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CHAPITRE YI

FERMENTS DU SUCRE

11 est nécessaire maintenant de montrer par quelques exemples comment ces êtres aérobies et anaérobies associent leurs actions pour opérer la destruction totale de la matière organique. Ce rôle est, en effet, un de ceux qui leur sont dévolus. Ils sont les agents nécessaires de cette rotation continue de la matière qu’exige le maintien de la vie à la surface de notre globe. Les matériaux que les végétaux supérieurs ont péniblement empruntés à l’atmosphère et à l’eau, qu’ils ont transformés lentement en tissus vivants dont vivent à leur tour les animaux, ces matériaux, dis-je, après avoir pris une forme organisée et complexe, doivent nécessairement faire retour à l’atmosphère et à l’eau pour alimenter de nouvelles générations. Ce retour, cette transformation en substances gazeuses ou solubles dans l’eau, l’expérience apprend que la matière organisée ne peut l'effectuer par elle-même, en vertu des forces qui lui sont propres. 11 faut donc une force extérieure et même une force active, puisqu’il s’agit, en quelque sorte, de faire contre-poids à l’existence des grands animaux et des grands végétaux. N’est-il pas curieux que ce soient des infiniment petits qui soient nécessaires pour cela? N’est-il pas encore plus curieux qu’ils suffisent à remplir cette tâche?

Il en est pourtant ainsi. En dehors d’eux, la matière organique, même exposée à l’air, ne se détruit pas, ou ne

se transforme qu’avec une lenteur extrême par suite d’une combustion lente produite par l'oxygène. Avec eux, au contraire, sa destruction prend une marche rapide et devient bientôt complète. Si donc l’équilibre se maintient entre la nature vivante et la nature morte, si l’air a toujours la même composition, si les eaux sont toujours éga lement fertilisantes, c’est grâce aux agents infimes de la fermentation et de la putréfaction.

Regardons-les à l’œuvre. Cherchons d’abord comment s’accomplit la destruction de la matière hydrocarbonée . Nous n’avons pour cela qu’à examiner de près un phénomène naturel quelconque. Voici, par exemple, une grappe de raisin qui renferme un liquide surtout sucré. Comment ce sucre va-t-il reprendre l’état d’eau et d’acide carbonique ?

L’intérieur du grain, comme l’intérieur de tous les êtres vivants, est d’ordinaire, nous le savons, fermé aux germes des êtres microscopiques. Tant que le sac qui renferme et protège le jus n’est pas brisé, aucune transformation ne se produit. Il y a dessiccation, perte d’eau par évaporation, pénétration lente de l’oxygène qui, en oxydant légèrement certaines matières, provoque des changements de goût : le raisin devient raisin sec, il ne périt pas.

Il en est tout autrement si la pellicule se brise et livre passage aux ferments. Ceux-ci s’implantent dans le grain, et ne le quittent que lorsqu’il n’y a plus rien à détruire. Mais ce résultat ultime n’est pas toujours obtenu de la même façon. Lorsque le raisin reste sur pied, largement exposé à l’air, il est presque toujours envahi par des végétations cryptogamiques agissant à la façon du mucor ou de l’aspergillus. Son sucre est alors transformé directement en eau et en acide carbonique.

Si l’on écrase d’abord les raisins de façon à en faire du jus, les mucédinées ne peuvent guère se développer qu’à la surface du liquide. Dans l’intérieur on voit apparaître les levûres, dont les germes existent toujours en plus ou

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moins grande abondance sur la surface extérieure des pellicules ou sur le bois de la grappe. Une loi naturelle les a déposés là, en même temps qu’une infinité de germes d’espèces différentes. Si les premiers d’ordinaire se développent seuls, c’est à cause de la nature acide du liquide, qui leur donne le pas sur tous leurs rivaux.

Ces levûres vivent, nous le savons, aux dépens du sucre, ou plutôt des sucres, car le raisin en renferme deux espèces. L’une, qui prédomine, est du glucose, dit aussi sucre de raisin. La seconde, qui est en très faible quantité dans le raisin, mais prédomine à son tour dans la canne ou la betterave, est le sucre ordinaire. Physiquement, ces deux sucres se distinguent en ce que le premier ne peut cristalliser, tandis que le second fournit les beaux cristaux de sucre candi. Chimiquement, la molécule du glucose est faite d’une molécule de sucre ordinaire à laquelle est venue s’ajouter une molécule d’eau. Physiologiquement, les différences sont plus nettes; le glucose est assimilable par la levûre et d’autres espèces d’infiniment petits, tandis que le sucre candi ne l’est pas et ne peut entrer dans l’alimentation des cellules vivantes qu’après s’être transformé en glucose.

Heureusement, cette transformation, la levûre peut l’opérer elle-même. Elle sécrète pour cela une matière soluble dans l’eau, une sorte de liquide digestif, qu’elle abandonne par voie de diffusion à la liqueur sucrée où elle vit, et qui est chargée d’aller lui préparer à distance, aux dépens du sucre de cannes qu’on lui a offert, mais dont elle ne saurait vivre, du glucose qu’elle puisse assimiler. Il suffit de laisser quelques instants de la levûre en contact avec une dissolution du sucre candi pour que celui-ci s’hydrate et acquière désormais, pour ne plus les perdre, les propriétés du sucre incristallisable.

Cette substance digestive, qui porte le nom générique de diastase , peut agir en dehors de la levûre qui l’a produite. En laissant macérer quelques heures dans l’eau de la le-

'u FERMENTS ET MALADIES.

vûre du commerce, filtrant pour séparer les cellules de ferment, et en précipitant par l:alcool le liquide limpide filtré, on obtient une matière solide qui, redissoute dans l’eau et mise au contact du sucre cristallisable, en fait du glucose; il ne faut pour cela que quelques instants. Chose encore plus curieuse, cette matière peut transformer en sucre incristallisable plusieurs centaines de fois son poids de sucre candi. Tout est disproportionné, on le voit, dans l’étude de ces infiniment petits, et les effets sont partout très supérieurs en apparence aux causes qui les produisent.

On comprend donc que la levure n’ait aucune peine à vivre dans une solution de sucre ordinaire ; elle a bientôt fait de l’approprier à ses besoins. Mais qu’arriverait-il si elle ne sécrétait pas sa diastase ? Elle ne pourrait plus vivre alors que dans des solutions de glucose. Il y a des espèces qui sont dans ce cas. Par contre, on n’en connaît pas qui vivent dans le sucre candi sans le tranformer au moyen de la même diastase que la levure. Cette diastase est un moyen d’alimentation et sa production un fait général. Voilà un point qu’il était bon de signaler de suite, mais sur lequel nous n’insisterons pas, ayant à y revenir longuement dans le prochain chapitre.

Le sucre de cannes ou de raisin et la levûre une fois en présence, on voit bientôt, si la température est voisine de 15° à 20°, la fermentation s’accuser et prendre une marche active. Le sucre disparait en donnant de l’alcool et de l’acide carbonique. On croyait autrefois que la totalité du sucre subissait cette sorte de dédoublement. Notre manière de concevoir ces phénomènes ne nous permet plus de conserver cette opinion. D'abord la levûre ensemencée bourgeonne, se multiplie, et consomme une certaine quantité cle sucre pour la création de ses nouveaux tissus.

Puis, M. Pasteur a fait voir qu’en outre de l’alcool et de l’acide carbonique, il se formait, dans toutes les fermentations, de la glycérine et de l’acide succinique, dont la production exige une consommation de sucre, perdu dès

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lors pour la formation de l’alcool. Enfin, si la levure est un être vivant, il doit y avoir un travail de rénovation dans ses tissus : de nouveaux matériaux doivent venir constamment remplacer ceux qui s’éliminent, et dès lors il faut compter comme absorbées par ce travail, comme perdues aussi pour la fermentation normale, toutes les quantités de sucre qui ont servi à produire les matériaux d élimination, leucine, tyrosine, acides gras, qu’on trouve à la fin de l’opération dissous dans la liqueur. On peut dire, en moyenne, que tous ces besoins divers consomment 5 p. 100 du sucre. Laissons-les pour le moment de côté.

Les qui restent donnent à peu près moitié de leur poids d'acide carbonique qui se dégage et dont nous n’avons plus à nous occuper, moitié de leur poids d’alcool, qui reste dans la liqueur. Celui-ci est encore un produit organique fermentescible, mais il représente, en qucdque sorte, le terme' extrême de l’effort d’une vie anaérobie et n'est plus attaquable par les êtres anaérobies. C’est pour cela que le vin et les liqueurs alcooliques se conservent facilement. Il y a plus, ce même alcool peut jouer le rôle d'antiseptique lorsqu’il est présent en quantités assez grandes, parce qu’il gêne les fonctions et le développement des infiniment petits. Ceci nous amène à songer qu’il doit gêner aussi la levure qui le forme. Toute fermentation s’arrête en effet, lorsqu’elle a produit dans le liquide 17 à 18 pour 100 d'alcool. Elle se modère et s’interrompt d’elle-même, et il y a là un fait général. Tout être vivant tend à se créer un milieu impropre à sa nutrition et a son développement, et cela n’a pas lieu seulement à la fin de l’action. Cette réaction antagoniste commence de suite. M. .J. Boussingault a montré, par exemple, que la fermentation du sucre devenait infiniment plus rapide lorsqu’on séparait l’alcool du liquide au fur et à mesure de sa formation.

Mais ce tableau change lorsque le liquide alcoolique est exposé au contact de l’air. Le vin, qui se conserve si

bien dans les bouteilles closes, ne tarde pas, comme on sait, à se recouvrir, dans les bouteilles en vidange, d’une couche de fleurs. Cette couche est formée de globules ovales, aussi gros et un peu plus allongés que ceux de levûre de bière, quelquefois isolés, quelquefois en chapelets rameux, c’est le mycoderma vini. La planche IV en représente assez fidèlement l’aspect.

Ce mycoderme est exclusivement aérobie. Il est agent de combustion, et porte l’oxygène de l’air sur l’alcool, qu’il transforme en eau et en acide carbonique. Il peut aussi brûler de même le sucre, les acides organiques, l’acide acétique. On comprend qu’il rende le vin plat. Il en fait presque de l’eau rougie.

Il est pour l’alcool ce qu’était l’aspergillus pour le sucre. Mais, ici encore, comme tout à l’heure avec la levûre, nous pouvons nous arrêteren chemin, en utilisant les propriétés d’un autre mycoderme, dont on observe aussi trop souvent la production sur les vins qui s’aigrissent, et qu’on appelle mycoderma aceti. — Celui-ci, représenté aussi dans la planche IV, a la forme de tout petits articles légèrement étranglés en leur milieu, réunis en longs chapelets qui finissent par s’enchevêtrer les uns dans les autres, mais qui, à l’origine, se développent en courbes très élégantes. Quelques heures lui suffisent à recouvrir la surface du liquide un peu acide oû on l’ensemence.

Cet être est un aérobie, il brûle aussi l’alcool, comme le mycoderma vini. Seulement, il fait l’opération en deux temps. Dans le premier, il transforme l’alcool en acide acétique. Dans le second, il brûle l’acide acétique et le transforme définitivement en eau et en acide carbonique. Mais ce second temps ne commence que si le premier est terminé. En d’autres termes, le mycoderme, tant qu’il a de l’alcool à sa disposition, ne s’attaque pas à l’acide acétique, et s’il avait commencé à l’attaquer, on peut toujours le faire revenir à l’alcool en lui en fournissant de nouveau.

Mycoderme du vin

Mycoderme du vinaigre .

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« Ces faits, ditM. Pasteur, méritent au plus haut degré d'attirer l’attention. Ils nous offrent le curieux spectacle de petits organismes qui fixent l’oxygène de l’air tantôt sur un principe, l’alcool, tantôt sur un autre, l’acide acétique : exclusivement sur le second, si le premier est absent, exclusivement sur le premier, malgré la présence du second, tant que le premier ne fait pas défaut.

« Pourrait- on rencontrer un exemple de combustion plus voisin de la combustion respiratoire, qui s’effectue, elle aussi, par de petits organismes, les globules de sang? Nous voyons également, dans ce dernier phénomène, tel principe brûlé complètement, et ramené à l’état d’eau et d’acide carbonique, tel autre s’arrêter à un degré de combustion intermédiaire, comme il arrive pour l’urée et l’acide urique.

« Mais la comparaison peut aller plus loin, et de même que dans certaines conditions les globules du sang deviennent malades, et que les matériaux de l’économie ne sont plus comburés de la même façon, d’où résultent des produits d'excrétion divers et par suite des désordres plus ou moins graves, de même nous allons voir nos petits organismes mycodermiques s’altérer dans certains cas si profondément qu’ils ne pourront même plus porter la combustion de l’alcool jusqu’au terme acide acétique. Quelles importantes et trop souvent dangereuses modifications ne doit pas amener dans l’économie un changement de cet ordre s’appliquant aux globules du sang ! Dans bien des maladies, c’est d’eux que doit procéder tout le mal. »

Il arrive en effet quelquefois que le mycoderma aceti, au lieu de donner du vinaigre, fournit des produits à odeur suffocante, qui excitent le larmoiement au plus haut degré. Ces produits sont encore mal connus. On sait pourtant que parmi eux domine l’aldéhyde, c’est-à-dire un terme intermédiaire comme oxydation entre l’alcool et l’acide acétique, moins hydrogéné que le premier, moins oxygéné que le second. Le mycoderme s’est donc arrêté à

moitié chemin dans son action. Ce fait coïncide toujours avec une altération profonde du voile mycodermique, qui devient opaque, blafard, perd sa consistance, est toujours prêt à se détacher des bords du vase, et à tomber dans le liquide par lambeaux. On peut, presque à volonté, provoquer ces phénomènes. L’addition au liquide en voie de s’acétifier d’un alcool trop concentré ou d’un peu d’esprit de bois suffit à rendre la plante malade, c’est-à-dire à y produire des modifications de structure, d’où résultent des modifications dans ses fonctions.

Cette plante est en effet une des plus sensibles que l’on connaisse à l’action des agents extérieurs. Des modifications minimes dans le liquide nourricier se traduisent par des variations notables dans la vitesse du développement, la rapidité de l’acétification, la pureté de la culture, l’invasion plus ou moins facile par les espèces voisines. La lutte se produit souvent et est curieuse à suivre entre le mycodermci vini et le mycodenna aceti. Le premier préfère les gros vins, renfermant beaucoup de matière colorante, le second les vins fins et déjà dépouillés. Une légère acidité lui est aussi plus favorable qu’à son congénère. On peut en profiter pour favoriser l’un aux dépens de l’autre, et voici le curieux spectacle auquel on assiste alors.

Lorsque par exemple, après avoir fait développer du mycodenna vini sur du vin ou de la bière étendus d’eau ,on siphonne doucement le liquide , et qu’on le remplace, sans disloquer le voile, par de l’alcool dilué dans l’eau, on voit peu à peu se former par places un voile mince et léger, devant lequel le voile primitif, ridé et épais, semble se fondre. C’est le mycoderma aceti qui se substitue peu à peu au mycodenna vini, et non seulement le refoule, mais le fait disparaître en entier. 11 en brûle certains principes, en ramène d’autres à l’état soluble; finalement, il ne reste plus que des traces méconnaissables du premier élément. N’avons-nous pas là l’image saisissante fidèle de la résorption d’un tissu par un autre, ou, en prenant les choses

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ea sens inverse, de la formation d’un nouveau tissu aux dépens d’un ancien.

Nous n’abandonnons pas notre étude des m oyens par lesquels s’effectue la combustion du sucre. Lorsque les mycoderraes ci-dessus ont épuisé leur action, tout l’alcool a disparu de la liqueur, et il n’y reste plus que deux catégories de matériaux provenant du sucre. D’abord les matériaux d’excrétion tels que leucine, tyrosine, sels ammoniacaux, dont nous avons signalé plus haut l'existence nécessaire. De l’autre les cellules vivantes de levûre ou de mycodermes qui sont entrées en action. Ces dernières disparaissent sous Dinfluence d’êtres encore aérobies, comme les moisissures, pour lesquels elles jouent le rôle de matière fermentescible, et par un mécanisme de résorption analogue à celui que nous venons de voir en jeu. Ces mêmes ferments nouveaux détruisent aussi, dans les matériaux d’excrétion, tout ce qui peut leur fournir un aliment, puis ils disparaissent à leur tour, emportés par les vents sous forme de spores vivantes, ou bridés par des végétaux de poids plus faible qu’eux. Bref, de ce qui était auparavant un liquide sucré, il ne reste plus qu’une trace de matière organique et une pincée de cendres. Le retour à la nature inorganique est terminé.

La voie que nous avons parcourue n’est pas la seule ouverte. On peut même dire qu’il en existe une infinité.

Le sucre est, en effet, un aliment commun à un très grand nombre d’êtres qui le brûlent ou en font des produits nouveaux, et s’associent de façons diverses pour le faire disparaître. Parmi ces associations, nous en signalerons une particulière, parce qu’elle va nous fournir un enseignement que nous ne retrouverions pas ailleurs.

Nous avons pris tout à l’heure pour exemple le moût du raisin; nous prendrons maintenant le moût do bière. Il renferme du glucose comme le premier , mais, au lieu d être acide, il est à peu près neutre. Nous savons qu’il n’en faut pas plus que pour la levûre ne s’y plaise pas. Au lieu

de s’ensemencer spontanément de ferment alcoolique, il a besoin d’en recevoir du brasseur une quantité considérable. Encore, malgré ces précautions, sa fermentation n’est pas toujours régulière, et des goûts défectueux apparaissent dans le produit parce que d’autres êtres sont intervenus.

De ces êtres, celui qui apparaît tout d’abord est formé d’articles analogues de forme et de dimension au mycoderma aceli, mais de fonctions toutes différentes. 11 n’est àérobie qu’à la façon de la levûre de bière, et fait subir au sucre un simple dédoublement, sans lui donner ni lui enlever rien. Seulement, le résultat du dédoublement est la formation d'un acide, l’acide lactique. La liqueur, primitivement neutre, s’acidifie, et devient parla moins propre à la vie du ferment dont l’action se ralentit d’abord, puis s’arrête. On lui maintient son activité en ajoutant tout d’abord un peu de craie, que l’acide lactique décompose en donnant de l’acide carbonique, qui se dégage, et du lactate de chaux, qu’on trouve en aiguilles cristallines au fond du vase, mélangé au dépôt de ferment. (PI. V.)

L’acide lactique renfermant tous les éléments du sucre, il semble d’abord que nous n’ayons rien gagné à cette transformation. Voici quel en est l’avantage. Le ferment lactique a totalement privé le liquide d’oxygène, et a ainsi rendu possible l’invasion d’un autre ferment qui s’attaque précisément au lactate de chaux. Ce ferment est un vibrion dodu, à mouvements assez rapides lorsqu’il est en articles isolés, plus lents lorsqu’il est en chaînes, tout à fait nuis quand il est en longs filaments. Comme tous les vibrions, il peut donner des spores, et c’est précisément chez lui qu’a été découvert, en 1869, par M. Pasteur, ce curieux mode de reproduction. (PI. V.)

Dans tous ces faits il n’y a rien que de commun avec les autres vibrions. Voici ce que présente de particulier celui que nous étudions. Quand on promène sous le microscope la goutte de liquide qui en renferme, on voit que tout mouvement a cessé aux bords de la lamelle couvre-objet,

Ferment lactique Ferment avec lac la le de chaux butyrique

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aux points où le liquide a le contact de l’air, lorsque, au centre, tout est encore en pleine activité. Tout se passe comme si l’air avait sur ces êtres une influence léthargique ou même mortelle, et c’est précisément une observation toute pareille, faite par M. Pasteur en 1861, qui lui fit soupçonner les mystères de la vie sans air.

L’expérience justifie cette induction. Ce vibrion ne peut pas se développer dans un liquide aéré. Quand il a envahi un milieu désoxygéné par le ferment lactique, et qu'il y produit une fermentation active, on la paralyse ou on l’arrête en y faisant arriver quelques bulles d’air. D’un bout à l’autre de son existence notre vibrion redoute la présence de ce gaz, mais il vit très bien dans l’acide carbonique et dans le vide.

A cette vie sans air est lié, suivant une formule que nous avons appris à connaître, le pouvoir ferment. Le lactate de chaux se résout en butyrate de chaux, en hydrogène et en acide carbonique. Il a fait un grand pas vers sa destruction complète, car les gaz qu’il a fournis font plus de la moitié de son poids, et en outre l’acide butyrique restant est notablement moins compliqué que l’acide lactique et que le sucre dont il provient. C’est, sous une autre forme, mais dans des proportions à peu près pareilles, une simplification analogue à celle que nous a présentée l’étude de la fermentation alcoolique.

Comme l’alcool, le butyrate de chaux est en effet incapable de subir une fermentation nouvelle sous l’action d’un anaérobie, mais il peut, comme lui, subir l’action des ferments aérobies, surtout des bactéries et des mucédinées qui finissent par le brûler complètement. La combustion des sucres se complète donc comme tout à l’heure, et, envisagé dans son ensemble, ce deuxième exemple ne nous apporte aucun enseignement nouveau ; mais nous y trouvons le premier exemple d’un être essentiellement anaérobie, ne supportant pas le contact de l’oxygène. C’est notre premier pas vers l’étude des phénomènes de la putréfaction.

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