RACINES

ment de la graine , s’oppose à la jeune tige sans avoir pris naissance sur cette dernière, il est évident que les mousses n’ont pas de racines proprement dites. Les spores de ces végétaux ne reproduisent pas aussitôt la plante-mère , comme le font les graines des phanérogames; elles ne produisent d’abord, en germant, qu’un prothalle filamenteux. Aussi plusieurs botanistes distingués, M. Schacht, M. Duchartre , etc. n’attribuent aux mousses que des racines adventices . La thèse opposée, soutenue en particulier par M. Schimper, semble beaucoup plus probable. Le prothalle étant convenablement développé, une autre phase végétative commence. Ça et là apparaissent , sur ces filaments proembryonnaires, des bourgeons qui sont le point de départ de la nouvelle plante. Bientôt, en effet, une tige s’élève garnie de feuilles distinctes et caractéristiques ; or, dès la formation de ces premiers rudiments d’une tige à venir, on constate la présence, à la base de ces bourgeons , de racines pâles ou brunâtres, en forme de tubes articulés obliquement , ramifiés , dépourvus de chlorophylle et plongeant dans le sol , en sens inverse de la tige. Pendant que la tige se développe, ces racines croissent de leur côté ; les principaux tronçons prennent un diamètre de plus en plus fort; ils se ramifient successivement et finissent par se charger vers l’extrémité d’un abondant chevelu.

Comment refuser à ces productions souterraines la qualification de racines, lorsque, pour des raisons d’analogie identiques, on accorde celle de tige à la portion aérienne de l’axe des mousses?

Ces racines ont ordinairement leur surface couverte de petites aspérités qui les rendent éminemment propres à fixer le végétal dans le sol; c’est sans doute pour la même fin que leurs ramifications se recourbent en grand nombre et s’accrochent aux objets qn’elles rencontrent sur leur passage. Aussi ce n’est qu’avec beaucoup de peine qu’on parvient à extirper complètement les touffes de certaines espèces de Grimmia , à'Andreœa, à’Orthotrichum fixées pourtant à la surface de corps très durs et presque lisses. L’extrémité des dernières fibrilles ne présente rien de particulier; elle est arrondie obtuse et ne laisse voir que

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des cellules en voie de formation. Quelques espèces ont souvent une partie de leurs racines terminées par des renflements tuberculeux.

C’est snr les mousses annuelles, telles que Funaria hygromelrica et beaucoup de Phascum , qu’il est le plus facile d’observer le développement et la forme des racines proprement dites. La plupart des espèces vivaces ont aussi de vraies racines, mais pendant les premiers temps de leur existence seulement; car, à mesure qu’elles s’allongent par l’extrémité supérieure, les tiges de beaucoup d’espèces se décomposent et périssent par la partie inférieure , ou chez d’autres , les tiges se renouvellent par des stolons. Dans tous les cas les racines primitives disparaissent de bonne heure et sans retour.

Les racines adventices se distinguent des vraies racines par leur point d’origine qui est toujours situé sur un axe feuillé. Sur de nombreuses espèces des genres Hypnum, Bartramia , Dior anum , etc., elles envahissent les stolons et les tiges jusqu’aux pousses de l’année et garnissent ces parties d’un feutre enlacé, très épais ( feutre radiculaire , tomentum). Elles se développent même sur les feuilles , comme dans le Hypnum nitens. Le plus souvent ces racines que nous avons constamment désignées sous le nom de radicules , dans nos descriptions > naissent de préférence sur les parties de l’axe en contact avec le sol ou des corps humides; c’est un cas très fréquent dans le genre Hypnum. Ailleurs elles ne se voient que sur les stolons souterrains , ou vers la base des tiges. Enfin dans plusieurs espèces , surtout du genre Hypnum , par ex. dans les Hyp. triguetrum, splendens , umbratum y squarrosum , purum , etc., elles font complètement défaut. Quand on arrache avec précaution des tiges de ces mousses, on est fort surpris de voir qu’elles sont totalement libres et n’adhèrent nullement au sol ; c’est par la tige et les feuilles que ces plantes empruntent directement leurs moyens d’alimentation , au milieu ambiant.

Quand elles existent , les radicules naissent de tous les points de la surface des tiges, ou seulement, par paquets, dans le voisinage de la base des feuilles, à l’aisselle ou en dehors. Leur

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couleur varie du blanc au blanc rosé , au brun , au violet , au pourpre foncé ; en général , elles finissent par devenir brunes ou rousses avec l’âge. Leur structure est des plus simples; ce sont des tubes capillaires ordinairement ramifiés, à divisions diversement enlacées, contournées, divariquées. Ces tubes sont formés de cellules soudées bout à bout , selon des surfaces de contact obliques; ces articulations ou cloisons sont très espacées ou rapprochées , d'après les espèces. Les racines adventives sont lisses dans le très grand nombre des cas ; plusieurs espèces cependant les ont hérissées de papilles plus ou moins saillantes. Ce dernier caractère se vérifie surtout dans la tribu des Bartramiées, et particulièrement sur les Bartramia gracilis , Halleriana , pomiformis , Breutelia arcuata ; les Philonotis fontana et calcarea ont des filaments très faiblement muriqués ou à peu près lisses.

Le rôle des racines adventives est plus important, dans les mousses, que celui des racines proprement dites. Comme ces dernières, elles fixent le végétal sur son support et fournissent des matériaux pour son alimentation ; mais elles servent de plus à donner aux tiges une direction constante; elles consolident, dans une même touffe, à l'aide de crampons multipliés, les nombreux individus d’une même espèce qui croissent les uns à côté des autres. Sous ce dernier rapport, les racines adventives contribuent pour une large part à donner à plusieurs espèces de mousses leur physionomie propre. Elles protègent aussi contre les rigueurs du froid les tiges qu’elles enveloppent d’un feutre épais, comme, d’autre part, elles tendent à maintenir une fraîcheur constante , pendant les chaleurs de l’été , soit en modérant l’évaporation , soit en puisant dans le sol l’eau qu’elles élèvent ensuite en vertu de la capillarité et par l’action des forces vitales.

De la tige. Dans les mousses annuelles qui d’ailleurs ne sont pas nombreuses, la tige n’acquiert qu’un faible développement; elle reste courte (1-10 millim. rarement plus), molle , simple, ou, si elle se divise, les branches qu’elle émet se terminent bientôt par des fleurs ; elle est ordinairement dressée et garnie de

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racines seulement à sa base. La plupart des Funariées , des Splachnées , des Buxbaumiécs , des Phascées font partie de cette catégorie. Le Phascum muticum , les Ephemerum recurvifolium, stenophyllum , serratum atteignent les dernières limites de la petitesse ; leur tige n’a guère qu’un demi millimètre de long. La tige des espèces vivaces offre plus d’intérêt. Lorsque sa longueur est comprise entre 3-6 centimètres, on peut dire qu’elle atteint les dimensions ordinaires ou des plus communes ; elle est courte , si elle reste au-dessous de 2 centimètres, tandis qu’elle est de forte taille , élevée ou élancée , au dessus de 8-10 centimètres. Dans les Fontinalis antipyretica et squamosa, elle mesure jusqu’à 4 et même 6 décimètres. Ce sont des longueurs extrêmes, au moins pour les espècess de nos climats.

Le diamètre transversal des tiges n’est pas toujours en rapport avec leur longueur; il ne varie que dans des limites peu étendues, de 1^4 mill. à 3|4 à peine 1 mill. La tige des mousses affecte les mêmes directions que celle des plantes supérieures; elle peut être de même dressée , ascendante , décombante , couchée, rampante (1) ; elle n’est jamais volubile , ni précisément grimpante. Les espèces dont la tige est dressée ou ascendante, appartiennent pour la plupart à la famille des Bryacées , tandis que les Hypnacèes sont très souvent décombantes ou rampantes.

La ramification des tiges a plus d’importance encore que leur direction. Elle s’opère selon deux modes principaux très distincts.

Le premier est propre aux espèces dont les pousses annuelles se terminent par une fleur mâle ou femelle. L’axe végétatif se trouve donc aussitôt limité , défini , cependant les mousses dont il s’agit étant vivaces , la force végétative cherche à se frayer un autre passage. Elle y parvient de deux manières. Ou bien elle détermine , immédiatement au dessous de ces fleurs terminales, la formation des 1-5 bourgeons qui se développent en autant de

(I) Les termes dont la signification est exactement la même en bryologie que dans l’étude des phanérogames , sont considérés , dans ce travail , comme suffisamment connus, sans qu’il soit nécessaire de rappeler leur définition.

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pousses semblables à celles de l’année précédente. On donne à ces pousses annuelles le nom d’innovations , parce qu’elles rajeunissent la plante et la renouvellent. A mesure , en effet , que de nouvelles innovations se produisent, les parties inférieures, plus anciennes , cessent de vivre et périssent , en sorte que la longueur des tiges vivaces finit par devenir constante au bout de quelques années, vu qu’elles perdent d’un côté ce qu'elles gagnent de l’autre. Une conséquence importante de ce fait est que deux innovations , nées sur une même tige , deviennent bientôt indépendantes l’une de l’autre, et constituent deux individus tout à fait distincts. Ce mode de ramification constitue donc, pour les mousses, un puissant moyen de propagation et de multiplication.

Quand les tiges n’émettent de la sorte qu’une seule innovation , elles peuvent être appelées simples, bien qu’elles soient formées de parties successives qui ne se continuent pas directement. C’est le cas du Paludella squarrosa et de quelques autres espèces. Dans le plus grand nombre des cas , il naît deux innovations égales, au-dessous de chaque fleur, et la tige prend un aspect dichotome régulier. Quand le nombre des innovations continue à s’accroître, les tiges sont dites fasciculées. Il arrive alors très souvent qu’une partie de ces pousses , ne recevant du support commun qu’une alimentation insuffisante, s’atrophient , restent courtes , ou grêles et stériles. Citons comme exemples , Philonotis fontana , calcarea, Bryum cirratum , Weisia v erti cillai a , Ceratodon purpureus.

Si les innovations ne se produisent pas immédiatement audessous des fleurs , c’est de la base des tiges , ou au milieu du feutre radiculaire, et le plus souvent sous la forme de stolons qu’elles prennent naissance. La nature de ces stolons est facile à reconnaître; ils se développent toujours sur un axe feuillé et sont eux-mêmes garnis de feuilles ou au moins d’écailles qui empêchent de les confondre avec des racines. Les uns , en effet, parcourent , sous terre , un trajet plus ou moins long pour apparaître ensuite et reproduire une tige normale. C’est le cas du Bryum roseum , et des Poly trichées dont les tiges aériennes

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ne fructifient qu’une fois. D’autres stolons sont épigés et couverts de feuilles ordinaires , dès leur origine , comme on le voit sur plusieurs espèces du genre Mnium ; ces stolons stériles par eux-mêmes, s’enracinent à leur extrémité et déterminent, à ce point, la formation d’une tige dressée florifère. On peut rapporter à ce cas celui de Y Hedwigidium imberbe dont les tiges, soit de leur extrémité , soit de leurs portions latérales , émettent des rejets grêles, retombants, couverts de feuilles disparates et cherchant un endroit propice afin d’y implanter leurs racines adventives.

Dans le genre Grimmia , les tiges dressées ou ascendantes fructifient plusieurs fois, puis, au bout d’un certain nombre d’années, elles dépérissent et sont remplacées par des jets d’abord grêles qui naissent de leur base.

Les plantes mâles, dans la tribu des Poly trichées , présentent une exception singulière. Ces tiges restent simples , dans leur portion aérienne ; elles se terminent d’abord par une fleur ; quand la floraison est achevée , l’axe continue de s’accroître directement et traverse la fleur pour former l’innovation de l’année suivante. Les anneaux successifs formés sur ces tiges par les débris persistants des fleurs indiquent l’âge de la plante. Le Pogonatum alpinum fournit un bel exemple de ce que nous venons de dire : nous avons compté jusqu’à 15 de ces anneaux sur une tige mâle de cette espèce. Cependant au bout d’un temps plus ou moins long , ces tiges mâles se remplacent de la même manière que les tiges femelles des mêmes espèces. L'A trichum undulatum offre encore une autre particularité dont on peut voir le détail dans la description de cette espèce.

Le second mode principal de division s’observe sur les tiges dont l’accroissement est continu, indéfini ; les fleurs naissent latéralement sur ces tiges , au lieu de les terminer. La division dont il s’agit ici est une ramification proprement dite , susceptible de variations nombreuses très étendues. Voici les principales formes :

1° La tige primaire constitue un axe simple, très net, qui émet, à droite et à gauche, dans un même plan, des rameaux

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nombreux , équidistants, plus grêles qu’elle-même. Cetle tige est dite pennée. Mais ces rameaux peuvent être simples, et la tige est, dans ce cas, simplement pennée , par ex. Hypnum Crislacastrensis , ou bien ils se ramifient, à leur tour, une fois de la même manière (tige bipennée), ex. Hypnum delicatulum , ou même deux fois (tige tripennée), ex. Hypnum tamariscinum. Ces rameaux de tout ordre font avec leur axe immédiat un angle plus ou moins ouvert , de là les dénominations de rameaux dressés, étalés-dressés, étalés , divergents , etc.

2° Les rameaux peuvent naître tellement rapprochés sur certains points de la tige principale, et de même, les rameaux secondaires , sur les rameaux de premier ordre, qu’il soit difficile de saisir l’ordre de leurs positions relatives; cette ramification est dite fasciculèe, et les rameaux, dans ces conditions, sont fasciculés. Il y a lieu de distinguer encore, sous ce titre, des formes spéciales. Parfois la tige primaire s’élève, tout en restant simple, à une hauteur notable, et c'est vers le sommet seulement qu’elle se ramifie ; elle émet alors , de points rapprochés , des rameaux nombreux qui s’étalent en tous sens, ou se courbent, plus ou moins , selon une même surface unilatérale ; exemple du premier cas : Climacium dendroides, du second : Hypnum alopecurum. Ce mode de ramification simule assez bien celui de plusieurs de nos grands arbres , de là l’épithète de dendroïde qui sert à caractériser cet aspect.

3° Sur d’autres espèces, les rameaux sont disposés plus ou moins irrégulièrement, autour de leur axe immédiat, et, dans ce cas, ils sont encore ou dressés, ou étalés, ou recourbés (courbés en dehors), ou divergents. Ces expressions doivent toujours être entendues de la position des rameaux par rapport à la tige et non par rapport à la verticale. Cette répartition sans ordre des rameaux sur la tige se désigne par les termes de ramification vague ou irrégulière.

4° Un grand nombre d’espèces, dans la sous-famille des Hypnacées dont il s’agit en ce moment, possèdent une tige principale qui se partage bientôt en deux ou trois divisions d’égale force; ces branches se ramifient, à leur tour, comme la

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tige principale avant le partage. Nous avons donné constamment, dans nos descriptions d'espèces, le nom de branches à ces tronçons principaux, par opposition aux rameaux qui sont toujours beaucoup plus grêles.

5° Un autre fait mérite quelque attention. Quand un rameau, même de second ou de troisième ordre, se trouve en contact avec le sol humide, dans de meilleures conditions que ses voisins, souvent il émet, du point de contact, de nombreuses racines adventives qui le fixent et de plus lui apportent un excès d’alimentation. Il se constitue dès lors à l’état de tige principale, et, partant du point où il s'est d’abord fixé, il renouvelle la plante-mère, en reproduisant, pour sa part, le système de ramification propre à l’espèce. Dans les conditions ordinaires, c’est presque toujours l’extrémité de l’axe primaire qui se met en contact avec le sol et s’enracine, comme le font un grand nombre d’espèces du genre Rubus. Les portions de tiges ou de rameaux qui touchent au sol, se modifient souvent, en raison de ce contact. Parfois elles s’effilent, restent simples, se garnissent de feuilles spéciales, espacées et plus petites, en un mot, prennent un aspect stoloniforme, pour se relever assez loin du point de départ. Sur d’autres espèces, c’est de sa base, que la tige émet de vrais stolons souterrains garnis de radicules abondantes et de petites folioles squamiformes ; il y a même lieu de considérer, dans certains cas, la tige principale comme stoloniforme dans toute sa longueur; elle se borne alors à émettre, de distance en distance, des rameaux, ou tiges secondaires qui seules, dans ces conditions, portent des capsules. Les espèces suivantes , Leucodon scmroïdes , Pterogonium gracile , Leskea myura , attenuata, ffypnum tamariscinum , alopecurum , myosuroïdes , Tommasinii, Stokesii, peuvent servir à confirmer les indications théoriques de ce dernier paragraphe.

La structure de la tige des mousses assez uniforme au premier abord, présente cependant, à un observateur attentif, des modifications notables. En général, une coupe transversale de ces tiges laisse voir de deux à trois zones concentriques passant insensiblement de l’une à l’autre, sans ligne de démarcation bien

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nette. Les cellules qui forment la zone extérieure, ou corticale , sont petites, à parois très épaisses, colorées, d’un vert jaunâtre, brunes ou pourpres. Le nombre des couches de cellules qui entrent dans cette zone est très variable. La tige du Bartramia pomiformis n’en présente qu’une seule ; les Pterygophyllum lucens , Paludella squarrosa , et plusieurs mousses à tiges molles, n’ont presque pas de cellules corticales distinctes. Les tiges d’autres espèces, à tissu serré, celles, par exemple, du Pogonatum alpinum et de plusieurs Orthotrichum , ont, au contraire, toutes leurs cellules petites et à parois épaisses. La zone corticale sur la tige de Y Encalypta streptocarpa est formée de deux couches de cellules étroites; ce nombre s’élève de trois à quatre sur les tiges des Fontinalis antipyretica et Timmia austriaca; enfin un grand nombre de Hypnacèes , surtout de Hypnum, ont des tiges raides, presque ligneuses, dont la zone corticale comprend 6-8 couches de cellules épaisses et endurcies, par ex. Hypnum rusciforme, splendens, Crista-castrensis, Antitrichia curtipendula. Les cellules de la zone suivante, ou moyenne , sont presque toujours beaucoup plus grandes, hyalines, à parois minces, à contours réguliers ou sinueux, nettement hexagones ou arrondies. Dans un grand nombre d’espèces, cette seconde zone occupe tout l’espace intérieur limité par la zone corticale; d’autres en présentent une troisième, ou centrale, dont les cellules sont plus petites que les voisines, par ex. Timmia austriaca, Bartramia ithyphylla Mnium undulatum Ces cellules de la zone centrale qui représentent la moelle des végétaux supérieurs, ont souvent une teinte différente de celle des voisines ; elles sont à parois minces ou épaisses; dans le P oly tr i chum , commune, cette zone est formée de cellules plus grandes que celles de la zone intermédiaire.

Les tiges de quelques espèces, particulièrement du genre Philonotis, ont de plus, sur leur partie récente, une couche de cellules épidermiques, hyalines, molles et' plus grandes que les autres cellules corticales. C’est M. Bescherelle qui a, le premier, attiré l’attention des Bryologues sur ce fait intéressant. Vues sur des coupes longitudinales, les cellules, dont l’aspect,

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en coupe transversale, vient d’être signalé, sont allongées, 8-10 fois aussi longues que larges, terminées à angle droit, ou par des surfaces obliques, ou enfin atténuées aiguës. Ces diverses formes sont souvent mélangées dans une même tige ; mais la dernière prédomine dans un grand nombre d’espèces de la famille des Hypnacées.

Notons enfin quelques autres particularités dont il n’a pas encore été question. La tige de la plupart des mousses est arrondie ; dans quelques - unes seulement , elle est obtusément trigone, par exemple dans le genre Polylrichum , dans le Cli~ macium dendroides , etc.; les Hypnum Crista-castrensis, undulatum et d’autres l’ont un peu comprimée. Elle est, du reste, lisse, sans articulations , ni renflements , non sillonnée, glabre, inerme. La teinte passe du vert, propre aux jeunes pousses, au brun, au rougeâtre et au violet noirâtre brillant ; en général, les parties anciennes sont noires ou d’un brun foncé ; cependant les tiges d’un certain nombre d’espèces se maintiennent vertes et pâles jusqu’à la fin.