ANATOMIE

cèolèe-linêaire, etc. Leur sommet se termine comme celui des feuilles de phanérogames, et on désigne ses diverses modifications par les mêmes termes. Il peut être aigu , acuminé , mucronè , apiculè , obtus, tronqué, rétus ; mais jamais il n’est profondément émarginê , ni bilobé.

Une particularité très importante dans l’étude des feuilles de mousses, c’est la nervure. Un certain nombre d’espèces en sont complètement dépourvues; mais la présence de cet organe est de beaucoup le cas le plus commun. Sous le rapport de sa longueur, la nervure est très courte , ne présentant que des traces de son existence, comme on le voit dans les Hypnum molle , stellatum cupressiforme , ou bien elle s’avance jusqu’au milieu de la feuille, jusque près du sommet, sans l’atteindre pourtant, ou bien elle l’atteint , sans le dépasser , ou enfin elle dépasse le limbe. Si elle sort brusquement d’un sommet de feuille obtus, la feuille est dite mucronée par V excurrence de la nervure ; en s’avançant de la sorte hors du limbe , sur une grande longueur, la nervure finit par prendre l’aspect d’un poil, et la feuille devient pilifère ; ce poil peut être brun ou hyalin, entier ou denté.

Au point de vue de son épaisseur, la nervure peut être très mince , formée d’une seule couche de cellules , ou bien plus épaisse et composée de 5-5 couches superposées. D’autre part, elle s’étend diversement en largeur; dans un certain nombre d’espèces de Trichostomées , de Dicranées et de Polytrichées, elle occupe presque tout le revers des feuilles qu’elle épaissit notablement. Ailleurs elle constitue une simple côte arrondie ou canaliculée , lisse , papilleuse , dentée ou garnie de crêtes saillantes, comme dans le genre Polytrichum.

A la nervure, répondent, sur la face supérieure des feuilles, dans les Poly trichées , des lamelles longitudinales nombreuses, dressées, parallèles, terminées par un bord droit légèrement renflé. C’est une particularité très curieuse ; mais on ne l’observe bien qu’à l’aide du microscope , sur des sections transversales bienfaites. Le Barbula cavifolia présenteaussi quelques lamelles analogues. Dans quelques autres espèces, à la face supérieure des feuilles, on rencontre des paquets de filaments composés de

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cellules courtes, posées bout à bout, v. les descriptions des Barbula papillosa, chloronotos , rigida , etc.

Le bord des feuilles présente aussi des modifications notables. Ce bord est plan (droit), ou révoluté , c’est-à-dire renversé et roulé plus ou moins fortement en dehors, ou involuté } roulé en dedans; il est simple, sans modification dans le tissu, ou marginè quand les cellules qui le forment , présentent une configuration particulière , par exemple , plus d’allongement ou d’épaisseur , une teinte spéciale. On trouve de beaux exemples de feuilles marginées dans la tribu des Mniées.

Le bord des feuilles est entier ou denté. Un assez petit nombre de mousses ont les feuilles tout à fait entières, quand on les examine à un fort grossissement microscopique; d’un autre côté, la simple loupe ne permet d’apercevoir les dents que sur un petit nombre de celles qui en ont. Nous avons appelé distinctement ou nettement dentées les feuilles dont on voit les dents facilement et sans effort, à l’aide d’un grossissement de 100 à 200 diamètres ; les. feuilles sont, au contraire, superficiellement ou très faiblement dentées quand leur denticulation n’est bien résolue que par un grossissement de 850 à 450 diamètres.

Ces dents sont du reste très variables , selon les espèces , obtuses, ou plus souvent aiguës, étalées , ou dressées-conni ventes, presque toujours simples, rarement disposées sur deux rangs , comme on le voit sur les feuilles du Mnium hornum et des espèces voisines. Elles sont formées par les cellules du limbe foliaire qui s’écartent et s’isolent par leur sommet.

La surface des feuilles est peu variée. Elles sont toujours glabres; parfois elles sont ridées , ce qui se dit d’ondulations transversales, ou j olissées , dans le sens de la longueur. Leur maintien, sous ce rapport, comme sous celui de leur direction, se modifie singulièrement par l'action de l'humidité ou de la sécheresse. En général , c'est à l’état humide qu’elles sont le plus étalées, tandis que, par la sécheresse, elles se crispent, se contournent en spirales très serrées autour de la tige ; sur d'autres espèces, elles restent étalées, ou dressées, mais elles se rident et se plissent davantage. Toutes ces modifications four-

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nissent des caractères spécifiques. Les jeunes feuilles de mousses sont presque toujours vertes; mais avec l’âge, elles prennent, plus ou moins vite , diverses teintes ; elles se colorent en brun , en rouge violacé ou pourpre et affectent quelquefois des reflets métalliques ou glaucescents , par ex. Bryum crudum.

Elles sont persistantes ; sur la plupart des espèces, elles durent aussi longtemps que les portions de tiges qui les portent; elles ne tombent jamais d’une pièce; cependant plusieurs mousses finissent par se dénuder vers la base. Ce phénomène a lieu particulièrement pour les espèces à tige très dure, subligneuse, tandis que les feuilles, d’un tissu beaucoup plus délicat et moins tenaces, se décomposent et se détruisent plus rapidement; souvent, dans ce cas, les nervures de ces feuilles persistent encore quelque temps après la destruction du limbe.

Le tissu des feuilles de mousses est peut-être ce qu’il y a de plus étonnant dans l’organisation de ces petits végétaux : il offre une élégance et une richesse qu’on ne saurait se lasser d’admirer ; toutefois il est bon de savoir qu’un grossissement microscopique de 300 à 500 diamètres est nécessaire pour en découvrir toute la magnificence.

A part l’épaississement dû à la dilation de la nervure dorsale dans quelques espèces, le limbe des feuilles de mousses ne se compose que d’une seule couche de cellules en contact par leurs parois latérales seulement. L’épaisseur et la transparence de ces parois varient dans de grandes proportions; presque complètement opaques ou raides dans plusieurs espèces des genres Barbula , Orlhotrichum , Grimmia , etc., elles sont délicates et diaphanes de manière à laisser parfaitement juger de leur contenu , dans d’autres espèces , par exemple dans le Pterygophyllum lucens. Les surfaces libres sont lisses ou papilleuses. Ces papilles se détachent au-dessus des cellules sous la forme de saillies obtuses arrondies ou anguleuses , solitaires ou agglomérées, au nombre de 2 à 5 sur chaque cellule ; elles sont diversement proéminentes, généralement plus communes sur le revers des feuilles que sur leur face interne; les genres Grimmia , Rhacomitrium , Orthotrichum , Barbula, les Hypnum tama-

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riscinum , delicalulum , triquetrum , rugosum fournissent des exemples variés , à ce sujet. M. Schimper regarde ces papilles comme « le résultat de la coagulation de la substance extracellulaire (1). »

Nous croyons qu’il est plus simple et plus vrai d’avouer notre ignorance sur ce point, et de voir là un de ces mille détails d’organisation dont la nature et l’origine nous échappent. La forme des cellules est très variable ; elle passe du type linéaire allongé, droit ou sinueux ( vermiculaire Schiinp.) obtus aux extrémités, tel qu’on le rencontre dans les Hypnum triquetrum , loreum , umbratum j au type rectangulaire très commun dans la tribu des Trichostomées ; entre ces formes extrêmes on pourra établir, en série, une foule d’intermédiaires. A côté de cellules linéaires obtuses , on en trouvera d’autres qui seront linéaires encore , mais atténuées aiguës aux extrémités ; ces cellules sont quelque, fois très allongées , de telle sorte que le rapport de la largeur à la longueur égale 1/30; sur d’autres espèces, la longueur diminue et la largeur augmente, bientôt on se trouve en présence des cellules hexagones dont le type est double , car on rencontre des cellules hexagones aiguës aux extrémités et des cellules hexagones tronquées aux extrémités, le premier, très commun dans le genre Hypnum , le second, assez répandu dans les tribus des Funariées et des Splachnées. Les cellules hexagones aiguës par la contraction de leurs faces moyennes , deviennent ’rhombées ou rhomboïdales (2). Ailleurs elles deviendront carrées ou arrondies; dans le genre Rhacomitrium, elles restent allongées, mais elles émettent, à droite et à gauche des saillies qui les

(1) Icônes, morphol. p. 16.

(2) Par ces expressions de cellules hexagones, r bombées, carrées , etc., on ne veut designer que le 'nombre des côtes du polygone qui re'sulte de leur projection , on exprime l’aspect qu’elles présentent sous le microscope. Ces cellules sont des solides plus ou moins régulièrement tabulaires libres par deux faces; c’est ainsi que les cellules appelées hexagones sont des octaèdres, en réalité.

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rendent très sinueuses. En résumé, les formes principales de ces cellules sont les suivantes :

Linéaire-obtuse droite ou sinueuse, linéaire- aiguë par atténuation ou par une troncature oblique, hexagone-aiguë ou hexagone-tronquée , oblongue , rectangulaire-allongée , carrée , arrondie. Les cellules ne sont pas toutes de même forme dans une feuille ; en général , ce sont les cellules inférieures ou basilaires, les dernières formées, qui sont les plus allongées; dans beaucoup de Hypnum cependant, ce sont les cellules moyennes qui atteignent un développement maximum ; enfin les cellules du sommet des feuilles , les premières d’après l’ordre d’apparition, sont les plus petites; il a été question précédemment des cellules marginales et de celles qui forment les oreillettes. Ce qui vient d’être dit n’est que l’expression du plus grand nombre des cas; car il existe des mousses dont le tissu foliaire est aussi uniforme que possible. Il en est de même des observations suivantes. Les feuilles de beaucoup de mousses , en particulier dans les tribus des Polytrichées , des Trichostomées, des Mniées, des Funariées, etc., ont, sur un quart ou un tiers de leur longueur, les cellules basilaires vides et par suite hyalines. D’autres, mais bien moins nombreuses, par ex. Rhacomilrium canescens, lanuginosum , Hedwigia ciliata, Grimmia leucophœa , Schultzii , Bryum argenteum , etc., ont, au contraire, les cellules supérieures de leurs feuilles dépourvues de matière verte; ce dernier fait donne à ces mousses un aspect scarieux grisâtre ou même blanchâtre caractéristique. En dehors de ces cas , les cellules , surtout à l’état jeune , renferment des grains arrondis , de grosseur variable , qui communiquent aux feuilles leur belle couleur verte ; c’est la chlorophylle. Ces grains sont diversement rangés dans chaque cellule , si celle-ci est étroite , linéairê , ils ne forment souvent qu’une seule file, comme dans beaucoup de Hypnum; ailleurs ils se disposent sur 2-3-4 séries ; lorsque les cellules sont très grandes, ils se rangent sur les contours ou s’éparpillent uniformément. La chlorophylle disparaît dans les feuilles malades et à mesure qu’elles vieillissent; sa destruction s’annonce ordinairement par l’aspect granuleux

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ou floconneux qu’elle revêt ; souvent encore on découvre dans les cellules malades des myriades de très petits infusoires. Nous regardons aussi comme une modification maladive de la chlorophylle les bandes sinueuses qu’on rencontre dans les cellules de certaines feuilles de mousses ; nous en avons constaté dans les espèces suivantes : Hypnum albicans, rugosum, commutatum, giganteum, cordifolium , lycopodioïdes , fluitans , tenellum , rolurxdi folium , incurvatum , Bryum Duvalii , Zygodon Forsteri, Dicranum subulatum , etc., etc.

Leur apparition accidentelle et nullement caractéristique , leur aspect mou , gélatineux , et l’exclusion dans les mêmes cellules de grains nets de chlorophylle semblent motiver notre manière de voir, malgré l’opinion de M. Schimper qui les regarde comme des débris de cellules primitives incomplètement résorbées.

Pour ce qui concerne la composition chimique de la chlorophylle, nous renvoyons aux traités spéciaux, par ex. au Traité de Chimie, par Pelouze et Fremy, 3e Ed., t. iv, p. 804; voy. aussi un résumé intéressant sur cette question dans les Eléments de Botanique, par M. Duchartre , p. 80.

La structure des feuilles dans les genres Leucobryum et Fissi dens exige une mention à part.

Dans le Leucobryum glaucum , les feuilles, à l’exception d’une marge hyaline formée de 3-6 séries de cellules disposées sur un même plan, présentent deux couches superposées de cellules hyalines, rectangulaires, épaisses, mais à parois minces; dans une même couche , chaque cellule communique avec la cellule qui se trouve immédiatement au-dessus , ainsi qu’avec celle qui est au-dessous , par un pore arrondi dont les contractions peuvent servir à expliquer la grande hygroscopicité de ces feuilles. Entre les deux couches de grandes cellules hyalines dont nous venons de parler, courent, le long de leurs lignes verticales de contact, d’autres cellules, mais linéaires très étroites et remplies de chlorophylle. Cette structure rappelle, en quelque chose, celle des feuilles de Spliagnum.

Au premier abord, les feuilles de Fissidens semblent formées

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par une simple lame lancéolée-elliptique, disposée plus ou moins dans un plan vertical et parcourue par une nervure généralement épaisse. Mais, si on y regarde de plus près, on découvre une seconde lame foliaire qui, partant de la base, adhère à la nervure par un de ses bords, tandis que le second reste libre; cette lame n’atteint guère que le quart ou le tiers, plus rarement la moitié de la première. Les anciens bryologues considéraient généralement la lame principale, comme représentant la feuille proprement dite ; pour eux, la petite lame latérale n’était qu’une production accessoire. Les modernes, R. Brown, MM. Schimper, et C. Millier, ont adopté une autre opinion. D’après cette nouvelle théorie, c’est la petite lame avec la portion correspondante de la plus grande qui constitue la feuille ; tandis que le reste de la grande lame est dû à une excroissance de la nervure. Il nous aura suffi de signaler ici l’état de la question : ajoutons seulement qu’elle ne nous semble pas résolue, surtout dans le sens de la seconde manière de voir.

D’après ce qui vient d’être dit sur leur structure, les feuilles de mousses n’ont pas de stomates, d’autre part, le microscope ne saurait faire découvrir aucun pore à leur surface ; cependant lorsque, à l’aide d’un pinceau, on humecte peu à peu les feuilles d’une mousse desséchée, on les voit presque aussitôt pomper le liquide, se gonfler et reprendre en quelques instants l’apparence de la vie. C’est donc par uue sorte d’imbibition ou d’endosmose qu’elles absorbent le gaz et les liquides qui servent à la nutrition de la plante. Cette observation s’applique également à la tige et aux racines. L’existence d’un assez grand nombre de mousses sur des supports très-durs et dépourvus de substances assimilables, tels que des blocs de grès vosgien et de granité, permet de croire que ces végétaux puisent, surtout dans l’atmosphère, les matériaux nécessaires à l’exercice de leurs fonctions végétatives.

Avant de terminer cet article, nous devons dire un mot des feuilles accessoires qui se rencontrent dans quelques espèces. Ces feuilles sont encore de deux sortes. Dans la tribu entièrement exotique des Hypoptérygiées , les feuilles forment trois