EN L ABSENCE DE LEVURE II

d'alcool est encore très faible et ne dépasse pas 3 pour 100.

Voici des faits du même ordre, mais relatifs à des ve'ge'taux dlevés dans la série. En 1821, Bérard avait fait voir que, pendant leur maturation, les fruits encore verts, exposés au soleil, absorbent l'oxygène et dégagent un volume à peu près égal d'acide carbonique ; si on les laisse dans une atmosphère limitée dont ils remplacent l'oxygène par l'acide carbonique, ils continuent à exhaler des quantités notables de ce gaz ; mais en même temps le sucre disparaît « comme par une sorte de fermentation ». Le fruit n'est pas pourri ; son aspect et son goût se sont seuls modifiés ; il semble être devenu plus acide, à cause de la diminution de sucre. Bérard laissait échapper la partie principale du phénomène, la production d'alcool. M. M. Lechartier et Bellamy reprirent, en 1869, les expériences de Bérard, mais hâtèrent les transformations en introduisant immédiatement les fruits dans une atmosphère exempte d'oxygène ; ils reconnurent la transformation en alcool du sucre disparu, sans que le microscope révélât dans la pulpe du fruit la moindre trace de levure. En même temps le fruit a subi des modifications profondes; son parenchyme est devenu brun comme celui des fruits blets ou pourris ; le tissu cellulaire est plus ou moins complètement désagrégé, et, par cette espèce d'autodigestion, une poire duchesse ressemblait, au bout d'un an, à une masse sirupeuse contenue dans un sac. Il est inutile d'ajouter que, dans toutes leurs expériences, les auteurs ont opéré sur des fruits dont l'enveloppe extérieure était absolument indemne de toute avarie. Toutes sortes de fruits, pommes, poires, figues, cerises, groseilles, châtaignes, prunes, citrons, etc., ont ainsi donné de l'alcool, à l'abri de l'air. Il en a été de même des feuilles de cerisier, de groseillier, de betteraves.

Ces résultats ont été contrôlés et reconnus exacts

par M. Pasteur qui a surtout insisté sur Fénergie des réactions chimiques qui se passent dans les fruits plongés dans Tacide carbonique, et qui a démontré que rhypothèse de la production d'un ferment aux dépens de l'organisme végétal, dans l'intérieur des fruits, émise par M. Frémy, est absolument fausse, et qu'il ne faut voir dans cette fermentation intracellulaire qu'une conséquence immédiate de fonctions biologiques de la cellule vivante. 11 faut lire le chapitre qu'a consacré à ce sujet M. Pasteur dans son beau livre les « Etudes sur la bière » pour voir avec quelle précision l'expérience venait corroborer l'intuition qu'il avait du phénomène ; nous allons voir maintenant quel appui solide ces phénomènes ont prêté à sa théorie de la fermentation.

M. Mûntz a montré depuis que des plantes entières, et non plus de fragments de végétaux 'vigne, betterave, maïs, choux, etc.), placées dans de l'azote pur, se chargent également d'alcool.

M. Pasteur explique les phénomènes chimiques qui se passent dans les fruits pendant leur maturation, par la continuation de la vie de leurs cellules, après leur séparation de l'arbre. Au libre contact de l'air, la cellule absorbe l'oxygène et exhale de l'acide carbonique formé par la combustion d'une partie de ses principes constituants, notamment du sucre. Elle puise dans la chaleur produite l'énergie nécessaire pour l'entretien de la vie. A l'abri de l'oxygène, il n'y a plus combustion totale, mais simple dédoublement en alcool et acide carbonique ; cette réaction, qui est exothermique, c'est-à-dire accompagnée d'une mise en liberté de chaleur, fournit encore à la cellule son énergie, mais en moindre quantité ; il en est de la cellule du fruit exactement comme de celles des moisissures submergées ou non.

Il résulte de tous les faits que nous venons d'examiner que la fermentation alcoolique ne doit plus être envisagée comme le résultat exclusif de l'action

biologique d'un être vivant spécial et caractéristique comme la levure, qui aurait seul le pouvoir de dédoubler les corps sucrés en produits déterminés, parmi lesquels se trouve l'alcool au premier rang, mais qu'elles ne sont que des cas particuliers de l'activité chimique des cellules vivantes placées dans des conditions spéciales.

La conséquence forcée de cette multiplicité d'agents producteurs d'alcool, est la diffusion extrême de ce corps à la surface de la terre ; aussi, M. Mûntz en at-il constaté la présence dans l'eau et dans le sol ; les eaux de pluies, l'eau de mer et certaines eaux fluviales (Seine) en contiennent environ i gramme par mètre cube ; la neige et les pluies froides paraissent en renfermer un peu plus ; et il est évident qu'il ne peut provenir que de l'air, dans lequel on ne l'a pas encore recherché à cause de la difficulté de l'opération.

§ 1 1. — Théorie de la fermentation alcoolique.

Nous avons décrit les deux expériences capitales de Pasteur destinées à montrer l'action physiologique si différente de la levure sur le sucre, suivant qu'il y a ou non contact avec l'oxygène de l'air. Nous savons maintenant que cette levure possède au maximum son caractère ferment, lorsqu'elle est privée d'air ; en effet, dans les conditions ordinaires de son fonctionnement, la levure se développe dans un liquide recouvert par une couche d'acide carbonique provenant de la fermentation et qui l'isole plus ou moins de l'air ambiant; la levure fructifie peu, mais la production d'alcool est très grande. Au contraire, le libre accès de l'air détermine une fermentation tumultueuse, par suite de la combustion complète du sucre qui fournit des . torrents de gaz carbonique; il se forme très peu d'alcool; en re-

vanche, le bourgeonnement et la multiplication des cellules de levure est considérable et atteint son maximum.

Cherchons à établir, dans son essence, le rôle de Toxygène dans la fermentation. Une cellule vivante ne vit qu'à la condition de produire autour d'elle une certaine somme de travail positif, pour lequel elle dépense l'énergie qu'elle puise dans la combustion de ses aliments et de ses propres matériaux constituants. La vie de cette cellule n'est donc que le résultat du conflit entre l'oxygène, d'une part, et les substances alimentaires, de l'autre ; et plus ce conflit se fera avec intensité, plus il y aura d'aliments brûlés, plus il y aura d'énergie disponible, plus grande sera la vitalité de la cellule. Or, dans les conditions normales de la fermentation, nous admettons que les matières alimentaires ne font jamais défaut ; voyons donc ce qui se produit, suivant que la quantité d'oxygène mise à la disposition des globules de levure est plus ou moins grande.

Considérons le premier cas où l'accès de l'oxygène est facile ; c'est alors que nous voyons coïncider avec le maximum de développement de la levure, la combustion la plus complète du sucre; l'énergie que puise la levure dans la combustion du sucre, au libre contact de l'oxygène, est employée en partie seulement à l'édification des tissus nouveaux, à la production des jeunes cellules ; la plus grande quantité sert à la dépense d'entretien, mais aussi à la production de chaleur extérieure et de travail effectué, et passe sous forme d'énergie chimique dans les produits d'excrétion. Or, nous nous trouvons précisément dans le cas où la combustion du sucre est complète, où il y a le moins d'alcool produit, où se forme le maximum des produits d'excrétion les plus riches en énergie chimique. L'oxygène a donc servi à la production de ce. maximum d'énergie dépensée surtout en produits de combustion complète.

Supposons au contraire la levure complètement soustraite au contact de Pair ; si elle continue à vivre, si même elle se développe encore, bien que faiblement, il lui faut toujours de l'énergie ; où la puiserat-elle, puisqu'elle ne la trouve plus dans la combustion de ses aliments? Evidemment dans la réaction chimique caractérisée essentiellement par le dédoublement du sucre en alcool et acide carbonique. Ou bien nous admettrons la formule théorique de M. Monoyer, et nous dirons que la levure utilise la petite quantité d'oxygène qui devient libre et qui sert à des combustions d'intensité proportionnelle au volume de gaz dégagé, ou bien, rejetant cette hypothèse d'une production^accessoire d'oxygène, et nous adressant exclusivement au dédoublement du sucre, nous serons conduits à admettre qu'il doit s'effectuer avec dégagement de chaleur ; c'est en effet, et nous l'avons déjà dit, ce qui se produit. Il résulte des chiffres donnés par M. Berthelot, que la combustion complète d'un équivalent de sucre de raisin pesant i8o grammes donnerait en brûlant 713,000 calories, mais qu'en se dédoublant, il donne naissance à deux équivalents d'alcool dont la combustion produirait 2 X 321,000 = 642,000 calories ; la différence entre les deux chiffres, soit 71,000 calories, représente la chaleur mise en liberté pendant le dédoublement, ou encore celle qu'il faudrait restituer à l'alcool et à l'acide carbonique pour régénérer le sucre. Cette quantité de chaleur équivaut donc à peu près à i/io de celle que donnerait la combustion complète au contact de l'oxygène.

Cette production de chaleur en dehors du contact de l'oxygène n'est d'ailleurs pas théorique ; et en effet, l'observation est constante de l'élévation de température dans tous les liquides en fermentation, élévation variable évidemment avec la grandeur des vases, l'activité de la fermentation, la proportion de sucre, le rayonnement, etc., et qui peut attendre i5

à 20 degrés. Toute le monde connaît réchauffement de la vendange, pendant la fabrication du vin ; on sait encore que Ton est obligé, dans les fermentations basses, d'empêcher l'élévation de température du moût de bière par l'emploi de bacs nageurs contenant de la glace.

Ainsi donc, au contact de l'air, la chaleur dégagée est maximum par suite de la combustion complète de la glucose, et le végétal possède son maximum d'énergie qui se manifeste déjà par sa prolifération rapide ; à l'abri de l'air, au contraire, le ferment ne trouve plus son énergie que dans la chaleur dégagée par le dédoublement du sucre en alcool, chaleur qui n'est que le dixième de ce qu'elle était précédemment ; l'énergie disponible étant ainsi considérablement réduite, le végétal doit, pour vivre, consommer, dans le même temps, dix fois plus de sucre ; et ce chiffre peut s'élever lui-même suivant la nature du ferment et les conditions de température. C'est ce qui explique la grandeur du rapport d'effet à cause, dans la fermentation.

En résumé, nous pouvons conclure avec M . Pasteur que le caractère ferment est inséparable de la vie anaérobie. Nous arrivons alors à la division proposée par l'illustre savant, des organismes unicellulaires en aérobies et anaérobies, ces derniers seuls constituant les véritables ferments.

Certains d'entre eux, comme le mycoderma aceti ferment du vinaigre, le ferment butyrique, n'ont qu'une seule manière de vivre, le premier au contact de l'oxygène, le second, au contraire, à l'abri de ce gaz. D'autres peuvent s'accommoder d'une atmos-. phère oxygénée ou vivre à l'abri de l'air, mais préfèrent l'un ou l'autre mode ; ainsi les moisissures ont leur maximum d'action à l'air.

Enfin le ferment vit indifféremment comme aérobie ou anaérobie, mais alors l'action physiologique diffère complètement dans les deux cas : telle est la levure.