PHÉNOMÈNES DE DÉCOMPOSITION

§4. — Phénomènes de décomposition des matières albuminoîdes en V absence des ferments figurés.

L'expérience journalière montre que des œufs conservés pendant un certain temps peuvent se putréfier en répandant l'odeur bien connue des œufs pourris, et sans que la coque porte la moindre lésion, tandis que d'autres conservés dans les mêmes conditions, du moins en apparence, restent sains; d'autre part, des embryons de poulets morts dans leurs coques peuvent se décomposer avec tous les caractères d'une putréfaction repoussante ou se conserver sans la moindre odeur fétide.

Donné a proposé, de cette altération spontanée des œufs, l'explication suivante :

Les œufs naturels, non agités, abandonnés à euxmêmes pendant les grandes chaleurs de l'été, restent des semaines et des mois sans subir aucune altération putride; mais si, par des secousses, on détruit la structure physique de l'intérieur de l'œuf, si Ton rompt la trame des cellules du corps albumineux et qu'on opère ainsi le mélange du jaune et du blanc, alors, même en empêchant l'accès de l'air par une couche de coUodion à la surface de l'œuf, on voit apparaître tous les phénomènes de décomposition, excepté toutefois la production d'êtres vivants; car quel que soit le degré de pourriture de l'œuf, on n'y peut découvrir la moindre trace d'animalcules ni de végétaux microscopiques;

M. Béchamp n'avait pas vu non plus d'organismes dans les œufs pourris, et attribuait leur putréfaction à l'action des microzymas.

On sait toute l'importance de la question pour les adversaires de la théorie des générations spontanées, les faits observés par Donné et M. Béchamp étant

28o FBRMBNTATION DES MATIÈRES ALBUMINOÎDES

contraires aux idées de M. Pasteur sur la cause générale des putréfactions.

Dans un remarquable travail, un élève de M. Pasteur, M. Gayon (i), a cherché à faire rentrer l'altération spontanée des œufs dans la loi générale des fermentations énoncée par le maître; d'après lui, la putréfaction dans les œufs est corrélative du développement et de la multiplication de microbes qu'il a trouvés accumulés surtout sur le plancher de la chambre à air; ces microbes sont très difficiles avoir au microscope, leur indice de réfraction étant sensiblement égal à celui de l'albumine; dans les œufs putréfiés à coque mince, la périphérie contient des bactéries aérobies, tandis qu'au centre on ne trouve que des vibrions anaérobies qui se développeraient seuls à l'exclusion des organismes aérobies dans les œufs à coque trop épaisse pour que l'oxygène puisse facilement la traverser, où dans les œufs conservés dans un milieu d'acide carbonique ou d'hydrogène ou enduits d'une couche de collodion.

Suivant M.. Pasteur, ces organismes pénétreraient dans l'œuf, à l'état de germes, au moment même de sa formation ; on les trouve en effet, en grandes quantités, dans l'oviducte de la poule.

Dans la putréfaction de l'œuf, le sucre disparaît et il se forme des acides volatils, parmi lesquels de l'acide butyrique, des produits alcooliques, de l'acide carbonique,derhydrogène sulfuré, de l'ammoniaque, de la triméthylamine, de la leucine et de la tyrosine; mais tandis que dans les œufs pourris à l'air, l'odeur de l'hydrogène sulfuré domine et la réaction de l'œuf est légèrement acide, dans les œufs pourris à l'abri de l'air, l'odeur repoussante semble due à un mélange de sulfhydrate d'ammoniaque, de phosphures d'hydrogène et d'ammoniaques complexes ; en outre la réaction est toujours alcaline.

(i) Gayon, Recherches sur les altérations spontanées des œufs, Paris, 1875.

CHEZ l'Être vivant 281

M. Gayon a observé une modification spéciale, distincte de la putridité ordinaire et de la fermentation acide de certains œufs maintenus à 25**. La masse décomposée a une teinte jaune sale, une odeur de matières animales sèches et une grande fluidité ; elle contient beaucoup d'aiguilles cristallisées et de mamelons cristallins formés de tyrosine ; les quantités de leucine et de tyrosine sont bien supérieures à celles qui existent dans les œufs pourris.

Dans les œufs ainsi décomposés, M. Gayon n'a pas trouvé trace de microbes, et cependant la production de leucine et de tyrosine sont la preuve palpable de la décomposition des matières albuminoïdes.

Y a-t-il donc putréfaction en dehors des ferments figurés ?

Non il n'y a pas putréfaction proprement dite ; mais la masse de l'œuf privé de vie se trouve placée dans des conditions nouvelles telles que ses principes immédiats, peut-être par leur contact, deviennent le siège de réactions chimiques nouvelles, résultant d'une sorte de vie de la cellule se prolongeant au delà de la mort de l'ensemble, comme nous l'avons vu dans la fermentation alcoolique des fruits sucrés soustraits au contact de l'air.

§ 5. — Fermentations des matières albuminoïdes

che:{ l'être vivant,

I . Généralités, — Nous venons d'étudier les phénomènes de putréfaction dans le cadavre animal ou végétal ; nous avons vu les matières albuminoïdes, soustraites à l'influence vitale, subir une désagrégation moléculaire profonde, sous l'influence des microbes qui, d'après les recherches de M. Pasteur, sont de deux espèces d'après leur mode d'action.

Les uns, vibrions, décomposent à l'abri de Tair la molécule albuminolde.

Les autres, bactéries et mucédinées, oxydent ces produits de décomposition et les transforment en produits minéraux volatils.

Tous ces phénomènes, qu'ils soient relatifs à la caséine ou aux autres matières albuminoîdes, ont montré cela de commun que la régression de la molécule organique primitive a été opérée par étapes successives, sous Tinfluence de microbes souvent différents, il est vrai, et dont l'histoire détaillée est loin d'être faite, mais qui agissent d'une façon sensiblement analogue.

Ils sécrètent tout d'abord une diastase qui dissout et fluidifie la matière albuminoide coagulée, et la prépare à être assimilée par eux ; puis leurs espèces se succèdent, s'attaquent aux produits de déchets qui résultent de l'action d'une espèce précédente et constituent comme les matières excrémentitielles encore utilisables pour d'autres espèces.

Dans ces étapes successives, la molécule d'albumine perd peu à peu ses éléments simples, carbone, hydrogène, oxygène, soufre, azote, par une véritable dégradation analogue à celle qu'éprouve la molécule d'amidon sous l'influence de la diastase de l'orge germé, avec cette différence que les produits plus simples qui prennent naissance ne sont pas des isomères les uns des autres, comme les diverses dextrines, de sorte qu'aux peptones d'abord produites succèdent des matières cristallisables parmi lesquelles nous avons indiqué la leucine, la tyrosine, la butalanine, des sels ammoniacaux d'acides gras, l'urée, le carbonate ammonique ; ceux-ci se résolvent à leur tour plus ou moins complètement en produits essentiellement minéraux qui retournent à l'air ou au sol, pour rentrer dans le cycle continu de la matière.

Mais de même qu'un grand nombre des espèces microbiennes qui interviennent dans la transforma-

CHEZ L*èTRE VIVANT 28^

tion régressive des matières albuminoïdes sont encore peu ou point connues, de même les produits de ces microbes n'ont pas tous e'té isole's, soit que la phase de leur production passe inaperçue, soit que leur trop faible proportion les laisse dissimulés à l'état de mélange dans ces résidus d'analyse auxquels le chimiste donne le nom de matières extractives^ peut-être parce que les moyens dont il dispose ne lui permettent plus d'en rien extraire, d'en rien isoler.

Si nous passons maintenant du monde des infiniment petits que nous venons de voir si puissants dans leur collectivité, à l'étude des phénomènes vitaux dans les organismes supérieurs, chez l'homme et les animaux, nous y trouvons des transformations analogues de la matière organisée, transformations d'ailleurs manifestées par l'extrême analogie des produits. Seulement, tandis que par suite de l'individualité de chaque espèce de microbe, il est relativement facile de se rendre compte de son action biologique, et d'analyser avec soin les conditions de son existence, il en est autrement de notre organisme, réunion d'un nombre immense de cellules diverses dont le mode d'existence nous est encore inconnu, par suite de la connexion de ces cellules dont l'action physiologique est fatalement influencée, comme le dit M. Duclaux, parles répercussions et décompositions de forces qui se produisent dans cet ensemble si compliqué et si délicat, où les propriétés individuelles des cellules sont difficiles à mettre en évidence.

Nous allons retrouver, en effet, dans les produits d'excrétion des êtres supérieurs, les mêmes matériaux que nous avons vu se produire dans la putréfaction. Ces éléments de déchets, qu'ils proviennent de l'organisme vivant ou de la putréfaction, ne sont et ne peuvent être que les résultats de la vie cellulaire, qui se manifeste diversement, suivant qu'il

s'agit des êtres supérieurs ou des microbes, mais qui aboutit à des produits qui sont les mêmes pour le plus grand nombre.

2. Réactions chimiques et produits de la désassimilation dans l'organisme animal. — Les principes immédiats de l'économie animale peuvent être ramenés à trois groupes qui correspondent aux trois variétés d'aliments nécessaires à l'entretien et au fonctionnement de l'être vivant, quelle que soit d'ailleurs la place qu'il occupe dans l'échelle : ce sont les matières albuminoïdes, les hydrocarbonés et les sels minéraux. Les matières albuminoïdes seules nous intéressent par leurs produits de déchets que nous distribuerons encore en trois groupes, comme ceux de la putréfaction : les corps galeux, les produits volatils et les composés fixes ^ solides ou liquides.

(a). Produits ga:{eux de la désassimilation animale. — La force vive qui se manifeste pendant le mouvement musculaire est fournie principalement et presque exclusivement par la combustion du glucose apporté par le sang dans les capillaires des tissus ; ce glucose représente la houille de la machine à vapeur. Mais tout organe s'use pendant son mouvement, soit par suite de frottements comme dans une machine inanimée, soit pour obéir à la loi générale du renouvellement de la matière comme dans la machine animée ; la substance du muscle s'oxyde aussi et concourt pour une certaine part à la production de chaleur et par suite de force ; ces oxydations se produisent aux dépens de l'oxygène de l'hémoglobine du sang artériel qui, après son passage dans les tissus auxquels il cède les éléments nutritifs solides, liquides et gazeux, se change en sang veineux désoxydé et enrichi par les produits de déchets de ces tissus. Le sang artériel, d'oxygéné et de couleur rutilante qu'il était, s'est transformé en un sang veineux, brun foncé, appauvri en oxygène, riche au

CHEZ l'Être vivant 285

contraire en acide carbonique provenant de la combustion complète non seulement des hydrocarbonés, mais encore d'une partie, minime il est vrai, de la substance albuminoïde du muscle. Cette différence dans la proportion d'acide carbonique produite par les hydrocarbonés et les matières albuminoîdes, dans l'économie animale s'explique, d'ailleurs par ce fait que l'oxydation des premiers est immédiate et complète, et donne naissance, là où elle se produit, aune quantité équivalente d'acide carbonique et d'eau, comme la combustion directe de l'alcool, par exemple, ou de la cellulose dans l'air, ainsi que le montrent les formules suivantes :

C«H»0 + 60 = 2CO».+ 3H20 Alcool. Ac. carboniq. Eau.

C»HioO* + 12O = 6CO« + 5H«0 Cellulose.

C«H"0« + 12O = 6C0« + 6H»0 Glucose.

tandis que l'oxydation des matières albuminoîdes, très indirecte, se fait, comme nous l'avons dit, par étapes successives, par dégradation avec oxydation de la molécule primitive, de sorte que le principal produit de déchet de l'albumine dans l'organisme, celui dont les variations rendent le mieux compte des modifications pathologiques de la désassimilation, est représenté par un corps solide, fixe, éliminé normalement par les urines ; nous voulons parler de Vurée^ dont la formule ne diffère que par 2 molécules d'eau de celle du carbonate d'ammonium en lequel elle se transforme avec la plus grande facilité, comme nous l'avons vu précédemment.

Malgré les résultats contraires obtenus par Voit et Pettepkofer, il semble résulter des recherches récentes de MM.*Nowak et Seegen, qui viennent confirmer celles de Regnault et Reiset, que les animaux exhalent de Va:{ote^ en quantité faible il est

vrai, de 5 à 9 milligr. par kilogr. d'animal, mais en rapport avec le poids de l'animal et la durée des expériences, ce qui tendrait à prouver une désassimilation partielle des éléments azotés à Tétat de gaz azote libre.

Uhydrogène est éliminé sous diverses formes ; la majeure partie à Féiat d'eau résultant de l'action de l'oxygène de l'air introduit par les poumons dans l'organisme sur l'hydrogène des substances alimentaires, le reste, et la plus faible proportion, à l'état de gaz libre et d'hydrogène sulfuré et protocarboné, Pettenkofer a en effet trouvé de l'hydrogène libre et de l'hydrogène protocarboné dans l'air expiré par un chien nourri avec de la viande et du sucre ; Regnault a trouvé aussi de l'hydrogène carboné, mais en outre de l'hydrogène sulfuré, dans les produits de la respiration ; tous ces gaz peuvent provenir, au moins pour la plus grande partie, des fermentations intestinales où ils sont constamment présents, mais rien ne prouve que certaines cellules de l'organisme ne puissent leur donner naissance, analogues dans leur action à celles des ferments anaérobies. Et de fait, cette hypothèse de l'existence de cellules anaérobies vers l'économie animale est confirmée par certains phénomènes de réduction d'ordre physiologique, tels par exemple que la transformation de l'asparagine des aliments en acide succinique qui est éliminé par les urines, transformation réellement produite par un phénomène de réduction, comme l'indique la formule suivante :

CH.A2H2.GO.A2H» + H»0 + H« = CH2.GOOA2H* CH.»COOH CH«.COOA2H*

Asparagine, Succinate d'ammonium.

Ac. Amido-succinique amidé.

Uammoniaque et les ammoniaques complexes ou animés existent encore dans l'organisme vivant. On a trouvé de la triméthy lamine dans du sang de veau

CHEZ l'Être vivant 2B7

très frais ; Y ammoniaque existe à Te'tat de traces dans Tair expiré; c'est du moins ce qu'affirment divers auteurs, Ktihne, Thiry, etc., tandis que d'autres ont nié le fait; elle se trouve aussi dans le sang, la salive, l'urine acide, l'albumine de l'œuf; mais elle peut provenir d'une diffusion générale des sels ammoniacaux qui accompagnent les putréfactions intestinales.

Cependant, de toutes les théories actuelles sur le mode de formation de l'urée dans l'économie animale, la plus généralement admise est la suivante : l'urée résulterait de la déshydratation du carbonate d'ammonium au moment de la formation de ce composé salin dans l'économie par union directe de ses éléments, acide carbonique et ammoniaque, celle-ci provenant de l'oxydation complète, ou du moins aussi complète que possible des tissus azotés, puisque nous avons vu que le terme ultime de cette oxydation, l'azote n'est produit qu'en très minime proportion; cette théorie qui suppose la présence de l'ammoniaque libre, à un certain moment, dans le sang, est vérifiée d'une partpar l'augmentation de l'urée après l'ingestion des sels ammoniacaux (Schmiedeberg, Salkowski, Voit, etc.), puis par la présence, constatée dans le sang par Drechsel, de traces de carbamate d'>ammonium, terme intermédiaire entre le carbonate ammonique et l'eau.

^^ C OAzH* „»^ pf. \ OAzH*

Carbonate iimmon. Carbamate

d'ammonium.

CO j OAzH. „.^ ^ ,^ J AzH.

Carbamate Urée»

d^ammonium.

(b). Produits volatils de la desassimilation. — Ici encore, nous retrouvons les mêmes corps que ceux qui ont pris naissance dans la putréfaction; l'éco-

nomîe renferme probablement tous les acides gras., depuis Tacide formique jusqu'à l'acide caproîque ; Yacide formique existe dans les urines, la sueur, la rate, le pancréas, les muscles, le thymus, le cerveau; Yacide acétique se trouve dans les diverses glandes ; Yacide propionique parait plus rare, et n'a été trouvé que dans la sueur, avec Yacide butyrique qui existe aussi dans le tissu musculaire, les glandes, et quelquefois seulement dans les urines. Les termes supérieurs n'ont pas été isolés, mais paraissent exister dans la sueur en particulier, qui doit sans doute son odeur à plusieurs d'entre eux, tels que l'acide caproîque, l'acide valérianique. Des odeurs du même genre, variables suivant les espèces, se dégagent du sang traité par l'acide sulfurique concentré (Barruel).

Les phénols apparaissent dans les urines à l'état de dérivés sulfoconjugués, tels que les phenolsulfates, rindican (acide indoxisulfurique).

Tous ces acides peuvent provenir d'une résorption des produits de la putréfaction intestinale, mais rien ne prouve qu'ils ne soient pas aussi des termes de la destruction de la molécule d'albumine dans les éléments cellulaires de l'organisme vivant.

(c). Produits fixes de la désassimilation, — A l'état normal, l'économie renferme de la leucine associée à la butalanine dans le pancréas ; elle se trouve encore dans le foie, les reins, le cerveau, les glandes lymphatiques, et en plus grande quantité dans la rate, le thymus, la glande thyroïde, les poumons, les glandes salivaires, parotides et sous-maxillaires. Elle apparaît à l'état pathologique dans le pus, le sang, les muscles.

La tyrosine existe dans le foie, le pancréas, la rate, à l'état normal, et augmente notablement toutes les fois que la désassimilation des tissus azotés est suractivée, par exemple dans l'atrophie aiguë du foie, où la proportion de leucine est également accrue, dans la bile destyphiquesj etc.

CHEZ l'être vivant 289

La xanthine, Vhjrpoxanthine et Vacîde urîque sont intimement lie's entre eux, comme produits d'une oxydation progressive, ainsi qu'il résulte de leurs formules brutes :

OH*Az<0* OH*Az*02 C5H*Az*0

Acide urique. Xantbique. Hypoxanthine.

Et si Ton n'a encore pu passer, au laboratoire, de l'acide urique à la xanthine et inversement, la relation intime qui existe entre ces trois corps est démontre'e par l'existence de la xanthine dans les I

calculs vésicaux, et par la pre'sence simultanée de la '

xanthine, de l'hypoxanthine et de l'acide urique dans les dépôts urinaires.

Uhjrpoxanthine existe dans le muscle et le cœur du cheval et du bœuf, la rate du bœuf, le thymus du veau, la moelle osseuse, le foie, la rate et le pancréas chez l'homme ; la xanthine se trouve également dans les organes glandulaires ; les végétaux en renferment encore.

La guanine^ que les agents d'oxydation transforment en guanidine et xanthine, existe dans le foie, le pancréas, les glandes salivaires, le liquide spermatique du saumon, le guano, produit d'excrétion des oiseaux aquatiques.

Vurée est, de tous les produits de désassimilation, le plus important, comme nous l'avons dit; nous l'avons trouvée dans les produits de l'action des microbes sur les matières albuminoïdes.

Acides fixes, — On trouve encore, dans l'économie animale, les acides lactiques, succinique, oxalique et urique.

Uacide lactique a été isolé sous ses trois formes isomériques; il existe dans l'intestin, mais aussi dans le suc musculaire et les glandes diverses, foie, rate, pancréas, poumons, etc. Sa présence dans le muscle peut être rattachée à la décomposition, par hydratation, de la créatinine en sarcosine et en urée,