De coté

Heleopera cydostoma spec. nov.

Cette espèce est de beaucoup la plus grande du genre; elle varie de 135 à 178 ^ mais il est rare qu'on la trouve inférieure à 145 p., et la plupart des individus en montrent

' Que. je n'ai vu daus ses diHails, il faut le dire, que dans deux individus.

GENRE HELEOPERA

lôO. La coquille en est également très remarquable : vue de face elle se présente comme un œuf de poule, la petite extrémité de l'œuf représentant la partie antérieure ; de côté elle est elliptique, grâce à une compression assez considérable, un peu plus forte à la bouche que partout ailleurs. A première vue, l'enveloppe se voit tout entière formée de particules siliceuses aplaties, les unes grandes et disséminées un peu partout, les autres très petites, serrées et comblant les intervalles entre les grandes (fig. 3). Le tout paraît encastré dans une matière chitinoïde incolore. Sur le fond de la coque on trouve également parfois quelques petites pierres proéminentes. Mais cette enveloppe générale est tout entière tapissée, sur sa paroi interne, d'une pellicule franchement violette, parfois très foncée et tirant sur le brun, ou plutôt sur la nuance qu'on appelle en peinture garance brune ; cette pellicule se voit parfois fort bien sur une membrane vue de coupe, comme un trait foncé qui accompagne intérieurement cette dernière (fig. 1, 5); c'est elle qui donne à la coquille sa teinte d'un beau violet améthyste, tirant dans les vieux individus sur le brun ferrugineux (les nervures entre les pierres sont surtout brunâtres).

Si l'on soumet une de ces coques à l'action de l'acide sulfiirique, la teinte violette passe au carmin vif puis au rouge de brique, et la coque ne semble plus se décolorer davantage; mais en chauttant la lamelle de manière à faire bouillir l'acide, tout est dissous, et il ne reste plus que les plaques siliceuses de recouvrement, parfaitement hyalines. La fig. 4 montre une portion de coque passée à l'acide sulfurique; on voit très bien la pellicule encore existante et les plaques incolores qui s'en détachent.

Heleopera cyclostoma. — 1. De face. — 2. Coupe sagittale. — 3. Surface de la coquille. — 4. Ecailles siliceuses se détachant de la pellicule interne sous l'action de l'acide sulfurique. — .5. Détails de la bouche. — 6. Noyau.

Il est très probable que, comme dans toutes les Hehopera. la teinte violette est due ici au manganèse.

Cette espèce est remarquable également par la structure spéciale de la bouche : au lieu d'être ici plus mince, la membrane en est considérablement épaissie. Si l'on regarde une coquille par transparence, surtout après préparation au baume, on voit que les parois internes de la membrane s'épaississent en arrivant près de l'orifice; elles sont d'ailleurs toujours formées d'une matière chitinoïde dans laquelle sont empâtées des petites particules siliceuses, mais ici en couches plus fortes. Cet épaississement s'arrête alors brusquement pour laisser un espace central, qui figure un véritable tube très court. Dans la fig. 2, la bouche est vue en coupe et de côté, et dans la fig. 5, de face; on remarque, dans cette dernière figure, une sorte de lunule ou petit espace circulaire qui se trouve parfois bien marqué au pourtour inférieur de l'orifice.

Ainsi constitué, l'orifice buccal, vu d'en haut, figure une ouverture d'un ovale parfait, et bien moins allongé que dans les autres Heleopera. Inutile d'ajouter qu'il n'existe pas de lèvres à échancrure, et que la membrane, loin d'être souple à la bouche comme dans les autres espèces, y est plus rigide que partout ailleurs. Il faut ajouter que dans cette région également, la membrane est fréqueunnent d'un vert jaunâtre, sans coloration violette.

Il ne m'a malheureusement jamais été possible d'étudier l'animal proprement dit ; j'ai toujours trouvé cette espèce, soit en coquilles vides, soit renfermant des kystes. Ces derniers, protégés à la bouche par un tampon de débris, étaient sphériques, à membrane hyaline, et généralement bourrés de petits grains brillants accompagnés de globules de graisse ou de gros grains d'amidon. Un jour j'ai trouvé un de ces kystes rempli de sphérules brillantes, à parois en apparence chitineuses.

On trouvait également dans l'intérieur de ces kystes un beau noyau rond, de 3.3 [x de diamètre, à membrane fiine et en apparence souple, et rempli de nucléoles extrêmement petits noyés partout dans un magma grisâtre, poussiéreux.

L^ Heleopera cydostoma n'est pas très commune; je l'ai rencontrée pourtant dans différentes localités (la Pile, Rouelbeau, Bernex, etc.). soit dans les mousses aquatiques, soit dans les sphagnum. Il est étoimant que cette espèce n'ait jamais été décrite, à ma connaissance du moins, car sa couleur et sa grande taille attirent vite l'attention. Mais

GENRE ARCELLA 393

comme on la trouve presque toujours enkystée, ou à l'état de coquilles vides, il est facile de la prendi'e pour autre chose qu'un Rliizopode, et c'est là peut-être la raison pour laquelle elle a été négligée. Elle représente cependant sans aucun doute un Rliizopode, et montre tant d'affinités iivec le genre Heleopera qu'il n'est pas désirable de l'en séparer.

Genre ArceJla Ehrenberg.

Dans les Arcelles l'enveloppe est chitinoïde, jaune ou brune suivant l'âge, plus ou moins transparente, chagrinée ou linement alvéolée, presque toujours comprimée de haut en bas de manière à revêtir luie forme campanulée ou discoïde, avec une face inférieure circulaire infundibuliforme, ouverte en une bouche arrondie et centrale. Le plasma occupe la partie centrale de la coque, relié aux parois internes de cette dernière par de nombreux épipodes. Le plus souvent il existe deux noyaux, opposés l'un à l'autre de chaque côté de l'orifice buccal. Les pseudopodes sont en général peu nombreux, larges, digités. Il existe toujours un nombre assez considérable de vésicules contractiles.

Le caractère le plus distinctif dans le genre ArceUa réside dans la structure de la membrane. C!ette dernière est dans toutes les espèces chagrinée ou guillochée d'alvéoles hexagonaux, sur la véritable nature desquels on a beaucoup discuté, sans être encore arrivé à une solution définitive du problème. Dujardix pensait que l'apparence alvéolaire était due à des granulations serrées les unes contre les autres ; Ehrenberg y voyait des canalicules perforants ; Wallich parle d'un desshi réticulaire symétrique et d'intervalles hexagonaux, suivant lesquels se fait toujours lu rupture de l'enveloppe. Hertwig et Lesser (57), après mie étude minutieuse du sujet, sont arrivés à la conclusion que « l'enveloppe consiste en deux feuillets, l'un externe et l'autre interne, paral- « lèles l'un à l'autre et reliés par un système de cloisons alvéolées, dessinant des figures « hexagonales. » Bûtschli (139) arrive aux mêmes résultats que les deux auteurs précédents, et ajoute à ce sujet : « Le dessin élégant ([ui résulte de ces petits aréoles liexa- « gonaux appartient à une couche externe, située au-dessus d'une couche interne dépour- « vue de dessins. La couche externe à dessins doit donc être regardée comme composée

« d'une juxtaposition serrée de prismes hexagonaux aplatis, et qui d'après les investi- - o-ations de Hertwig et Lesser seraient creux. » Rhumbler (96) écrit de son côté: « Pour les petites plaques de la coque des Arcella, je serais disposé à leur reconnaître « une autre origine '. Elles apparaissent comme des petits prismes hexagonaux, allongés, « remplis à l'intérieur d'un liquide. Je pense que ces prismes ont leur origine dans de « petites gouttelettes sphériques, peut-être des phéosomes, qui arrivés à la surface « externe de l'enveloppe se durcissent par le fait du contact immédiat de leur surface « avec l'eau, ou bien déposent à leur surface une membrane, et en même temps se moulent « sous la forme de prismes hexagonaux, grâce à leur compression réciproque, à peu « près comme les cellules d'un épithélium cylindrique. »

En résumé, bien que les conclusions de Hertwig et Lesser semblent être maintenant en général acceptées, on n'est pas encore bien fixé sur la nature de l'enveloppe dans les Arcelles. L'année dernière j'ai consacré quelque temps à cette étude, et les résultats auxquels je suis arrivé me semblent de nature à apporter quelque lumière dans la question. J'ai étudié pour cela, soit de grandes variétés de VArceUa rukfans, soit V Arcella discoïdes, soit à l'occasion d'autres espèces encore.

Il faut remarquer d'abord que dans toutes les Arcelles la membrane est souple, surtout dans les jeunes individus clairs; plus tard, en s'épaississant par des dépôts de chitine brune, elle devient plus solide, mais n'est pas rigide encore, et peut toujours se plisser ou se bosseler à l'occasion. Cette membrane est tout entière chitinoïde, et après l'action de l'acide sulfurique concentré et bouillant elle a disparu complètement sans laisser trace d'écaillés.

Si nous prenons alors une ^4/-ctî//« jeune, jaunâtre, encore très souple, et que nous l'examinions à un fort grossissement, nous voyons sa surface divisée en aréoles hexagonaux réguliers (fig. 4, voir Arcella vulgaris, pag. 398), mais rien jusqu'ici ne montre la présence de prismes. Si maintenant nous opérons une pression brusque et forte sur le couvreobjet, l'enveloppe de V Arcella peut être soit déchirée, soit percée, et le plus souvent c'est une déchirure qui s'y produit. En examinant alors le boi'd de la rupture (fig. 6), on peut constater que la déchirure s'est produite, non pas en suivant les zigzags que forment les ner-

Autre que celle des écailles des Enqlypha. etc.

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vures du filet, comme cela devrait se faire dans le cas de prismes solides et comme on le voit par exemple chez les C)/phoderia, mais toujours par le milieu des nervures, et sur une ligne qui doit suivre les points de moindre résistance. S'il y a là des prismes, ces prismes ne sont donc en tout cas que virtuels, c'est-à-dire des espaces prismatiques entre des cloisons.

En continuant notre investigation et en examinant sous toutes ses faces la membrane déchirée, nous constaterons encore que rien ne fait, pour l'œil, supposer la présence, audessous de l'enveloppe externe, d'une seconde enveloppe, interne. Cette enveloppe pourrait, il est vrai, être si mince qu'elle en deviendrait invisible, mais ce n'est pas là mon opinion. De plus il arrive quelquefois que par une forte compression renvelop])e, pour laisser sortir le plasma interne, au lieu de se déchirer se perce d'une infinité de petits trous, qui se produisent au centre des alvéoles, et les perforations semblent bien ne concerner qu'une seule membrane; il faut ajouter que cette membrane est d'une résistance extraordinaire, et s'il en existait deux l'une derrière l'autre, on n'aurait probablement jamais l'occasion de voir se produire ce genre de rupture par perforation; la membrane se déchirerait plus facilement tout entière.

En somme toutes mes observations m'ont porté à conclure qu'en principe l'enveloppe des Arcella est formée d'une membrane souple, consolidée à l'intérieur par un assemblage de cloisons minces, laissant entre elles des espaces hexagonaux, mais libres à leur base. Autrement dit, l'enveloppe j>?o?e pourrait être comparée à un ra3on de miel encore ouvert, ou mieux encore au « bonnet » ou à l'estomac réticulé des rumhiants.

Mais les choses n'en restent pas là: une fois produite, l'enveloppe devient peu à peu plus foncée, et cela d'une manière toute particulière : si nous examinons la fig. 10 (voir ArceUa viûf/aris), qui représente les aréoles de la surface, nous constatons (pie quelques-uns de ces aréoles sont comblés par une matière chitinoïde, ferrugineuse, brunâtre. C'est là ce qui se passe assez souvent dans les Arcelles; la coquille, au. lieu que tous ses aréoles se pénètrent en même temps de chitine brune, semble fréquemment présenter des régions d'élection particulière, généralement des séries de deux, trois aréoles ou plus. L'enveloppe devient alors d'autant plus foncée que la lumière qui existe au centre de chacun des aréoles devient plus étroite et plus arrondie elle-même ; finalement cette lumière se bouche complètement, et la coque est d'un beau brun noirâtre brillant.

Tout semble donc, à mon avis, montrer qu'il existe à l'origine une membrane réticu-

lée, qui vue en coupe serait représentée par la tig. 7 ; plus tard il commence à se former un dépôt de chitine, qui s'accumule, par une simple loi physique, sur les arêtes des parois, c'est-à-dire aux hords libres internes des alvéoles, plus fortement que partout ailleurs (fig. 8); enfin peu à peu, l'accumulation sur ces arêtes finit par boucher complètement l'alvéole, qui garde encore dans son intérieur un espace creux rempli d'eau ' (fig. 9).

Mes études m'ont donc fourni un résultat qui en même temps confirme les idées de WALLiCHsur l'existence d'un « dessin réticulaire symétrique, et d'intervalles hexagonaux suivant lesquels se fait toujours la rupture de l'enveloppe, » et celles de Hertwk; et Lesser sur l'existence de prismes creux. Mais elles me semblent montrer, que le terme de prismes ne doit être pris que comme synonyme d'« espace plus ou moins prismatique, » en même temps qu'elles apportent des renseignements sur la genèse de cette structure pseudo-prismatique.

Un phénomène remarquable, commun probablement à toutes les Arcelles, réside dans la formation éventuelle de bulles de gaz, qui ont attiré l'attention de divers observateurs, et qui probablement sont d'une grande importance dans la vie de ces organismes. Ces bulles se forment en apparence dans l'ectosarc, et font saillie à l'extérieur à la manière des vésicules contractiles ; en général on en voit toute une série, disposées en couronne autour de la bouche ; mais elles restent rarement bien longtemps dans leur position primitive, et plutôt se réunissent peu à peu en deux ou en une seule vacuole excentrique, qui soulève la coquille sur le côté, et permet à l'animal d'atteindre plus facilement le sol avec ses pseudopodes, et de se retourner sur sa face orale quand par hasard il était couché sur le dos. Il faut remarquer que dans tous les autres Rhizopodes, lorsque l'animal se trouve, par suite d'une chute, ou après s'être laissé tomber à terre du haut d'une tige de plante, renversé dans une position anormale, la bouche n'est jamais bien loin du col, et les pseudopodes ont vite fait de le retourner; mais dans les Arcelles, avec leur forme

' Il est probable que l'eau renfermée dans ces aréoles est protég'ée par des parois chilineuses extrêmement bomogènes, el qui ne laissent rien passer; ce serait alors pour cela que sur des préparations microscopiques d'Arcella, lorsque la coquille a simplement été préparée à sec, on voit presque constamment la surface toute couverte de ponctuations noires, qui cachent tout le reste; mais un examen attentit permet de constater que chaque ponctuation représente un globule, soit liquide soit gazeux, qui resterait bien longtemps encore inclus dans l'épaisseur de l'enveloppe.

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campaiiulée et leur orifice buccal invaginé, il faudrait souvent un déploiement considérable de plasma pseudopodique pour atteindre un point d'appui, et cette bulle de gaz qui soulève la coquille et lui fait prendre la position d'un disque qui roulerait sur le sol, évite ainsi aux pseudopodes une bonne partie du cbemin.

Dans presque toutes les ArceUa, on peut remai-quer des variations de taille, dans le sein de la même espèce, plus fortes que dans les autres Rbizopodes, et en même temps on observe plus fréquemment ici qu'ailleurs la présence d'individus très clairs, à peine jaunâtres, tout jeunes en apparence. Claparède et Lachmann ont décrit dans VAicella vid(jaris un pbénomène d'exuviation, qui consisterait en ce que l'animal se formerait de temps à autre une nouvelle enveloppe, dans laquelle il se retirerait en abandonnant l'ancienne. Il m'est arrivé à plusieurs reprises, et dans différentes espèces, de rencontrer des couples dont l'un des individus, hyalin, semblait au premier abord provenir de division, mais dans l'intérieur duquel on vojait ensuite le plasma tout entier se réfugier en abandonnant peu à peu l'ancienne enveloppe. En examinant un certain nombre, malheureusement trop restreint, d'individus, il m'a paru que dans la règle il y aurait dans ces cas-là tendance pour la nouvelle coque à une taille très légèrement supérieure à l'ancienne, et ce fait pourrait peut-être expliquer la variation en volume particulièrement forte dans ce genre, si nous faisons intervenir un nombre d'exuviations suffisant.

Les Arcelles se trouvent dans la plupart des eaux stagnantes, ou même courantes et pures ; elles aiment à s'accrocher aux tiges des plantes aquatiques et aux feuilles immergées, sur lesquelles elles trouvent leur nourriture, dans la règle de nature végétale. Aucune espèce ne paraît sujette à des phénomènes de sjTubiose.

La plupart des auteurs, Wallich, Hertwig et Lessee, Leidy, et bien d'autres, ont fait remarquer la multiplicité des variations dans la coquille, variations qui s'opposent à la délimitation en espèces séparées. Il est parfaitement exact que nous trouvons dans ce genre, ou plutôt faudrait-il dire dans V ArceUa vulgarls, un nombre considérable de formes différentes; mais il n'en est pas moins certain que l'on peut distinguer dans le genre ArceUa un certain nombre d'espèces bien nettes et faciles à déterminer.

Arcella vulgaris Ehrenberg (28).

Cette espèce est caractérisée par une enveloppe à peu près hémisphérique, et (pii possède les caractères du genre. La houche est centrale, circulaire, et son diamètre est en général légèrement supérieur au quart de celui de la coque.

Sur la face buccale, la face inférieure de l'enveloppe s'invagine d'abord quelque

peu, puis se retourne vers l'extérieur par une courbe régulière , de manière à former un tube très court à bords évasés, et dont l'ouverture regarde le dehors de la coque.

Le dôme formé par cette dernière est dans la règle arrondi, mais bien souvent on le trouve déprimé, ou pourvu d'ondulations en creux et en bosses régulières (tig. 11), ou bien il existe un rentlemeut circulaire sur les pourtours de la face buccale (fig. 12) \

Arcella vulgaris. — 1. De face. — 2. De côté. — 3. Un des noyaux. — 4. Détails de l'enveloppe. — 5. Coupe de l'enveloppe. — 6. Surface de la membrane montrant la ligne de déchirure. — 7, 8, 9. Coupe des parois des alvéoles, avec dépots d'épaississement (schématique). — 10. Détails de la surface, avec dépôts chitineux dans certains alvéoles. — 11 et 12. Variétés.

C'est cette dernière forme qu'en 1890 j'avais appelée Arcella yibbosa.

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Le plasma est discoïde, grisâtre, rempli de grains de différente nature et de petites parcelles de nourriture. Il est relié aux parois internes de l'enveloppe par un nombre généralement considérable d'épipodes qui, de tous côtés, se détachent de sa surface. Les pseudopodes sont clairs, longs, droits, en général plutôt étroits et peu nombreux. Dans la fig. 2 on voit un pseudopode qui se fixe à une fibre végétale pour attirer l'animal.

Les noyaux sont au nombre de deux, opposés l'un à l'autre (fig. 1) de chaque côté de la bouche. Ils renferment un gros nucléole central, pâle, finement granulé. Clapa- RÈDE et Lachmann disent avoir trouvé jusqu'à 15 noyaux, et Hertwig et Lesser parlent d'un nombre en général supérieur à 5 ; Auerbach en a même compté environ 4.ô. Quant à Leidy, il cite le chittre de 2 comme normal, et cette opinion est certainement la vraie ; dans toutes les Arcelles, sauf VArcelJa polypora, il existe normalement deux noyaux opposés l'un à l'autre, et les contradictions citées viennent de ce que cette Arcelle particulière a été constamment confondue avec VArcella vulqaris sous un même nom spécifique.

Il faut ajouter cependant que si le chittre de 2 noyaux est normal, il arrive parfois d'en trouver 3 et bien plus souvent 4 ; nuxis il faut alors considérer le fait comme en corrélation avec un phénomène spécial destiné à être suivi de la division de l'animal lui-même.

Connue nous l'avons vu plus haut, VArcella vulf/aris peut se montrer sous un grand nombre de formes diverses : peut-être y a-t-il là des variétés distinctes, peut- être des variations locales ; mais dans l'état actuel de nos connaissances il ne faut guère vouloir songer à distinguer toutes ces différentes formes. Les fig. 1 et 2 cependant peuvent être citées comme représentant une variété de taille exceptionnellement forte (135 y. en moyenne) que l'on trouve souvent dans les marécages ; cette variété présente de grandes facilités d'étude par la beauté et le fort volume de ses ai'éoles, qui arrivent jusqu'à 2 fj. . La fig. 1 ] représente une autre forme assez fréquente, très haute, régulièrement bosselée ; j'ai remarqué que dans cette espèce, comme d'ailleurs probablement dans la plupart des autres, les aréoles qui revêtent le tube buccal deviennent extrêmement petits.

h'Aixella nilf/aris, grâce à ces formes diverses, varie énormément de taille, et les mesures extrêmes vont à peu près de 80 à 140 [x; la i)]ui)art des individus en montrent environ 100. Leidy cite les chiffres de 48 à 152 fx ; mais il inclut dans son Arcella vul-

garis différentes formes qui seront décrites ici comme espèces (Arcella hemisphfprica, ArceUapolypora), et dont l'une au moins est de très faible taille.

Arcella liemisphœrica Perty (92).

Perty a décrit sous ce nom une Arcella remarquable par sa petite taille et par son dôme très renflé. Ces caractères ne sont il est vrai pas très concluants en eux-mêmes, mais il me semble qu'on a eu tort de ne plus mentioinier cette espèce après Perty, car

cette petite forme, que l'on trouve par-ci par-là, soit dans les marécages soit dans l'eau pure (Pointe-à-la-Bise), est toujours semblable à ellemême, et ne se confoiul pas avec V Arcella viilgaris.

Elle est fortement renflée, généralement d'un beau brun doré, et couverte de ponctuations plutôt que d'aréoles. La face buccale est fortement invaginée, et la bouche, petite, atteint eu moyenne à peine le quart du diamètre de la coque, souvent la cinquième partie seulement, suivant l'habitat, et comme s'il y avait là des variétés locales.

Le plasma est parfaitement identique à celui de l'espèce précédente; on y remarque deux noyaux et plusieurs vésicules contractiles. Les pseudopodes sont droits, vifs et clairs.

Dans une de mes récoltes, au marais de Troinex, tous les individus avaient une enveloppe plissée en ondulations plus ou moins régulières; à la Pointe-à-la-Bise l'enveloppe était lisse.

Le diamètre de la coque est de 33 à 50 u.

Arcella Iiemisphxrica. — 1. De face, côté.