CAPSULE. — ANNEAU
intermédiaire , formé de cellules très hygroscopiques et élastiques , c’est Vanneau. Parfois il est très mince et réduit à une seule couche de cellules ; plus souvent il se compose de 2 à 4 couches de cellules superposées. Chaque couche, à son tour, est formée de deux séries concentriques dont l’extérieure continue la paroi externe de la capsule; les cellules qui la composent sont petites, épaisses, tabulaires, colorées en rouge; elles adhèrent fortement à l’extrémité des cellules de la série interne. Celles-ci sont de dimensions variables, médiocres ou très grandes, rectangulaires, oblongues , obovées, ou irrégulièrement cunéiformes; ordinairement elles ont des parois Irès minces, hyalines, un peu plissées ; et elles renferment quelques granulations très fines ; dans le cas de cellules superposées, elles sont le plus souvent inégales , les inférieures étant les plus petites. L’élasticité des cellules internes de l’anneau mise en jeu par les variations hygrométriques du milieu ambiant favorise la chute de l’opercule par ses contractions et ses dilatations alternatives. La présence et la forme de cet organe fournissent de bons caractères spécifiques ; malheureusement sa caducité et la petitesse de ses dimensions le rendent d’une observation assez difficile. C’est ce qui a lieu surtout lorsque, comme dans plusieurs espèces des genres Weisia, Dicranum , Barbula, il est très réduit et ne se détache que par fragments; parfois même il persiste assez longtemps après la chute de l’opercule , ou il est emporté , au moins partiellement , par ce dernier. Les commençants feront bien de s’exercer à la recherche de l’anneau sur des espèces qui ont cet organe très développé, telles que Ceratodon purpurens, Grimmia pulvinata , Funaria hygrometrica , un grand nombre de Bryum et de Mnium , flypnum rusciforme et cuspidatum Rien n’est plus curieux que de voir, sous le microscope, l’anneau se renverser en dehors , tomber tout d’une pièce et se rouler en spirale, dans l’eau du porte-objet.
L’organisation interne de la capsule présente à l’observateur des faits plus variés encore et plus compliqués.
Dans la plupart des mousses, les faisceaux médullaires du pédicelle , en pénétrant dans la capsule , s’isolent et continuent
MOUSSES. — ANATOMIE
l’axe directement , pendant que les couches externes se dilatent pour former les parois externes de la capsule. Cette continuation de l’axe , au milieu de la capsule , prend le nom de columelle (petite colonne). A l’exception des Ephemerum , de YArchidium alternifolium , la columelle se rencontre dans toutes les mousses ; mais il faut souvent la rechercher avant la maturité , car, étant d’ailleurs parfois très molle et très grêle , elle se résorbe ou se contracte au fond de la capsule, d’assez bonne heure , et il devient impossible dès lors de s’en faire une idée juste. Sa consistance et son développement sont assez variables. Dans plusieurs Gymnostomum , Barbula, le Climacium dendroides , la columelle très solide et persistante adhère par son sommet à l’intérieur de l’opercule qu’elle retient soulevé en l’air après que celui-ci s’est détaché de la capsule; ailleurs, comme dans plusieurs P hascum, elle est dilatée, épaissie, mais elle reste molle et finit par être résorbée ; enfin dans le plus grand nombre des cas, elle est grêle et peu durable. L’espace laissé libre entre la columelle et les parois internes de la capsule est occupé par les spores; mais presque toujours les spores sont encore renfermées dans une membrane spéciale que l’on désigne sous le nom de sporange (cavité à spores). Cette membrane est formée de grandes cellules tabulaires comprimées très minces, hyalines, subhexagones tronquées. Plus ou moins rapprochée de la paroi capsulaire, d’une part, elle se replie inférieurement et remonte de manière à entourer la columelle; le sporange est donc une sorte de poche concentrique à un axe qui ne lui appartient pas. Dans les genres Bartramia , Philonotis , Funaria et d’autres encore , le sporange est beaucoup plus petit que la capsule dont il n’occupe que la région supérieure; il est maintenu dans une position fixe par de nombreux filaments entrecroisés, qui le rattachent en tous sens aux parois de la capsule. Dans le genre Polytrichum , où il est plissé ondulé, il n’est pas même en contact avec la columelle , à laquelle il n’est relié que par des filaments. Le sporange n’est pas toujours aussi facile à reconnaître que dans les genres dont il vient d’être question ; dans les nombreuses espèces de Hypnum, et dans la plu-
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part des mousses , la partie centrale du sporange , en contact avec la columelle, se déprime avec cette dernière, et l’autre portion plus ou moins exactement contiguë aux parois de la capsule semble faire corps avec celle-ci. Cependant même à l’époque de la maturité , on parvient toujours , par des dissections un peu soignées, à mettre en évidence la membrane qui constitue le réceptacle des spores. Il faut excepter le genre Ephemerum , dont la paroi capsulaire formée d’une seule couche de cellules renferme immédiatement les spores , sans doute afin d’offrir moins de résistance à leur dissémination.
De toutes les parties de la capsule , la plus curieuse est, sans contredit , le péristome. On donne ce nom à une rangée simple ou double d’appendices minces, lancéolés ou subuîés, qui font saillie sur le contour intérieur de l’orifice de la capsule. Il est dès lors évident que les mousses dépourvues d’un opercule caduc sont également privées de péristome ; il en est de même, parmi les stégocarpes, des genres Gymnostomum, Hedwigia, Pollia , et de plusieurs espèces de divers autres genres. Beaucoup d’auteurs donnent le nom de gymnostomes (à orifice nu), aux mousses qui sont dans ce cas. Quand le péristome ne se compose que d’une seule rangée d’appendices , il est dit simple, et le> pièces dont il est formé s’appellent dents ; s’il y a deux rangées concentriques d’appendices, le péristome est double; on distingue alors le péristome externe et le péristome interne ; les pièces du péristome externe conservent le nom de dents , et celles du péristome interne prennent celui de cils ou de lanières .
A l’aide de sections longitudinales pratiquées sur la capsule de mousses appartenant à différents genres , on constate que la paroi de ces capsules est souvent épaissie immédiatement audessous de l’orifice. C’est des couches cellulaires internes de cette portion de la paroi que naît le péristome quand il est simple , et le péristome externe quand cet organe est double. Dans plusieurs espèces , surtout de la 'tribu des splachnées , dans le Dicranodontium longirostre , etc., le péristome naît au-dessous de l’orifice externe de la capsule ; dans les autres mousses, il se détache des couches cellulaires voisines au niveau de çet
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orifice, ou à la hauteur de l’anneau. Il commence par des dents tout à fait libres dès leur base ou un peu cohérentes bien que distinctes , ou enfin par une membrane spéciale appelée membrane basilaire. Dans la section Syntrichia du genre Barbula , cette membrane forme un tube élevé très remarquable ; on la retrouve plus ou moins développée dans plusieurs autres genres de Trichostomées , dans les Poly trichées.
Le nombre des dents est à son minimum (4), dans les Tétraphidées , et à son maximum (64), dans le genre Polytrichum ; dans l'intervalle , il ne porte que sur les multiples successifs de 4 par 2, — 8, 16, 32; ces deux derniers nombres sont les plus fréquents. Parfois ces dents, de nombre déterminé, sont cohérentes entre elles, deux à deux ( dents géminées ), ou quatre par quatre ( dents bigèminèes)1 à la base seulement ou jusque près du sommet. Le genre Orthotrichum présente des exemples variés de ces adhérences diverses qui modifient de fait le nombre typique des dents du péristome.
A l’état humide, le péristome, pris dans son ensemble, rappelle la forme de l’opercule dont il constituait primitivement les couches cellulaires internes; c’est ainsi qu’il est convexe-obtus, convexe-conique et convexe-acuminé. Dans le genre Barbula , les dents se contournent en spirale, et effectuent de la sorte 3 à 4 tours ; le contournement est poussé moins loin dans le genre Funaria. Les dents du péristome sont souvent très hygométriques; dans les genres Orthotrichum , Splachnum, elles se renversent tout à fait en dehors, sous l’action de la sécheresse, pour reprendre leur première position , lorsqu'on les humecte de nouveau. On utilise cette propriété pour mieux étudier la structure du péristome interne. Dans la plupart des Pleurocarpes , les dents se courbent fortement en dehors par leur partie moyenne , tandis que , par leur extrémité , elles se glissent entre les divisions du péristome interne. Eu général, la sécheresse fait diverger plus ou moins les dents du péristome, tandis que par l’humidité elles se rapprochent. Les mouvements dont il vient d’être question sont peu sensibles dans les Polytrichées et les Trichostomées.
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Filiformes dans les genres Barbula et Trichostomum , les dents du péristome sont linéaires dans plusieurs Splachnées , brièvement oblongues ou ligulées obtuses dans les Polytrichées, lancéolées acuminées dans un très grand nombre des autres espèces. Elles peuvent être entières, ou divisées en deux, plus* rarement en trois branches ou lanières , égales ou inégales ; cette division se prolonge à partir du sommet des dents plus ou moins avant vers la base qu’elle atteint parfois, en sorte que le nombre des dents se trouve doublé. Ces branches sont totalement libres ou rattachées entre elles par des points d’adhérence successifs; dans quelques cas les dents sont percées de trous oblongs irréguliers, disposés sans ordre. Les genres Dicranum, Ceratodon , Grimmia , Rhacomitrium , Coscinodon fournissent de nombreux exemples de ces divers modes de division.
La surface des dents est rarement lisse , le plus souvent elle est finement ponctuée ou papilleuse; ces papilles sont très saillantes dans le genre Barbula ; dans le genre Campylopus et les genres voisins , les dents présentent , à leur surface externe , de petits plis longitudineux très rapprochés et très élégants.
La structure de ces dents détermine d’autres modifications encore. Sous ce rapport, les dents du péristome sont formées d’avant en arrière de deux couches de cellules dont l’extérieure est ordinairement la plus mince et hyaline. Quand cette dernière déborde l’intérieure latéralement , elle forme une sorte de liseré ou de marge hyaline , à contours souvent sinueux. On en trouve des exemples dans le genre Hypnum. Cette mince couche externe se compose de deux séries longitudinales de cellules rapprochées selon une ligne d’adhérence que M. Schimper appelle ligne divisurale ( linea divisuralis , ailleurs, linea divisiuralis)\ nous l’avons constamment nommée ligne de division. Cette ligne est peu sensible dans les Mnièes et les Hypnées, parce que la couche cellulaire sous-jacente des dents n’est formée , dans ces mousses , que d’une seule série de cellules ; mais lorsque cette série est double, la ligne de division, propre aux deux couches interne et externe, s’accuse davantage, et souvent une division réelle s’effectue selon cette ligne, comme on le voit dans les Dicranées,
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les Trichostomées et les Ortholrichèes. Dans ce cas , les dents ou portions de dents ainsi isolées ne se composent plus que de deux séries de cellules, placées l’une en avant, l’autre en arrière.
Les articulations transversales des cellules, dans les genres Hijpnum, Mnium, Dicranum et les genres voisins , constituent, surtout à la face interne des dents , des saillies minces plus ou moins avancées, auxquelles on donne le nom de lamelles. Lorsqu’on regarde directement la face dorsale des dents, ces lamelles apparaissent latéralement de chaque côté, et font croire que les dents sont denticulées aux bords. En vue d'une plus grande brièveté, nous avons souvent fait de cette apparence une réalité, dans nos descriptions. Des lamelles se voient aussi à la face dorsale des dents, mais elles soint moins élevées. La structure des dents du péristome , dans les Polvtrichées , mérite une mention à part; ces dents ligulées obtuses, comme il a été dit , sont constituées par une membrane ponctuée hyaline , sur laquelle s’appl:que une bande de cellules fibreuses, colorées en brun rougeâtre. Cette bande, après avoir formé un repli très étroit sur le dos d’une première dent , passe à la suivante d’une manière continue en décrivant un sinus arrondi entre les deux.
La couleur du péristome simple ou du péristome externe est, selon les espèces , d’un vert jaunâtre ou jaune clair ; elle passe à des teintes plus foncées, au brun , au rouge vif, au pourpre, au rouge orangé.
Le péristome interne existe dans presque toutes les Pleurocarpes } et parmi les Acrocarpes , dans les tribus des M niées , des Mèèsiées, des Timmièes } des Bartramièes , des Buxbaumiées , et enfin dans un certain nombre d’espèces à'Encalyptées, de Zijgodontées et d’Orthotrichées.
D’après M. Schimper, le péristome interne naît de la membrane du sporange , ou, si on veut, il a son origine dans la couche cellulaire qui continue directement la membrane externe du sporange. Les diverses dissections que nous avons faites nous ont paru confirmer cette seconde disjonction plutôt que la première. Dans le très grand nombre des cas , le péristome interne commence par une membrane, plus ou moins élevée, qui, dans
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les Hypnum et les Bryum , atteint du tiers à la mi-hauteur des dents du péristome externe. Cette membrane formée de cellules subrectangulaires délicates , est plissée longitudinalement; elle se termine par des appendices qui rappellent les dents du péristome externe. M. Schimper leur donne le nom de processus ; nous les avons constamment ^désignés sous celui de lanières qui , d’ailleurs , est employé ça et la dans le texte français du Bryologia europœa. Elles sont linéaires , lancéolées , ou oblongues-lancéolées , presque toujours finement acuminées, d’un tissu mince , délicat, identique à celui de la membrane basilaire ; carénées comme cette dernière, elles en continuent la partie saillante des plis. Cette carène est entière, percée d’une fente plus ou moins large selon sa ligne médiane, ou de trous arrondis ou oblongs , distants ou confluents. Du fond du sinus qui sépare une lanière de la suivante , s’élèvent souvent des productions filiformes, articulées, très grêles. Ce sont les cils. Ils sont aussi longs que les lanières ou plus courts ; parfois , dans certaines espèces de Hypnum et de Bryum , ces cils portent aux articulations de petits crochets obliques, on dit alors qu’ils sont appendiculés , autrement ils sont lisses, ou simplement noduleux par suite du renflement des articulations; le nombre des cils varie de 1 à 5.
Le péristome interne est le plus souvent hyalin , cependant il est d’un jaune orangé vif dans le genre Mnium ; il est également coloré dans les Bartramiées et dans quelques autres espèces.
Les Polytrichécs et quelques espèces de Gymnostomum présentent un fait à part dont il convient de parler ici. Dans les P oly trichées } la columelle se dilate au sommet et forme un disque membraneux, sur le contour duquel s’infléchissent les dents du péristome, en sorte qu’il ferme exactement l’ouverture de la capsule après la chute de l’opercule ; ce disque finit même par s’isoler complètement par la résorption de la columelle Un disque semblable ferme l’ouverture de la capsule dans plusieurs Gymnostomum; mais ce disque n’est pas libre sur le contour , il dépend à la fois de la columelle et de la membrane externe du sporange ou des couches cellulaires internes de la paroi capsulaire.
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Au point de vue physiologique, le péristome ne semble pas remplir de rôle bien important ; peut-être sert-il à retenir les spores dans la capsule après la chute de l’opercule, jusqu’à ce qu’elles soient parfaitement mûres. Cependant l’élégance de cet organe , sa grande régularité et sa constance dans les mêmes espèces, l’étonnante variété qu’il offre dans la série entière, ne permettent pas qu’on le néglige dams une classification naturelle.
Le développement de toutes les parties dont nous venons de parler est subordonné à celui des spores. Les spores, en çffet, sont le terme de la végétation bryologique annuelle, comme elles constituent le point de départ d’une génération future. Elles représentent, pour les mousses, les graines des végétaux supérieurs. A la maturité, elles se rencontrent, à l’état libre dans le sporange, sous la forme de corpuscules bruns ou verdâtres, globuleux ou légèrement polyédriques par suite d’une compression réciproque, lisses ou souvent papilleux, opaques ou diversement translucides. D’après M. Schimper, elles se composent de deux membranes superposées et renferment des grains d’amidon, de chlorophylle, des gouttelettes d’huile et des substances imparfaitement connues. Leur diamètre est en moyenne de 1/50 à 1/100 de mill.; dans l’ Archidium aller ni folium, il atteint jusqu’à 1/5 de mill. Leur nombre varie notablement Dans les Cleistocarpes à capsules très petites et à spores relativement grosses, ces dernières sont nécessairement peu nombreuses, tandis qu’elles sont innombrables dans les capsules des espèces supérieures. Nous en avons compté, par un calcul approximatif, au-delà de 20000 dans une capsule d ' Orthotrichum affine.
3° Des époques de floraison et de maturation.
Dans les mousses stégocarpes, la capsule est mûre lorsque l’opercule se détache spontanément; quant aux cleistocarpes, on peut croire que la maturation est achevée lorsque la capsule a pris sa couleur jaune ou brune définitive, et que les spores à
