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Mais combien de ces gisements existe-t-il !
Il faut donc utiliser les matériaux qui sont à notre portée et ne point rejeter une base d'investigation sous prétexte que des auteurs l'ont exploitée avec trop de légèreté peut-être ; légèreté bien excusable d'ailleurs dans une science toute neuve et soumise encore à l'heure actuelle aux fluctuations du début.
On peut dire que les botanistes ont presque rejeté à priori l'étude des organes foliaires. Bien peu s'en sont occupés et les paléophytologues n'ont étudié que des feuilles séparées. Leur principale préoccupation a été de les comparer aux feuilles fossiles mais non entre elles. En un mot ils n'ont pas fait de nervation comparée.
Ettingshausen est le premier qui ait donné sur les nervations des études assez suivies et complètes pour quelques familles. Mais ce sont là de simples énumérations de caractères, sans étude comparative. Ses ouvrages sont d'un précieux secours car ils réunissent sous un petit volume une quantité énorme de matériaux, mais le principal avantage de cette méthode est de pouvoir comparer ainsi un grand nombre de types entre eux ; chose matériellement impossible quand il s'agit de plantes en nature. Qui plus est, l'esprit saisit d'une façon bien plus nette les rapports qui existentenon. seulement entre les espèces vivantes, mais encore ceux qui relient les espèces fossiles avec leurs congénères du monde actuel, car nous possédons par ce moyen des empreintes dont l'impression des nervures reproduit d'une maniére artificielle ce qui s'est passé dans la nature.
L'expérience personnelle nous a du reste confirmé pleinement dans cette manière de voir. — :
Mais ceci n'est qu'un cadre, un substratum indispensable et commode pour les travaux d'investigation et de recherche.
: Utilité de la comparaison avec les types actuels.
De Saporta et M. Marion comprirent toute la portée que devait avoir la comparaison des types et ils introduisirent dans leurs ouvrages, l'usage de la description raisonnée des différentes espèces de leurs flores, ne se contentant plus d'affirmer, sans méme quelquefois indiquer pour quelle raison ils penchaient plutót vers une opinion que vers une autre, ce qui était l'habitude chez les anciens auteurs. Ils ont discuté les points délicats, comparé les formes et les nervations entre elles et donné ainsi à leurs déterminations une exactitude remarquable. |
Depuis la paléontologie végétale a suivi résolument cette voie qui doit être fertile en heureux résultats.
se.
Il n'a malheureusement pas été tenté d'étude d'ensemble pour les types de nervation, et dans les traités spéciaux l'on se contente d'indiquer que telle ou telle nervation se retrouve dans telle ou telle famille.
Cela ne suffit pas, car il faut s'efforcer de scruter jusqu'au fond les caracteres, et ne point affirmer que telle nervation ressemble à telle autre parce qu'elles auront chacune trois nervures basilaires, ou les nervures parallèles. Enfin, si elles présentent en apparence les mémes particularités.
Une étude minutieuse entreprise dans cette voie demanderait un temps considérable et des matériaux énormes.
Etude de quelques types de nervation.
Mais nous avons pensé qu'au début de la description d'une flore fossile, alors que tant d'auteurs combattent les preuves tirées des organes foliaires, il serait bon d'exposer pour quelques types les résultats auxquels nous sommes parvenu, afin de défendre jusqu'à un certain point les assertions que les paléophytologues avancent et montrer que la description de feuilles isolées n'est point pure fantaisie.
Les causes d'erreur sont plus nombreuses que dans les autres branches de la science, nous en convenons, et ce serait vouloir soutenir un paradoxe que d'étre négatif sur ce point. C'est une raison de plus qui doit nous encourager à faire tous nos efforts pour les diminuer, et tàcher d'arriver avec les seuls matériaux que la nature nous permet de considérer à faire une ceuvre vraiment scientifique.
ll est un fait notoire et parfaitement connu de tous ceux qui ont étudié tant soit peu les formes des organes végétatifs, que l'on ne peut trouver dans une famille ni méme dans un genre en particulier un caractere constant dans la nervation.
D'autre part, si l'on étudie minutieusement les rapports qui existent dans chaque organe végétatif entre les différentes nervures, on se convaincra bien vite de ce fait qu'il est /ràs rare de trouver plusieurs feuilles qui, présentant en appa-
rence un méme mode de nervation, soient identiques et ne puissent être disünguées aprés un examen attentif.
Type parallèle.
Les feuilles possédant des nervures secondaires parallèles, laissant entre elles des espaces assez régulièrement rectangulaires, remplis par un réseau veineux également parallèle, sont assez abondantes dans la nature actuelle.
Les familles les plus dissemblables présentent des formes analogues mais non
idenliques. Le théme est le méme, mais les variantes donnent lieu à des caracteres suffisamment tranchés.
Le genre Ficus parmi les Urlicacées, un trés grand nombre d'Apocynées, Sapolacées, quelques Clusiacées, Ternstremiacées,: Euphorbiacées, Rulacées présentent cette forme de nervation. On peut donner pourtant pour les trois premières familles des caractères généraux qui permettent de les distinguer aisément. .
Chez les Ficus; à l'encontre de ce que nous trouvons chez les deux autres familles, les nervures secondaires sont saillantes, le réseau est bien net et assez particulier, formé de mailles allongées auprès de la nervure médiane. En arrivant prés de la marge, la nervation devient beaucoup plus cubique. On observe cette particularité, notamment chez le Ficus elastica Roxb.
Les caractères tirés de l'angle d'émergence des nervures peuvent être aussi utilement exploités. La constante de cet angle peut aussi servir à distinguer les différents organes foliaires. C'est ainsi que Ochrosia maculala Jacq. et Rauwol fia nitida Lam. sont deux types d'Apocynées que l'on peut aisément confondre, mais alors que chez le premier, les nervures après s'être échappées sous un angle aigu émergent plus haut, sous un angle presque droit ; elles sont toutes émises sous un angle droit dans le second qui présente une base aussi étroite que celle de l'Ochrosia maculata Jacq.
Dans la famille des Apocynées la forme des feuilles est en général plus régulièrement ovale-lancéolée que dans le genre Ficus. Les nervures secondaires sont beaucoup plus gréles par rapport à la médiane et sont, en général, beaucoup plus rapprochées les unes des autres. Leur angle d'émergence est également plus droit. Qui, plus est, le réseau veineux tertiaire présente un type tout différent de celui des Ficus et de celui que l'on rencontre chez les Sapolacées, il est arborescent (1). A côté de ces formes se place celle bien caractéristique du Nerium oleander L.
Comme du reste dans les divers genres de la famille des Sapotacées, le réseau veineux est caché dans le parenchyme, soit que celui-ci soit abondant et épais, soit que les faisceaux présentent eux-mémes une consistance délicate. Ceci n'est point un caractère à dédaigner et les « nervi obsoleli » des auteurs peuvent entrer en ligne de compte, si toutefois cette particularité provient des circonstances que nous venons de faire ressortir ce qui est, en général, assez facilement reconnaissable sur de bonnes empreintes.
Dans la famille des Sapolacées nous rencontrons des types qui rappellent celui des Melodinus (Apocynées), c'est le Chrysophyllum Cainilo L. Cette nervation
(1) ErriNGsHAUSEN. SÁelette der dicotyledonen, tab. XXVII, fig. 2., t. XXVIII, fig. 6 et 8.
——M e Den
se compose de nervures toutes de méme force, et serrées les unes contre les autres, mais l'un possède une nervure bordante et l'autre non ; les nervures sont en outre beaucoup plus fines dans le genre Chrysophyllum. Dans cette famille les nervures tertiaires, aussi parfois les secondaires se ramifient en donnant naissance à une sorte d'ogive.
Les Myrlacées qui possèdent ce type de nervation se reconnaissent à leur forme générale ovale plus ou moins acuminée au sommet à laquelle se joignent les caractéres tirés de la nervure bordante qui est toujours aussi forte que le restant de la nervation quiest serrée fine et composée de nervures secondaires dont l'angle d'émergence est rarement droit.
On voit nettement que l'examen minutieux de chaque détail nous permet de distinguer assez facilement ces différentes formes à cette condition, toutefois, que l'empreinte soit complète et suffisamment bien conservée.
Type trinerve.
Aprés avoir observé de nombreuses feuilles possédant la nervation trinerve (Cinnamomum, Zizyphus, etc.) nous avons été conduit au méme résultat.
Le genre Urlica possède des espèces ayant des nervures basilaires, mais les nervures arrivent jusqu'au sommet de la feuille, la nervation comprise entre la médiane et les latérales est en « échelle » et la nervalion marginale donne une branche anaslomotique dans chaque dent, ce qui différentie nettement la nervation de ce genre de celle que l'on rencontre chez les Mélastomacées.
Cette famille, en effet, présente une ordonnance bien caractéristique du réseau veineux. Les nervures sont fortes et saillantes, les feuilles sont entières ou dentées. ll existe ordinairement deux latérales externes et deux latérales internes ; ces dernières possèdent une autonomie propre.
La nervure médiane et les latérales internes sont excessivement saillantes, méme quand le réseau ne l'est pas. :
La nervation est en « échelle ». La simple inspection d'une feuille de Cremanium ou de Melasloma fera comprendre ce que nous entendons par ce terme.
Les anastomoses tertiaires sont remplies par un réseau ultime formé de mailles pentagonales disposées sur deux rangs.
Dans certains genres Cremanium on observe entre la médiane et la latérale interne une ligne (a) (fig. $ dans le texte), simulant une nervure
; ; j : ; Pos FiG, 5. — Nervation schématisu > :
pplémentaire qui ne fait point saillie, cette dispo- que d'un Cremanium.
sition est bien particuliére et nous servira à distinguer ces organes foliaires de ceux des Zizyphus et Paliurus.
Ces deux genres de l'hémisphère nord présentent des formes à bord denté, quelquefois méme on n'y observe que de simples crénelures. Les nervures basilaires ne sont pas toujours exactement opposées, et n'atteignent le sommet de la feuille que chez les types de la zone chaude.
Les nervures marginales, sauf quelques exceptions Z. limorensis D. C., sont le plus souvent ascendantes ; néanmoins méme chez le Z. vulgaris L. on observe une assez grande variabilité dans cet angle d'émergence. Le réseau veineux compris entre la nervure médiane et les nervures latérales est formé d'anastomoses coudées avec convexité tournée vers le sommet de la feuille. Enfin les nervures en général sont peu saillantes. !
Les Laurinées possèdent une nervation bien caractéristique et il est à peine nécessaire d'y insister. Nous devons indiquer, que le plus souvent les nervures basilaires ne partent pas exactement de la base du limbe, surtout quand cette base est rétrécie. Ce qui permet de différentier ces organes de ceux du Cocculus laurif olius D. C., une Ménispermée qui présente deux nervures latérales partant exactement de la base qui est longuement atténuée.
Cette dernière famille est du reste nettement caractérisée par un système veineux composé de nervures saillantes donnant naissance à de grandes mailles polygonales et renfermant un réseau plus fin, également saillant et formé de mailles cubiques.
Certaines monocotylédones les Dioscoréacées, les Smilacées présentent des nervations analogues, mais les nervures tertiaires forment toujours un réseau à mailles allongées parfaitement reconnaissable.
Nous sommes loin de pouvoir donner un criterium certain pour reconnaître tel ou tel genre par la simple inspection d'une feuille, cet organe fut-il suffisamment bien conservé pour que tous ses détails soient visibles. Nous voulons simplement répondre à une objection bien souvent formulée et montrer que les feuilles peuvent encore servir à la détermination des plantes quand leurs caractères sont suffisamment exploités, et quand on a à sa disposition de nombreux termes de comparaison.
Nous avons relevé des différences dans des organes en apparence semblables, nous avons donné certaines constantes pour quelques genres. Il faudrait continuer pendant de longues années une étude semblable pour diminuer le plus. possible les chances d'erreur qu'on ne pourra probablement jamais supprimer complètement.
Nous sommes certains que l'interprétation consciencieuse des feuilles peut nous conduire à des résultats véritables, mais l'on ne saurait être trop prudent quand on s'engage dans cette voie. Les témoins douteux, nous devons les.
éliminer de nos recherches, ou du moins les y admettre comme tels. Il faudra donc pour établir nos espèces, disons mieux nos types (le premier terme encore mal défini pouvant donner lieu à de fausses interprétations), que le réseau veineux soit parfaitement intact et puisse étre figuré dans son ensemble.
Nous avons fait voir que bien des familles, bien des genres parfois tres éloignés possèdent des nervations analogues, rarement identiques, qu'il nous suffise de citer les Euphorbiacées, les Apocynées, les Myricacées et tant d'autres. Examinons maintenant quels sont les criteriums que nous possédons pour les différentier et qui serviront de base à nos déterminations.
Eléments de détermination.
Le premier et le plus constant est tiré du réseau veineux. C'est celui qui, selon nous, possède le plus grand poids, mais il doit être contrôlé par un second, celui de la forme.Les deux, associés, nous fixerons d'une maniere définitive. Séparément ils ne possèdent qu'une valeur médiocre et relative; combinés, c'est d'eux dont dépendra la détermination de l'organe.
C'est pour avoir négligé l'un ou l'autre, que les auteurs ont quelquefois encombré la botanique/ fossile de formes qui n'ont pour toute valeur que celle d'avoir été décrites par les maîtres de la science. Mais, qui au fond ne possèdent en elles aucun élément sérieux d'une détermination exacte.
L'examen minulieux des délails subordonné à la physionomie générale de l'ensemble, nous paraît être un guide si non infaillible, du moins présentant des garanties suffisantes pour qu'en le prenant comme base de nos déterminations nous parvenions à la connaissance de la Vérité.
A ces deux éléments primordiaux viennent s'en joindre d'autres qui pour étre d'ordre secondaire les corroborent.
La consistance presque toujours appréciable sur les empreintes fossiles est un PISIS qui se surajoute aux autres. Il est évident, par exemple, qu'une feuille qui réunira en elle la forme, la nervation et la consistance des organes similaires d'un genre existant à grand'chance d’être déterminée d'une facon exacte. |
Un caractère qui nous manque presque constamment dans les fossiles et qui pourtant serait d'un grand secours est celui tiré de la présence du pétiole.
Enfin, et en dernier lieu, la dispersion géographique actuelle pourra fournir de sérieuses indications mais rien de plus, car ce serait se placer dans un cercle vicieux que de la faire entrer en ligne de compte. Sauf exception l'on doit déterminer une feuille ou un organe quelconque. sans la faire intervenir. Si l'on arrive à plusieurs interprétations différentes, sila ressemblance est aussi grande
avec un genre austral qu'avec un genre boréal il est plus ra/ionnel mais non pas plus cerlain de rapprocher l'organe examiné de l'espèce qui vit encore de nos jours dans notre hémisphére : il faut toujours se souvenir que devant nous baser sur les flores fossiles pour interpréter la marche et le cantonnement des races végétales ce serait faire une pétition de principe que de se servir de la dispersion dans l'espace pour expliquer celle dans le temps.
Cette maniére de procéder ne peut du reste étre applicable pour les raisons citées précédemment, que si la physionomie de l'association végétale plaide en faveur de l'interprétation adoptée. L'ensemble de la flore indique une tendance, nous ne pouvons pas la détourner de son vrai sens sur la foi d'un organe isolé qui peut recevoir plusieurs interprétations opposées les unes aux autres. Dans ce cas-là nous pensons qu'il est parfaitement légitime de se servir de la dispersion géographique pour trancher le différend.
Malgré toutes ces précautions, malgré tout cet amoncellement de caractéres, nous n'oserions dire que les déterminations, méme faites ainsi, soient exemptes d'erreur. Les caractéres sur lesquels nous nous appuyons sont si fugaces ; nos connaissances sont si bornées que des causes multiples se liguent pour fausser nos jugements. La méthode n'est pas infaillible certes ! mais celle-là au moins nous permettra de connaitre avec le plus de perfection possible les restes malheureusement trés faibles des formes du passé, quand nous en aurons éliminé les non-valeurs qui ne pourraient qu'être préjudiciables à cette étude.
Ces recherches semblent devoir étre particulierement fécondes en découvertes importantes, en ce qui concerne la marche et la raison d'étre des asso-
ciations végétales du globe.
L'espéce en paléontologie.
Nous n'avons parlé jusqu'ici que de la séparation des types et de la détermination, pour ainsi dire, générique. Il nous faut, maintenant, aborder une autre question non moins importante, celle de la création des différentes espèces dans un méme groupe ; ce qui revient à examiner les avantages et les inconvénients de l'esprit d'analyse et de synthèse.
On peut dire d'une manière générale, que les botanistes ont tous une tendance à user du premier et maints auteurs ont poussé l'analyse jusqu'à la diffusion ; dès lors les distinctions spécifiques sont devenues futiles.
Il suffit de jeter un coup d'oeil sur certaines flores, pour s'en convaincre et une petite variation dans la forme suffit bien des fois à justifier aux yeux des auteurs de l'école allemande surtout, la distinction entre deux espèces.
Cela devient un abus qui rend l'étude de cette science de plus en plus ardue tant elle se trouve chargée des détails synonymiques.
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A vrai dire un des grands avantages du caractère analytique est de distinguer sürement deux types que nous ne pouvons rattacher faute de connexion. Car si l'on réunit des organes présentant des variations qui, au premier abord, semblent peu notables, on court le risque en ajoutant une grande quantité de petites différences de désigner du méme nom deux organes qui ne se ressemblent plus du tout et ceci par une gradation insensible, car nous ne disposons pas en paléo-phytologie de criteriums aussi certains que ceux dont nous pouvons faire usage dans l'étude du monde actuel, ceci est assurément le plus grave inconvénient de l'esprit de synthèse, mais il a aussi l'avantage en groupant les différentes formes d'un méme gisement de donner un corps à la flore étudiée, d'en indiquer vraisemblablement la forme dominante, en méme temps qu'il débarrasse la science d'une synonymie des plus gènantes.
A vrai dire une combinaison bien entendue de l'analyse et de la synthèse, une
fois les types déterminés sur les bases que nous avons énumérées plus haut, peut rendre de signalés services. On aura avantage à user de la première quand ils'agira de gisements différents et éloignés soit par le temps, soit par l’espace ; dans ce cas l'identité seule justifiera l'assimilation de deux types. En effet, comment réunir deux feuilles uniques témoins quelquefois de l'espéce, si elles présentent des différences quelques faibles qu'elles soient. D'autre part, nous semblons étre autorisés à nous servir de la seconde, quand il s'agit d'un méme gisement, et alors nous pourrons grouper les types et ne point morceler à l'infini, car bien que deux ou plusieurs espéces d'un méme genre aient pu vivre cóte à cóte, ce dont la nature actuelle nous fournit à chaque instant des exemples, il n'en est pas moins vrai que nous sommes autorisés à rapprocher des feuilles, méme présentant des différences notables quand celles-ci se trouvent sur le méme lieu dans les mémes couches et présentent les mêmes caractères fondamentaux. L'étude méme des organes végétatifs d'un même pied nous en fournit la preuve irrécusable.
Nous dirons donc pour nous résumer sur ce point que : l'analyse doit présider
à la comparaison des lypes de gisements différents et la synthèse à l'examen d'une
flore locale.
Reconstitution des paysages géologiques.
Aprés avoir ainsi soigneusement déterminé les plantes fossiles qui ont fait l'objet de ses études, le botaniste aborde alors une autre partie de sa tàche. Il lui faut dans un coup d'oeil d'ensemble ressaisir les éléments épars de cette flore ; faire revivre dans son imagination les formes dont il ne possede que quelques fragments, les mettre chacune à sa place respective dans le paysage de l'époque qui les a vues croître, et par une conception hardie, le reconstituer.
Cette physionomie de la station, et les considérations tirées de l'agencement des formes, nous semblent beaucoup plus profitables pour la botanique fossile que le dénombrement exact des espèces composant une flore. Il faut pour envisager le sujet à ce dernier point de vue avoir affaire à un nombre considérable de types et encore cette méthode si largement et si savamment exploitée par A. de Candolle dans sa géographie botanique raisonnée et que de Saporta a appliquée dans sa revision de la flore des gypses d'Aix, ne nous parait pas devoir porter des fruits en paléontologie et peut méme, oserions-nous dire, donner le change à l'esprit en lui présentant sous l'aspect de données, pour ainsi dire mathématiques des résultats trompeurs et voici pourquoi: Les flores fossiles ne nous ont laissé que d'infimes débris de leur richesse, nous ne voyons pour ainsi dire que l'écrin ; méme dans les contrées minutieusement explorées nous ne connaissons probablement qu'une trés minime partie des plantes qui en ont fait jadis la parure, sans compter que probablement plusieurs d'entre elles ont reçu, de notre part, une fausse interprétation. Et quand bien méme nos investigations conduites avec scrupule seraient justes, il n'en est pas moins vrai que nous manquerons toujours de commune mesure. Quand le botaniste qui s'occupe de la flore du monde actuel nous dit que telle contrée compte un tant pour cent de dicotylédones par rapport aux monocotylédones nous sommes en possession d'un rapport qui ne peut nullement étre comparé aux statistiques dressées par le paléontologiste.
L'espèce, cette chose si fugace, si mal définie dans la nature vivante où nous possédons pourtant tous les moyens pour la saisir ; cette entité insaisissable, parce que nous donnons probablement aux faits une fausse interprétation, est si différente en paléontologie que l'on a peut-étre méme tort d'appliquer le méme terme à deux choses si dissemblables.
Mai si les types fossiles ne se prétent pas à un dénombrement pouvant donner quelque résultat important, tout au moins possèdent-ils une physionomie propre. Cette physionomie pourra dans la plupart des cas ne nous donner aucun renseignement sur la contrée d'une façon générale (sauf le cas de documents considérables, ce qui est rare), il faut faire là, preuve de grande prudence et ne pas se hâter de trop généraliser; mais tout au moins la physionomie d'une localité restreinte nous est toujours acquise par l'examen des formes qui ont crü dans un endroit donné et que les strates géologiques nous ont conservées.
Qui n'a point ressenti les charmes variés des différents paysages ? Ce sont les associations végétales qui donnent à la nature ses divers aspects. C'est surtout la végétation arborescente ou frutescente qui imprime son cachet à une contrée à moins que soumise à des conditions bien particuliéres, elle ne revéte un caractère général et uniforme qui affecte tous les types, ou que ces mêmes
conditions ne permettent qu'à certains types de prendre un développement complet.
C'est ainsi que certaines contrées du Pérou soumises à une sécheresse excessive sont couvertes d’une végétation presque exclusivement composée de cactées et de plantes grasses adaptées pour résister à cet état de sécheresse intense. De méme les hautes altitudes influent d'une manière générale sur la végétation pour la rabougrir. Les plantes ligneuses se font petites et rampantes, aucune ne s'éléve sur le sol, c'est un tapis uniforme, une forét en miniature.
L'influence maritime surtout dans les pays secs, imprime aux végétaux qui croissent sur les bords de la mer un aspect uniforme, le plus souvent gras. Cette atmosphère salée, de concert avec l'influence du vent contribue à donner aux sous-arbrisseaux un aspect rampant qui les rend presque méconnaissables.
En général ce sont les végétaux ligneux qui donnent aux paysages leur aspect particulier, soit en faisant naitre des contrastes saisissants, soit en se mélant ensemble d'une façon harmonieuse. La fréquence méme des espèces arborescentes donne au pays une certaine monotonie et lui imprime un cachet dont on peut facilement se rendée compte quand on a vu une fois les masses qui constituent les forêts dans la zone tempérée froide de l'hémisphére nord.
Les arbres possédant pour chaque espèce en particulier un port et une couleur qui leur est propre, la communiquent au paysage. On trouve tous les tons, depuis le vert glauque de l'olivier jusqu'au vert sombre du sapin et du melèze en passant par une gamme des plus variées, sans compter l'effet produit par les arbres dont le feuillage est diversement coloré.
Quand il s'agit d'associations fossiles, ce n'est point un paysage à grand effet qu'il faut nous représenter. Jamais une flore tertiaire prise en particulier ne nous donnera l'aspect d'une contrée, et ce serait se figurer faussement les choses que de généraliser sur une trop vaste étendue, les enseignements qui nous sont donnés par une localité restreinte. Il ne faut pourtant pas croire que ce point de vue soit dénué d'intérét et nous indiquerons à la fin de ces généralités de quelle facon nous devons considérer les flores fossiles dans leur ensemble afin d'en tirer les considérations générales sur la contrée pendant la durée d'une période géologique. Nous nous occuperons tout d'abord des flores locales actuelles.
Les rochers de notre Provence séche tirent leur caractére particulier de ces buissons de chénes rabougris (Quercus coccifera L.) auxquels se mélent les lentisques, les romarins, et les différents cistes qui épanouissent au printemps leurs brillantes corolles. De ci, de là, quelques bouquets de Quercus ilex L. et
sessiliflora Salisb. dont le vert des feuilles s harmonise avec la teinte poussiéreuse des pins d'Alep.
i. eue
Tout autre est l'impression que l'on ressent en apercevant de loin une forét de hétres au feuillage clair où par place se montrent des îlots d'un vert foncé, ce sont des ifs qui dressent cà et là, leur téte majestueuse et sombre.
En bordure on. voit le pin sylvestre et le sous-bois est composé presque exclusivement d' lex aquifolium L. aux feuilles cirées d'un vert lumineux auxquels se mêlent quelques Rhamnées, Célastrinées el Cornées au feuillage souple et de teinte claire.
Une association bien circonscrite et que nous trouvons fréquemment dans les flores fossiles est celle qui avoisine les cours d'eau et les lacs. De nos jours ce sont des peupliers, des saules, des frénes, des érables, des cornouillers qui se pressent autour des eaux oü leurs branches pendantes se mirent, tandis que sur le limon vaseux des bords végétent un grand nombre de plantes aquatiques, des monocotylées pour la plupart auxquelles viennent se joindre dansles bas-fonds des nymphéas aux couleurs éclatantes. C'est un ensemble de formes gréles élancées, au branchage flexible, au feuillage mobile de teinte plutôt cendrée.
Ces exemples qu'un explorateur rompu au métier pourrait multiplier à l'infini, sont néanmoins suffisants pour indiquer le but que nous nous proposons, en abordant la description de la flore de Célas.
C'est l'étude d'une localité restreinte mais trés riche que nous avons entre-
prise. Tout en nous efforcant d'y introduire le moins possible d'hypothéses ; nous tàcherons de mettre en lumiere les faits de nature à nous donner une vue d'ensemble et à jeter quelque jour sur le groupement des végétaux tant actuels que fossiles.
- Ce n'est à notre avis que par une étude approfondie et circonscrite d'une multitude de localités situées dans tous les étages que l'on pourra dans la suite par une vue d'ensemble et en rassemblant dans une synthése hardie, les matériaux épars, que l'on pourra peut-être, dis-je, tenter une reconstitution de l'ensemble sur des bases certaines.
La botanique fossile perdrait tout si elle voulait dés à présent avancer des soidisant vérités sur des faits hypothétiques et isolés. Il faut travailler les matériaux qui sont à notre portée, leur faire rendre tout ce qu'ils peuvent nous donner, mais rien de plus et attendre du temps la solution de ces problèmes si attrayants mais encore si impénétrables.
Après les quelques considérations générales que nous venons d'exposer sur les associations qui de nos jours donnent aux paysages leur aspect particulier qui les font reconnaitre au premier coup d'oeil ; nous pouvons aborder la description de l'ensemble du gisement si intéressant qu'il nous a été permis d'étudier.
Flore de Célas.
Les plantes qui constituent les masses végétales présentent une particularité fondamentale qui donne à leur ensemble, suivant les saisons, une physionomie spéciale. Nous voulons parler des arbres à feuilles caduques et de ceux à feuillage persislanl. A quelle catégorie donc appartenaient les plantes de Célas. On peut dire que les arbres à feuilles caduques n'existaient pour ainsi dire pas dans la région examinée. Car, sauf un Fréne(Fraxinus grosse-dentala Laur.) un Peuplier (Populus gaudini Fisch-Ost.)qui appartiennent aux sections qui de nos jours habitent le Taurus et les plaines de l'Asie Mineure, toutes les autres essences étaient à feuillage persistant. C'était une masse de verdure toujours renaissante, presque nulle part on aurait aperçu ces grands arbres si touffus à la belle saison dressant en hiver leur ramure dépouillée.
Le lac bordé de toutes parts par une végétation luxuriante que nous ne rencontrons plus de nos jours que 20 degrés de latitude plus bas, voyait s'épanouir sur ses eaux de superbes Nymphoea Nymphea Charpentier: Heer., tandis que plus prés des bords daris une anse tranquille et quelque peu stagnante on aurait à certaines époques de l'année aperçu les fleurs de Vallisneria Saportana Laur. s'étaler à la surface des eaux en attendant que les fleurs mâles détachées de la base dela plante viennent laisser éclater leurs anthéres et disséminer la poussière fécondante. Sur les bords se pressait une multitude de ces végétaux semi-aquatiques qui vivent avec leurs rhizomes enfoncés dans la vase et lancent dans les airs leurs feuilles en forme de ruban ou de glaive qui rendent dans les régions tropicales l'abord des lacs impénétrable. Mais ces végétaux trés intéressants dans une étude de botanique pure n'étaient point ceux qui donnaient au paysage son aspect particulier.
La note dominante était surtout fournie par cette curieuse .conifère le
Doliostrobus Slernbergii Mar. Elle ne devait point s'éloigner du périmètre des anciennes eaux et vivait à la manière des Taxodium actuels le pied enfoncé dans la terre très humide et presque marécageuse. L'abondance même de ses restes prouve la situation de ce végétal, qui formait la bordure du lac aux environs de Célas. D'une taille plutót médiocre il devait contraster étrangement avec le reste de la végétation et former des plages sombres du plus bel effet. Mélé à cette Dammarée et fréquentant le bord immédiat du lac, quelquefois inondé au pied, on aurait remarqué unsuperbe Pandanus aux spires hélicoidales tantót dextres tantót senestres, à lui, s'associait,comme de nos jours à la Réunion, un beau Chrysodium ; représentants dans nos contrées d'espèces qui peuplent de nos jours les régions basses des îles par le 20° de latitude sud.
Nous retrouvons des associations semblables sur des points trés éloignés de la surface du globe ; toujours aux environs de l'équateur.
Ces plantes font l'ornement de la zone à Palétuvier dans les Antilles, aussi bien que dans les îles malaises et dans celles qui avoisinent la grande terre de Madagascar.
Le reste de la végétation de Célas paraît se diviser en plusieurs catégories bien distinctes.
L'une caractérise la région basse aux alentours du lac, l'autre la région montagneuse des forêts, enfin une troisième, située plus à l'écart, nous est connue seulement par un certain nombre d'organes légers ou de débris foliaires en petit nombre, témoins importants qui nous révèlent un coin très curieux de cette végétation que devait sans nul doute posséder la majeure partie du territoire.
Ces associations existaient côte à côte et se maintenaient sur le même sol, soit sous l'influence de conditions particulières (accidents de terrain ou autres),soit à la faveur des altitudes diverses, comme nous le voyons encore de nos jours pour des fles où croissent des forêts vierges dans lesquelles se déploie le luxe exubérant d'une végétation “qui quelques mètres plus haut fait place à des plantes plus rabougries et plus endurantes, capables de supporter une altitude plus grande ou se contentant d'un substratum moins riche en substances assimilables.
La première association fréquentait les alentours di lac à quelque distance toutefois du bord des eaux. C'étaient des Figuiers dont les formes sont si opulentes dans la végétation dont nous faisons l'étude..Ils donnaient à cette station une physionomie toute particulière.
Nous ne retrouvons pas parmi eux de types voisins de ces Ficus gigantesques . qui parvenus à un grand âge forment une véritable forêt, dont un seul pied occupe une surface énorme grâce à ce système particulier de racines, qui forment autant d'imposants stalagtites soutenant un dôme de verdure.
Les figuiers de Célas n’atteignaient point ces tailles fabuleuses, c'étaient des arbres de moyenne grandeur au feuillage sombre, aux formes amples d'une teinte plutôt sévère.
Le long des berges on aurait vu quelques peupliers aux feuilles coriaces et des frénes qui bordent de nos jours les fleuves caucasiques.
En s'avangant davantage dans les terres et en s'élevant au-dessus de la région basse, sur les pentes calcaires qui de nos jours encore bordent la dépression vers l'est et qui ne représentent probablement plus que les vestiges des anciens reliefs, on aurait d'abord rencontré une association forestière imposante formée d'arbres de haute futaie où les laurinées et les Cinamomum | Cinamomum
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Scheuzeri Heer., composaient des massifs dont le feuillage d'un vert cendré devait contraster étrangement avec la végétation qui peuplait les abords immédiats du lac.
Dans ces forêts assez éloignées du périmètre des anciennes eaux et dont nous ne possédons que des vestiges assez insignifiants, croissaient des Sapindus (S. falcifolius A. Br.) des Pterospermum au feuillage ferme (P. incrassalum) des Ailanles donnant çà et là des nombreux rejets, des Anonacées (Anona incerla) des Banislériées, des Légumineuses. Les formes se mélaient, se multipliant à l'infini, donnant à la contrée la physionomie des forêts de la zone tropicale, caractérisées par le luxe et l'abondance des formes comme celles des contrées boréales le sont par la monotonie des types.
Les sous-bois devaient étre envahis par une quantité innombrable de végétaux inférieurs, sur les troncs des arbres croissaient des végétaux épidendres. Le sol était encombré de frondes élégantes et de plantes amies de l'ombre et de l'humidité,tandis que les fougères grimpantes telles queles Lygodium laissaient reto mber gracieusement leurs frondes délicatement découpées qui se mêlaient aux lianes (Cocculus, Vignes) rendant inextricables ces forêts où tout respirait la vie, la force et lexubérance, où la mort de l'individu vient donner un élément de plus aux survivants, et au milieu desquelles l'esprit acquiert le sentiment de la perpétuelle jeunesse des types.
Non loin de ces impósantes forêts, peut-être méme à l'abri de leur ombre dans des ravines encaissées et humides, croissaient les riornes et les houx.
Cette association forestière faisait place à une altitude plus élevée,ou à altitude égale dans des endroits moins abrités, plus battus par les vents oü le sol se trouve plus lavé, et où la couche d'humus est moins fertile à un autre groupement de plantes, qui n'est pas le moins intéressant.
Son aspect est particulier, nous ne retrouvons plus l'ampleur, ce qui frappe au contraire, c'est une certaine sécheresse dans les organes végétatifs qui sont coriaces et retracent certaines feuilles de plantes reléguées de nos jours dans l'hémisphère austral. C'est dans cette région que végétaient les Myricées aux feuilles coriaces (Myrica Saporlana, Complonia dryandræfolia) et les végétaux que nous avons rapportés avec un point de doute à la famille des Protéacées, mais qui n'en sont pas moins trés remarquables par leur aspect froteiforme et caractéristique, à quelque groupe systématique qu'ils appartiennent en réalité. Peut-être le houx y croissait encore, mêlé aux Myrsinées (M. Marioni) aux Ericacées arborescentes ( Andromeda neglecla) aux Dodonca avec leurs grappes élégantes, aux Rhamnées épineuses (Rhamnus Aizoon Ung.) à un beau jujubier ( Zuyphus paradisiaca Heer.).Qà et là des Anacardiacées (Rhus paucidentata, Rhus Juglandogene Ett.) auxquelles se mélait le curieux genre tertiaire (Helerocalyx).
Des Myrtes formaient des buissons que dominait une Rosacée (Prrus elongala) et une légumineuse élégante (Acacia servasensis).
La dernière association que nous venons de décrire devait être située assez loin des anciennes eaux, carles restes des plantes qui entrent dans sa composition sont généralement peu abondants. Un débris de feuille, un organe léger sont quelquefois les seuls témoins de ces végétaux qui n'en sont que plus importants, car, eu égard aux nombreuses formes représentatives dont nous parlerons plus loin, ils possédaient la plus grande extension et couvraient le pays tertiaire. Ce sont eux qui nous donnent la physionomie de la période, le Landflora des Allemands.
En résumé, nous dirons que l'association des abords immédiats du lac de Célas (végétation à Doliostrobus et Ficus) nous donne l'aspect de la slalion, tandis que l'autre, de beaucoup la plus importante au point de vue du nombre des espèces, nous donne la phys'onomie de la région tout entière.
Avant d'abandonner la question et de rechercher dans quelles contrées nous retrouvons actuellement des associations, sinon semblables, tout au moins similaires, nous ferons une simple remarque au sujet de la conservation des restes fossiles dans le gisement de Célas.
Ce qui ressort au premier coup d'oeil. jeté sur l'ensemble des empreintes c'est la macération prolongée des différents organes. En général le grain assez fin de la roche a conservé merveilleusement les moindres détails de la nervation, et l'on peut, du reste, s'en convaincre à l'inspection des figures que nous avons représentées avec une méticuleuse exactitude. D'autre part les empreintes en creux et en relief sont presque nulles, les organes les plus durs, les plus
‘ coriaces n'ont laissé de leur passage qu'une trace plus ou moins brune suivant leur épaisseur. Ordinairement les organes fibreux, tels que le pétiole des frondes des palmiers et méme l'éventail laissent sur le sédiment qui les ont conservés des creux accentués ; ici rien de semblable. C'est à peine si sur le bel exemplaire de Sabal major que nous figurons, la carène médiane du pétiole est indiquée par une trace beaucoup plus brune.
Nous n'insisterons pas davantage sur ces faits que nous avons relevés chemin faisant dans la description des espèces, il nous semble suffisant de l'avoir indiqué
Considérations générales relatives aux flores actuelles prises comme termes de comparaison.
Quelle est la région ou plutôt la latitude qui voit croître de nos jours la plupart des espèces représentatives de cette époque reculée ? Sil'on passe rapidement en revue la patrie des espéces que nous avons prises
2d p n comme termes de comparaison, on remarquera que la moitié appartient à l'ancien continent. La plupart sont cantonnées dans la péninsule indienne et la presqu'lle de Malacca, quelques formes dans les fles Malaises et de la Sonde. C'est donc avec la flore de ces régions que la nôtre possède les affinités les plus marquées. Quelques espèces trouvent des représentants dans l'Amérique boréale, très peu dans l'Amérique centrale et équatoriale, quelquesunes dans la partie de l'Afrique avoisinant le domaine méditerranéen. Enfin, certains types retracent d'une manière frappante les espèces qui sont maintenant cantonnées dans les régions de l'hémisphère austral.
L'étude méme de la distribution des végétaux dans les contrées tropicales et subtropicales oü croissent la presque totalité des types appartenant aux Légumineuses arborescentes, aux Arlocarpées, Morées, Lauracées, Myrlacées, Sterculiacées, Malphighiastrées, etc., nous donne l'explication de la multiplicité des formes dans la végétation tertiaire. L'uniformité du climat devenant de plus en plus stable et également favorable au développement d'un grand nombre d'espèces, celles-ci vivent côte à côte et se remplacent mutuellement, alors que dans nos régions boréales les conditions de lutte pour l'existence sont telles que seules quelques espèces peuvent s'y accoutumer.
Ces considérations sont très significatives au point de vue paléontologique, elles expliquent pourquoi nous rencontrons dans un gisement une si grande quantité des végétaux différents, car il est bien certain que nous n'avons sous les yeux qu'une infime partie des plantes qui peuplaient le territoire.
La végétation tertiaire ayant été soumise à des conditions sans aucun doute trés différentes de celles qui de nos jours se montrent à nous, a été composée par des associations végétales dont nous chercherions vainement l'équivalent absolu à notre époque.
Néanmoins certaines régions, certaines iles tropicales peuvent nous présenter des groupements qui tout en étant composés d'espèces différentes n'en présentent pas moins ;une physionomie comparable à celle de certaines régions tertiaires. Telles sont par exemple les îles de la Réunion, certains groupes des Antilles et des iles de la Sonde, certaines parties de la péninsule indienne.
Nous trouvons, en effet, dans la composition des foréts des localités que nous venons de nommer bien des points communs avec le gisement dont nous nous occupons.
Tout à fait au bord des eaux soit douces, soitsalées, on trouve, mélés aux palétuviers qui abondent dansces régions chaudes le Chysodium vulgare Fée et les Pandanus ; sur les pentes sèches et rocailleuses plus ou moins boisées on voit un trés grand nombre de petits arbrisseaux et d'arbres à bois dur, au-dessus
ud 2a c desquels se montrent, surtout dans les Indes, des Zizyphus et des Acacia, puis plus haut (le chiffre qu: exprime l'altitude variant avec les conditions climatériques de la région examinée) commence la zone des forêts vierges. Aux Antilles elles apparaissent à 500 m.; dans l'Himalaya, beaucoup plus haut, à Sumatra à 200 m. la forêt est impénétrable el le bas est occupé jusqu'à la mer par la zone à Ficus.
Plus haut encore dans les régions où l’atmosphère est plus sèche on rencontre la zone des bois à petite futaie Myrsine, Myrica, Ilex, Myrtacées.
C'est donc avec les régions luxuriantes des Indes orientales qu'il faut aller chercher des points de comparaison quand il s'agit des paysages éocènes et
ligocènes de notre Europe tempérée.
Les types qui aux périodes suivantes vont émigrer du nord et composer dans notre hémisphére la zone qui s'individualisera de plusen plus pour constituer après les derniers changements dans les conditions de milieu, la zone des forêts boréales n'ont point encore paru. Aucune des espéces qui sont représentées dans la flore de Célas par le 44" de latitude nord n'habite la région et si les types tels que Myrles et Figuiers sont encore présents chez nous, ils ne le sont que grâce à certaines espèces particulières plus endurantes qui viennent s'éteindre dans nos contrées.
L'Europe n'étant point en continuité directe avec l'Afrique du nord puisque la dépression méditerranéenne, plus importante encore jadis que de nos jours, mettait une entrave à la descente de la végétation, a perdu les types subtropicaux qui opéraient une transition ménagée, entre les types arctiques et ceux des régions chaudes du globe,tandis quele continent asiatique avec ses immenses . péninsules se terminant en pointe dans les mers équatoriales, l'Inde d'une part, la Cochinchine de l'autre, nous fournit un précieux terme de comparaison, et c'est maintenant dans ces contrées qu'il nous faut aller chercher les types représentatifs de nos flores tertiaires.
Nous avons dressé avec autant de précision que le permet sa petitesse la Carte I sur laquelle nous avons indiqué la patrie des différentes espèces analogues aux nôtres.
Il nous faut descendre vers le sud au niveau du vingtième parallèle environ pour trouver des combinaisons végétales similaires.
Néanmoins quelques espèces remontent plus haut vers le nord, notamment sur le continent américain. L'altitude nous permet de résoudre la question. De méme que sur les montagnes tropicales nous voyons se déployer une série de végétations composées de types qui, aux plus hautes altitudes sont identiques à ceux qui habitent les confins du cercle polaire, de méme nous observons de semblables faits, moins appréciables toutefois, dans les flores. fossiles. Cela
adiit tenant, sans doute, à l'orographie qui devait étre moins accentuée que ne l'est aujourd'hui celle des grandes chaines indiennes.
Un point reste encore à élucider et malheureusement les preuves *convaincantes font défaut, nous voulons parler de la présence dans les flores fossiles du nord, de certaines espèces qui de nos jours sont cantonnées dans l'hémisphère austral. ;
Nous examinerons par la suite ce sujet à un point de vue particulier concernant les familles des Myricées et des Proléacées (voir description des espèces). Mais, nous voulons donner ici un coup d'œil général sur la question, caril semble bien prouvé par la présence presque indiscutable des types transéquatoriaux,que l'élément austral a été représenté chez nous du moins pendant le commencement de la période qui nous a précédés.
Les conditions de milieu qui de nos jours sont si dissemblables dans les deux hémisphéres, par suite de la répartition des terres et des eaux, (masses continentales énormes dans l'hémisphére nord, masses océaniques dans l'hémisphère sud) ont dû, sans aucun doute, être tout autres pendant la période tertiaire, au début tout au moins, quand l'Europe était encore à l'état d'illots séparés et soumise à des conditions de température bien différentes.
Si nous examinons la répartition des végétaux dans la partie comprise entre le Japon d'une part, la Tasmanie de l'autre en passant par le sud Chinois, les iles de la Sonde, la Nouvelle-Guinée et la portion est dela grande terre Australienne, nous remarquerons un passage insensible des deux cótés de la ligne, entre les types tropicaux et les types arctiques d'une part, les types antarctiques de l'autre.
Nous voyons là une suite non interrompue de végétations diverses qui se mélent les unes aux autres, se transformant d'une facon progressive à mesure que nous nous rapprochons de l'équateur. Ces liens transitoires qui de nos jours manquent à notre Europe et qui existent, refoulés au sud; comme un reliquat du passé dans les régions de l'extréme orient, s'y trouvaient représentés pendant la période tertiaire, alors que la végétation qui est devenue depuis prédominante dans nos régions, peuplait les contrées comprises entre le pôle nord et le cercle polaire. Ces types arctiques représentés faiblement dans l'hémisphere sud par la flore arctique sud (antarctique), par suite des conditions particulières engendrées par la forme méme de continents, sont devenus chez nous prépondérants, tandis que les formes intermédiaires, représentants des types austraux peuplant les contrées antipodes des nôtres, ont disparu chez nous et ont atteint leur développement maximum dans l'autre hémisphère.
En un mot, les faits examinés sans parti pris semblent nous donner raison puisque tous les auteurs admettent l'élément austral dans nos contrées. Nous
pensons que les conditions qui étaient absolues et uniformes sur tout le globe durant toute la période primaire et une grande partie de la secondaire, ont eu une certaine équivalence durant la première partie du tertiaire dans les deux hémisphères.
Grâce à cet état de chose, des végétaux, si non identiques, du moins représentatifs et trahissant chez nous un milieu qui s’est conservé de nos jours dans le sud, ont pu se développer sous nos latitudes pendant une certaine période, imprimant aux flores qu'ils composaient un cachet particulier. Puis peu à peu, l'hémisphère nord s'est façonné, des masses continentales se sont formées, les conditions sont devenues insensiblement toutes différentes, les types arctiques sont descendus sous nos latitudes, chassant devant eux les plantes éocènes et oligocènes appelées à disparaître, et ainsi s'est constituée par élimination des types transitoires qui ne pouvaient subsister, une végétation propre aux contrées du nord et dont nous assistons au groupement durant les périodes géologiques.
Quant à l'hémisphère austral nous ne pouvons connaître ce qu'il a été durant les temps tertiaires. Les matériaux géologiques et paléontologiques faisant presque totalement défaut, mais tout au moins nous pouvons penser qu'il a été soumis à des conditions moins extrêmes mais très particulières. Il a conservé des types qui ont été éliminés de chez nous depuis lors, mais d'autre part, l'uniformité dont nous avons parlé plus haut, une fois rompue, il a été soumis à une influence si différente de celle existant dans nos contrées, qu'il a vu se développer des types particuliers que nous ne saurions retrouver ailleurs, même dans le temps.
D'autre part les types d'origine équatoriale, qui ont dû avoir une extension aussi considérable au nord qu'au sud (toute condition de milieu égale d'ailleurs) comme le démontrent les travaux d'Ettingshausen sur la flore tertiaire d'Australie, ces types, dis-je, ont brillé dans l'Europe tertiaire d'un vif éclat et les traces authentiques de leur présence nous engagent à les y rechercher.
Il faut toutefois distinguer dans l'hémisphère austral entre les types qui ont pu vivre chez nous pendant la période tertiaire et qui ont été détruits par des changements biologiques subséquents et ceux qui d'origine uniquement australe ont dû leur maintien à des conditions particulières à ces régions, qui par conséquent ne peuvent point avoir de représentants dans les contrées boréales oü les changements ont été tels qu'ils ont permis l'introduction d'une flore absolument dissemblable de celle observée à latitude égale de l'autre cóté de l'équateur.
Comparaison de flores fossiles entre elles.
S'il est nécessaire pour connaitre les liens qui unissent intimement la science du passé à celle du présent et pour donner une explication rationnelle du groupement des formes dans la nature actuelle de comparer les flores fossiles avec les différentes végétations qui couvrent la surface du globe, il est essentiel pour assurer un travail d'ensemble de rattacher les flores fossiles entre elles. Les conclusions générales ne nous seront clairement dévoilées qu'au moment où nous connaîtrons l'enchainement successif des types dans les flores du passé.
Nous établirons nos comparaisons suivant une méthode un peu particuliere et différente de celle généralement employée mais qui nous paraít parfaitement justifiée par la notion de l'espèce entendue au sens paléontologique. L'espèce, ce mot si mal défini, méme dans les sciences qui traitent du monde présent, l'est encore plus dans celles qui s'occupent des organismes qui ont vécu sur la surface du globe aux époques reculées.
Nous n'avons à notre service et pour établir des rapprochements que des organes épars, quelques-uns frustes, et ne représentant qu'une infime partie de l'étre auquel ils ont appartenu. Nous ne pouvons donc pas comparer les flores fossiles comme on peut le faire pour une flore actuelle, c'est-à-dire établir un rapprochement sur la présence ou sur l'absence de telle ou telle espèce. Agir ainsi serait faire une œuvre essentiellement incomplète, il nous faut introduire ici la notion de la forme représentative qui au point de vue paléontologique nous semble parfaitement justifiée.
Il suffit de consulter les tableaux d'ensemble dressés à la suite des ouvrages techniques pour se convaincre que les rapprochements sont basés uniquement sur les formes les plus fréquentes et qui se rencontrent partout. Les -espèces à physionomie un peu particuliere qui ont donné lieu dans les flores locales à autant d'espèces d'ailleurs pleinement justifiées, n'entrent point en ligne de compte. C'est à notre sens une grande lacune, aussi avons-nous dressé notre tableau général dans un autre esprit, et nous y avons indiqué par des lettres différentes les espèces semblables (S) dont l'identité ne fait pas de doute, et les espèces représentatives (R) qui présentant des différences notables et ne pouvant être rangées sous le méme vocable, indiquent néanmoins des affinités que nous ne devons pas négliger.
Quelques exemples feront mieux saisir notre pensée. Le Lygodium Gaudini Heer qui se trouve dans les flores fossiles du sud-est francais (Manosque, Marseille, Célas) et dans la mollasse Suisse, possède évidemment deux formes représentatives dans la province de Saxe (Bornstedt) et dans les couches de Bournemouth
en Angleterre ( Lygodium Kaulfussi Heer. et Lygodium serralum Fried.). Aix, de méme possède des Lygodium particuliers Lygodium exquisitum Sap. I ne serait donc pas juste de comparer à ce point de vue les premières localités en ne tenant compte que du Lygodium Gaudini, car les autres espéces doivent dans les autres localités jouer par rapport à l'ensemble de la végétation un rôle similaire.
Il en est de méme pour les nombreux représentants de la famille des monocotylédones et des dicotylédones aquatiques tels que les Nymphoeacées.
Il est d'autre part évident que le Myrica Banksiæfolia Ung. représente une forme distincte du Myrica aquensis Sap. mais devait jouer un rôle semblable.
Le Dodoncea de Célas est sans doute bien différent des samares que nous rencontrons tant à St-Zacharie qu'à Hoering et pourtant si nous négligeons de les indiquer dans un tableau d'ensemble, nous ne mettons pas en pleine lumiére les similitudes qui existent entre ces gisements.
On pourrait ainsi multiplier les exemples et citer presque toutes les espèces qui, tout en étant différentes, contribuent à donner aux paysages une physionomie analogue.
C'est en nous appuyant sur des considérations tirées de cet ordre d'idées que
nous trouvons les analogies les plus sensibles entre la flore de Célas et celle de St-Zacharie dans le département du Var. Ces deux régions, bien que ne possédant pas d'espéces communes devaient avoir une physionomie analogue, tant le nombre des espèces représentatives est considérable. ' Nous trouvons en effet 74 espèces représentatives de la flore de Célas dans celles de Gargas et de St-Zacharie et si nous y joignons les gypses d'Aix, le nombre est porté à 27, c'est plus dela moitié des types décrits, car il va sans dire qu'il faut éliminer dans ces sortes de rapprochements les types qui comme les Ficus donnent dans le cas qui nous occupe la physionomie à la station. Nous ne devons pas nous étonner de ne pas les retrouver ailleurs.
Pour les formations de la Suisse étudiées par Heer nous arrivons également au chiffre 14, mais il ne faut pas oublier que ce sont surtout des espéces aquatiques, des cryptogames et des espéces répandues partout à cette époque telles que Cinnamomum. Sapindus, Complonia, qui entrent en ligne de compte.
Des localités qui, tout en fournissant un contingent «moins fort, présentent néanmoins des affinités remarquables sont celles de Hoering et de Sotzka qui ont avec la portion sèche de la flore de Célas, des points de ressemblance qui ne sauraient étre méconnus.
Enfin, nous trouvons dans nos régions des Pandanus analogues à ceux qui se rencontrent dans les formations crétacées de Gosau et nous pouvons suivre
Als de certains types ( Viburnum,Cocculus, jusque dans les formations pliocènes de Meximieux.
Le premier de ces végétaux a subsisté dans nos régions jusqu'à l'heure actuelle tandis que l'autre en a été éliminé au début du quaternaire.
Il nous faut pourtant signaler une différence essentielle qui existe entre les flores de Célas et de Saint-Zacharie ; c'est la présence dans cette dernière localité de végétaux tels que (Belula, Carpinus, Ostrya, Quercus) dont nous n'avons retrouvé aucun indice dans les dépôts du Gard. Peut-être qu'un jour des trouvailles encore plus fructueuses viendront combler cette lacune, et nous feront connaitre ces végétaux qui devaient étre relégués sur les hauteurs, ou peut-être jouer un rôle subordonné.
Les couches si fossilifères du bassin d'Alais n'ont pas donné tout ce qu'elles contiennent, une toute petite partie en a été explorée, nous avons dit plus haut à la faveur de quelles circonstances, nous pouvons donc attendre des récoltes fructueuses si jamais une exploitation semblable vient à entamer à nouveau ces
- assises si riches.
Influence des stations sur la physionomie des flores. Description des gisements du Sud-Est. Aspect de la région provencale pendant la premiére moitié des temps tertiaires.
Aprés avoir indiqué les liens rattachant la flore de Célas aux flores du Sud-Est et à celles des pays étrangers qui présentent avec elle, soit des espèces communes, soit des espèces analogues et représentatives indiquant des conditions de milieu, sinon identiques, tout au moins semblables, nous voulons exposer quelques considérations d'un ordre tout à fait général au sujet de l'influence que les stations exercent sur la physionomie des flores fossiles nous montrerons ainsi un autre côté de cette intéressante question en donnant aux faits qui restent les mémes, une interprétation différente de celle que leur avait prétée, à plusieurs reprises, de Saporta dans les différents ouvrages d'un poids considérable dans lesquels il touche à la question de la descendance végétale en s'appuyant sur l'étude de la végétation du Sud-Est français.
La végétation de Célas nous fournit. un jalon de plus à la base de la série que nous considérons, et qui comprend à l'heure actuelle les gisements de Saint-Zacharie, Célas, les calcaires marneux littoraux (flores de Saint-Jean, Gémenos, Fénestrelle, Allauch, Camoins-les-Bains, le Carénage) les gypses d'Aix, Armissan, Manosque et les formations argileuses du bassin de Marseille.
Ces gisements sont classés dans l'ordre de leur succession dans le temps
d'aprés les travaux les plus récents. Les gypses d'Aix remontent dans la série comme il résulte des remarquables travaux de M. Vasseur sur ce bassin. Quant à Célas et à Saint-Zacharie nous avons indiqué, au début de notre étude le niveau stratigraphique qu'il convient de leur attribuer.
Ces données ainsi que la connaissance de la flore du Gard à la base et de celle des argiles de Marseille (inédite) au sommet, nous ont permis d'apporter à la manière de concevoir la répartition des végétaux dans les temps géologiques et dans une région limitée des modifications que nous allons tàcher d'exposer le plus brièvement possible afin que la clarté de ce sujet un peu ardu et intriqué ne soit point compromise par une prolixité qui est toujours inutile quand elle n'est pas nuisible à la compréhension des faits.
. L'étendue du territoire que nous envisageons n'est point assez considérable pour que l'effet des latitudes entre en jeu ; en effet il est compris, entre les villes d'Alais et de Narbonne à l'Ouest, la mer au Sud, englobe à l'Est les bassins de Marseille et de Saint-Zacharie, au Nord ceux de Manosque et d'Apt, et au centre le gisement des gypses d'Aix, le plus considérable de tous, ou tout au moins celui dont les travaux d'exploitation du gypse ont permis la récolte la plus fructueuse puisqu'elle comprend cinq cents types paléontologiques décrits.
Mais bien que la contrée soit assez restreinte pour que nous n'ayons point rationnellement à tenir compte de la différence résultant de la position géographique de ces différentes localités il est un point important, qu'il faut d'abord indiquer, c'est la position fopographique des différents gisements.
Il est du plus haut intérêt de fixer d'une manière aussi précise que faire se peut, le cadre dans lequel ont dû vivre les végétaux dont le botaniste fait l'étude. Nous aurons par la suite, et à plusieurs reprises, à faire toucher du doigt combien ces notions sont importantes au point de vue de l'interprétation que l'on peut donner aux faits qui, par eux-mêmes quand ils ont été établis sur la base d'une observation rigoureuse sont toujours du domaine de la vérité.
Il est incontestable et d'observation tout à fait vulgaire que l'exposition d'une station influe non seulement sur l'allure générale que prennent les végétaux ligneux qui la fréquentent, mais encore sur la composition de la flore et sur le groupement des différents types.
La proximité par exemple d'une chaine de montagnes, d'une étendue d'eau considérable ou de tout autre accident topographique sont autant de causes qui ont influencé d'une manière notable les végétaux durant les périodes géologiques et continuent à le faire de nos jours.
Or, il ne faut point se le dissimuler, la plupart des flores qu'il nous est permis d'examiner ne proviennent que de localités relativement restreintes et par conséquent ne nous donnent qu'une image très réduite de la réalité. Il faut donc
i Eas
pour faire ceuvre vraiment profitable et scientifique, examiner ce qu'il y a de particulier à chaque gisement, et au contraire ce qui lui appartient en commun avec les autres flores locales. Il ne faut donc point négliger les renseignements tirés de l'ancienne topographie de la contrée qui a vu croître les végétaux, et a exercé sur leur groupement une influence incontestable, car c'est une donnée de plus que nous pourrons utiliser pour distinguer les deux catégories végétales 'que nous venons d'indiquer et dont l'étude doit étre fertile en considérations générales.
Nous allons donc, dans une rapide esquisse, passer en revue les localités que nous avons énumérées plus haut et dont l'étude détaillée nous permettra de retracer le tableau du Sud-Est français pendant la période oligocène.
Une des stations que nous avons en vue se trouve située à proximité d'un massif ancien. C'est le gisement de Célas dont nous avons fait l'étude.
Le plateau central n'a pas été sans influence sur l'humidité qui devait régner sur cette région. Aussi ce gisement nous donne-t-il une grande quantité d'empreintes, dont l'ampleur dés formes etla consistance parenchymateuse dénote des plantes amies des lieux humides et ombreux.
De l'autre côté, à l'ouest, la localité de Saint-Zacharie, dont nous avons par ailleurs fait ressortir les affinités nombreuses que sa flore présente avec celle de Célas, possédait une situation favorable au développement des plantes et à la beauté des formes. Elles sont relativement amples, sans présenter toutefois le méme développement que dans le bassin du Gard. Là encore le massif de la Sainte-Baume et les escarpements de la Sambuc, la situation méme de cette station située sur les flancs d'une vallée encaissée, devaient avoir une grande influence sur la végétation qui croissait dans ces parages.
Le gisement d'Aix, qui grâce à des explorations répétées et poursuivies pendant de longues années, a fourni à de Saporta un sujet inépuisable d'études comprend un territoire très vaste, qui par sa situation même au midi, implique une station chaude, favorable au développement des types à facies exigu et coriace. Il faut aussi ajouter que l'élément forestier et montagnard n'était pas exclu mais relégué au loin et si l’on a des traces de sa présence c'est grâce à la quantité prodigieuse des matériaux fournis par cette localité.
Si abandonnant ce bassin nous envisageons la région comprise entre la chaîne de la Sainte-Baume à l'est, le massif de l'Etoile au nord, la mer à l'ouest et le massif de Carpiagne au sud, nous aurons la sensation d'une vaste région lacustre dont la végétation voisine des plages nous apprendra quelle devait étre la sécheresse qui régnait dans ces parages.
Le gisement de Manosque au contraire situé beaucoup plus au nord dans une
Ld vallée escarpée et abritée devait voir se développer des végétaux aux feuilles souples et amples.
Nous allons revenir sur ces données pour les compléter, car l'étude de la végétation nous fournira les arguments les plus sérieux et nous permettra, jusqu'à un certain point, de reconstituer les différents centres qui nous ont livré les dépouilles des végétaux qui les recouvraient aux temps tertiaires.
Nous avons déjà suffisamment insisté sur le gisement de Célas pour qu'il ne* soit pas nécessaire d'indiquer à nouveau les particularités de cette association végétale ; nous mettrons simplement ici un point en évidence. La station, située à proximité d'un massif siliceux ne nous fait pas connaître la végétation silicicole.
Une feuille unique que nous rapportons au genre Rhododendron en est le seul indicé. La rareté méme de cette espéce semble prouver que l'association qui est parvenue jusqu'à nous est celle qui devait occuper les montagnes calcaires qui servent à l'est de ceinture au bassin tertiaire.
Les végétaux appartenant au groupe des Amentacées font ici complètement défaut. Etaient-ils absents de la région? Ce n'est point notre avis. C'est la preuve seulement qu'ils étaient extraordinairement subordonnés et peut-être relégués sur le massif central dont la végétation à cette époque nous est encore inconnue.
Le gisement de Saint-Zachárie au contraire contient quelques types de Belula, Alnus, Ostrya, Quercus, tous à affinités subtropicales et représentés de nos jours par des espèces habitant les montagnes de l'extréme orient et la péninsule indienne. Les Ulmacées y sont richement représentées, elles se rattachent au type de l'Ulmus fulva Michx. Enfin le Carpinus cuspidala Sap. possède de réelles analogies avec les Carpinus orientalis Lam. et. Carpinus Duinensis Scop.
A côté de ces types montagnards ou qui se plaisaient au fond des vallées agrestes et au voisinage des cours d'eau, existait une grande quantité d'Araliacées, des plantes au feuillage proteïforme,des Myrsinées dont la plupart retracent la physionomie des types similaires tempérés, des Dodonæa, des Ilex, des Zizyphus ; enfin il faut signaler l'absence presque compléte:d'Acacia. Cette association est excessivement significative nous semble-t-il, surtout si on y ajoute la présence d'un fragment Sequoia (qui paraît n'être rien autre que le Doliostrobus dont nous constatons l'abondance dans la végétation bordant le lac d'Alais).
Nous n'avons pas oublié que Saint-Zacharie se trouve situé au fond d'une vallée relativement étroite, entourée de toute part de chaines de montagnes. Ce gisement provençal nous livre donc le secret de la végétation forestière d'alors, végétation sans nul doute trés subordonnée, puisque les vestiges que nous possédons d'elle sont, toute proportion gardée, relativement rares.
sa ta Cela nous enseigne aussi combien il faut en matière de stratigraphie se défier de la flore dont les renseignements sont si précieux à tant d'égards. Il faut soigneusement distinguer ce qui tient au caractère de la station et ce qui est propre à la végétation de la contrée, en effet, la fréquence méme des arbres du groupe des amentacés pourrait faire croire que ce gisement est postérieur à celui d'Aix (idée que professait du reste de Saporta) alors que stratigraphiquement c'est le contraire qui est l'expression de la vérité.
Si poursuivant notre étude nous envisageons la végétation qui croissait au bord du lac dans lequel se déposèrent les calcaires marneux littoraux, nous verrons combien il est intéressant et nécessaire méme de distinguer dans l'étude des flores la part à faire aux conditions de milieu qui changent si puissamment le caractére des végétaux qui ont vécu sous leur influence ; mais d'autre part de cette étude résulte une compréhension plus nette des faits que nous avons sous les yeux.
Nous avons précédemment donné le cadre du bassin dans lequel les calcaires littoraux s'étaient déposés et les stations qui ont fourni les empreintes. Nous retiendrons seulement dans notre étude 4 stations principales : Saint-Jean et Fénestrelle au fond du lac sur les contreforts des montagnes jurassiques et crétacées et les localités des Camoins et d'Allauch, au nord du bassin, l'une avec exposition relativement plus fraiche, l'autre tournée en plein midi.
Nous y verrons la prédominance des formes séches, maigres, dentées, épineuses, qui sont l'indice d'une contrée chaude et composent l'association végétale propre aux coteaux bas et ensoleillés. Les Callitris et Widdringtonia y abondent ainsi que les Pins, mais ce qui domine ce sont les feuilles à aspect proteiforme: Palæodendron, Grevillea, Hakæa, Lomatites, Myricophyllum. Les Myricacées y sont nombreuses aussi.
Nous ne retrouvons plus ici des types amples que nous avons signalés dans le gisement de Saint-Zacharie, ce sont toujours des formes coriaces, certaines méme rappelant assez bien des types de protéacées /Complonia dryandræfolia Sap.) à aspect bien caractéristique. A cóté de ces types se rencontrent quelques Laurinées et Cinnamomum, quelques Acer, peu d'Aralia, des Ilex, Celaslus Rhus et enfin quelques feuilles de Betula, Carpinus et Quercus qui indiquent par leur rareté, combien ces types devaient être subordonnés dans l'association qui peuplait alors les alentours du lac occupé de nos jours par la basse vallée de l'Huvaune.
Mais ce n'est point tout et nous négligerions le côté le plus intéressant de cette étude si nous ne distinguions les gisements qui ont fourni les types que nous venons de citer.
On ne peut douter de la contemporanéité de ces différentes localités. Or
aa uU chacune est caractérisée par une association différente. Si nous nous adressons aux localités les plus fraiches, à celles qui se trouvaient à proximité des sommets sur lesquels était reléguée la végétation forestière que l'hémisphère nord a conservée depuis, nous rencontrons à peu près les mêmes types qu'à St-Zacharie, plus maigres et plus coriaces néanmoins avec prédominance des types chauds, à Fénestrelle nous rencontrons Betula pulchella Sap., à St-Jean, deux Quercus, Q. nervosa Sap. et affinis Sap., des Laurinées en très faible abondance il est. vrai ; enfin dans les deux localités le Carpinus cuspidala Sap. dont la rareté indique l'éloignement des anciennes eaux, des Myricées aux formes relativement amples un Acer, des Ilex, Celastrus et des Légumineuses.
L'élément chaud et sec est prépondérant, mais nous possédons au moins un indice de l'élément forestier.
A Allauch et aux Camoins au contraire ce sont les formes maigres qui dominent exclusivement, ce sont des plantes à aspect protéiforme, des Myricas tels que M. subintegra Sap., banksiceformis Sap., salicina Ung. Si on compare les différents Andromèdes, on est frappé de l'exiguité du type des Camoins, par rapport à celui de Fénestrelle et de St-Jean.
Enfin l'Acer primævum Sap. et les Rhus qui s'accommodent le plus volontiers d'une humidité plutót relative, sont seulement représentés dans le gisement de Montespin, près d'Allauch.
L'étude de la méme région à un àge plus récent, quand le régime torrentiel eut succédé au régime lacustre, va nous conduire à une conclusion aussi intéressante.
Grâce à la riche collection'de M. Marion et à celle que nous avons pu récolter nous-mémes lors des travaux effectués dans la ville de Marseille, il nous a été possible de compléter les données de De Saporta, et jeter un jour nouveau sur cette question et sur cette contrée au sein de laquelle se trouvaient réunies côte à côte les associations les plus hétérogènes, suivant les accidents topographiques au milieu desquels elles se développaient.
Les restes de ces végétaux ont été enfouis dans les apports limoneux du torrent au moment de ses crues. à
Les collections réunies comprennent plusieurs centaines d'échantillons qui sont à l'étude mais dont nous voulons faire dès à présent connaître les résultats généraux.
On aurait une idée tout à fait fausse de la végétation du territoire marseillais en considérant seulement les matériaux que de Saporta avait eu à sa disposition. Lui-méme avait parfaitement compris qu'il devait y avoir ailleurs d'autres végétaux et que cette abondance de Salix, Populus et Cinnamomum était due uniquement à la faible quantité de localités explorées.
La collection de M. Marion nous fait connaitre un facies tout différent de cette végétation. Nous nous trouvons, semble-t-il, en présence d'une plage basse dominée par de faibles élévations de terrain et donnant asile à une végétation sèche, coriace, d'une physionomie africaine si particulière, qu'il n'est pas besoin d'examiner les espèces pour se convaincre de la nature et de l'affinité de cette flore. Ce qui domine ce sont les Légumineuses mimosées, dont il existe de nombreux légumes dénotant des Acacias parfaitement authentiques auxquels se mêlent des types voisins des Inga. A côté des organes fructificateurs, se place une quantité innombrable de petites folioles éparses, qui semblent avoir été éparpillées cà et là par le vent sur la plage argileuse et recouvertes ensuite par un apport de limon. A cóté de ces formes, il faut citer une grande quantité de Pistacia qui retracent le type du Pistacia lentiscus L. celui qui habite encore de nos jours nos coteaux secs de Provence. Puis un type algérien (Callitris quadrivalvis Vent.) dont il existe de trés beaux échantillons et des organes fructificateurs. Ce type du reste, n'est que la continuation du Callitris Brongniarti Endl. que nous trouvons abondant dansles étages inférieurs et qui se maintient au milieu de la période aquitanienne à la faveur de circonstances ambiantes qui ont imprimé si fortement leur caractere à cette végétation des plus curieuses.
D'autre part les deux gisements que nous avons explorés sont distants l'un de l'autre d'un kilomètre à peu près à vol d'oiseau. L'un contient les mémes espèces que celles décrites par de Saporta, ce sont des saules, des peupliers, des Cinnamomum auxquels toutefois il convient d'ajouter un fragment de palmier Sabal major Ung. qui est tout à fait caractérisé.
Cette association, du reste la plus fréquente, se rencontre sur d’autres points de la ville, notamment à la place de la Préfecture. |
L'autre association est uniquement composée de plantes amies des eaux et fréquentant les vallées humides et agrestes. Ce sont des Juglandées, des Corylus le Lygodium gaudini Heer. le Lasírea styriaca Herr. et entremélé à ces débris, une quantité énorme de rameaux de Taxodium dubium? Heer.
Cet ensemble tranche d'une maniére étrange avec celui que nous avons signalé plus haut.
Un autre gisement qui représente assurément la place d'un ancien marais, analogue à ceux que l'on voit le long des grands cours d'eaux actuels a enrichi la collection du Musée de Marseille de superbes feuilles de Nymphæa et de Nelumbium ( Nelumbium Bucht Ett.).
On saisit sur le vif la nature de cette flore du passé et le cours d'eau qui déposait les argiles du territoire marseillais a aussi enseveli simultanément et sur place les débris des végétations qui croissaient sur ses rives.
Revenons maintenant un peu en arrière et transportons-nous un peu plus au
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nord, auprès du lac gypseux d' Aix-en-Provence. Les débris qui-ont été récoltés dans les couches sont en nombre considérable et s'il est bien certain que nous ne possédons qu'une trés minime partie de la végétation qui en peuplait les alentours, du moins pouvons nous espérer en posséder la dominante.
De Saporta a donné du reste à plusieurs reprises des descriptions magistralesde cette végétation auxquelles on ne peut rien ajouter. Mais, nous avons dit qu'il convient de faire remonter ce gisement un peu dans la série des âges et dés lors les déductions filiatives que cet auteur a tirées de l'étude de cette flore ne correspondent naturellement plus à la réalité des faits.
L'ensemble des empreintes dénote une localité chaude et sèche. Les Callitris Widdringlonia et les Pins sont abondants. Les feuilles proteiformes sont également répandues, les Myricées indiquent des types à affinités chaudes, enfin les Zizyphus, les Rhus et les Acacias y sont nombreux. Il faut également signaler l'Heterocalyx Ungeri Sap. dont nous retrouvons un unique exemplaire dans la portion chaude de la flore de Célas et qui devait fréquenter des localités assez restreintes ou se trouver parfaitement à l'écart puisque nous ne le retrouvons dans aucune des flores du sud-est.
Les types forestiers proprement dits, étaient relégués sur les hauteurs et malgré les fouilles successives et fructueuses de de Saporta et de M. Marion, aidés de nombreux collaborateurs, on n'a trouvé que très peu d'exemplaires de Betula, Alnus, Osirya, Ulmus et aucun indice de Carpinus qui habitait pourtant la région, puisque nous le trouvons dans le gisement de Saint-Zacharie.
Il faut enfin signaler, dans cet ensemble présentant un cachet particulier de sécheresse, une plante que nous rencontrerons abondante plus tard, au moment oli l'humidité sera pour ainsi dire générale, c'estle Libocedriles dont de Saporta figure et décrit un unique fragment dans les dernières adjonctions à la flore d'Aix.
Après ce dernier gisement, afin que notre étude soit le plus documenté possible et pour ne pas laisser le tableau inachevé, il nous faut passer en revue les localités d'Armissan et de Manosque, qui nous livrent le secret d'une combinaison amie de la fraîcheur tant par la nature méme des espèces qui fréquentaient les abords du lac de ces régions que par l'ampleur que revét le systeme végétatif. :
Nous avons à signaler à Armissan des Légumineusès et un Acacia, mais ces plantes présentent un développement considérable de l'appareil foliaire. Ici plus aucune forme coriace et maigre. Le Callilris persiste encore mais en compagnie du Taxodium et du Sequoia. Les Pins sont abondants ; abondance également de Betula, d’Alnus, d'Ostrya, d' Ulmus, de Quercus, de Celtis, de Laurinées, d' Andromeda, d'Aralia. Par contre les feuilles proleïform2s tendent à disparaitre et les
= 47 ce Myrica vrais trahissent par l'ampleur de leur feuillage l'humidité au sein. de laquelle devait se développer cette végétation. |
Tous ces caractéres sont encore plus accentués à Manosque qui est, sans contredit, la station la plus fraiche du Sud-Est. Les profeiformes sont presque absentes, les Myrica rares; un seul Acacia, et au contraire nous rencontrons à profusion les types tels que Lastræa, Lygodium, Glyplostrobus, Sequoia, Belula, Alnus, Carpinus, Fagus, Ulmus, Planera, Populus, Fraxinus, Acer, enfin tous les types, les plus caractéristiques des vallées agrestes, ombreuses et baignées d'humidité.
Avant d'envisager les conclusions des plus intéressantes qui ressortent de l'étude des différentes flores envisagées à ce point de vue il nous faut élucider un point qui pourrait donner matière à objection.
Nous n'avons pas tenu compte dans la description que nous avons faite de ces gisements, de l’âge relatif des différentes associations végétales que nous avons étudiées, bien que celles-ci s'étagent durant toute la période oligocene. La raison en est, que nous ne les avons pas considérées au point de vue des affinités que ces types pouvaient présenter avec ceux qui peuplent de nos jours la surface du globe ni à celui dela marche des végétaux dans le temps.
Nous avons cherché seulement à établir l'influence des stations sur les végétations particulieres qui les peuplaient sans nous préoccuper des types qui entraient dans leur composition. Il est bien incontestable que les Amentacécs de Manosque ont des affinités toutes différentes de celles d'Aix ou de Saint- Zacharie, que les Zelkorva qui font ici leur apparition sont selon toute apparence venus du nord avec le cortège des types qui descendus des régions boréales ont supplanté dans nos contrées tempérées de l'hémisphére nord les types subtropicaux qui les avaient occupées jusqu'alors. Mais c'est là un autre cóté de la question que de Saporta a traité dans divers de ses ouvrages. Du reste à quelque type qu'appartiennent les genres que nous avons cités ; qu'ils soient boréaux ou tropicaux, ils n'en est pas moins vrai que la plus ou moins grande abondance de certains (Myricées, Acacia, Ulmus, Ailante) la prédominance de certains autres (Doliostrobus, Ficus) nous indique grâce aux habitudes que nous ' connaissons aujourd'hui à ces plantes et à leur facies maigre ou gorgé de sucs, les conditions qui dans les temps géologiques les ont vues croître et prospérer.
Ce point écarté nous pourrons aborder les données générales qui ressortent de l'étude attentive des différents groupements que nous avons passés en revue.
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Différentes végétations caractéristiques que l'on peut distinguer dans une flore fossile.
Dans ces différentes flores, étagées comme nous l'avons dit, depuis le sommet de la période éocène au début de la période miocène,:gn peut faire deux parts bien distinctes ; l'une qui parait de prime abord la plus considérable est représentée par un grand nombre d'exemplaires peu variés. C'est la dominante ou si l'on aime mieux la caractéristique végélale de la station; l'autre où chaque type est représenté seulement par un très petit nombre d'exemplaires, est vraiment celle qui nous donnera par l'examen simultané de plusieurs gisements la caractéristique végétale de la région, laquelle deviendra la caracléristique de la période, si nous y joignons les renseignements tirés de l'étude comparative des éléments tropicaux et boréaux qui entrent en jeu.
Des caractères généraux similaires peuvent se répéter dans des gisements trés différents séparés par le temps et par l'espace, ce qui doit engager à étre très prudent dans la détermination des âges parles flores. II nous suffira de citer un seul exemple emprunté à la flore de Hoering et à celle du Trocadéro. L'aspect général est semblable ; les formes se reproduisent identiques à ellesmémes. Nous avons affaire à deux localités qui nous ont transmis une végétation dont le développement s'est effectué au sein de conditions similaires qui ont permis à des végétaux déterminés, spécialement adaptés à ce milieu ambiant, de se développer au détriment d'autres qui loin d'étre absents devaient végéter peut-étre non loin de là, mais dans une situation telle que leurs restes nous sont peut-étre à jamais perdus.
Il faut donc soigneusement distinguer dans l'étude des flores du passé la part à faire aux végétaux caractéristiques d'une station et qui lui sont propres, et à ceux que l'on trouve constamment dans les gisements d'une mème contrée et d'un àge à peu prés semblable.
Le calcaire gris de Célas avec sa grande quantité de Ficus et les empreintes multiples de Doliostrobus nous fait connaitre une station fraiche qui nourrissait des essences dont l'ampleur méme du système végétatif nous est un garant de l'humidité au sein de laquelle elles ont acquis leur développement.
Ces végétaux sont ici caractéristiques de ce gisement ; ils se montrent-là au sein d'une station privilégiée et circonscrite qui en a favorisé l'extension.
Nous ne nous rangeons pas à l'avis de de Saporta qui invoque la présence des Sequoia (Doliostrobus) à Célas comme une preuve de l'humidité qui va devenir croissante dans le Sud-Est pendant la période oligocène ; car nous ne rencontrons ces végétaux en abondance que dans une seule station et à l'état de trace dans un autre gisement (Saint-Zacharie). Nous avons donc bien devant les
+ yeux une caractéristique de station, elle nous indique que les conditions n'étaient pas encore uniformes. Cette plante végétait là où un milieu favorable lui permettait de se maintenir en attendant de se répandre et de devenir un végétal caractéristique au sein de la période suivante (Miocène).
Les autres stations du Sud-Est donnent lieu à de semblables réflexions. Ainsi nous voyons les Araliacées devenir prépondérantes à Saint-Zacharie. Les Myricées chaudes, les Protéacées abondamment répandues dans les stations diverses du pourtour du lac oligocène de la région de Marseille.
A Aix la caractéristique est plus difficile à saisir, néanmoins les groupes des Myricées, Laurinées, Myrsinées, Diospyrinées, Araliacées et surtout le grand groupe des Légumineuses sont prépondérants. Les Taxodium, les Pins, les Laurinées, les Andromèdes et les Aralia sont abondamment répandus à Armissan. Tandis qu'à Marseille, suivant le gisement observé, ce sont des Laurinées, des Saules, des Taxodium ou bien des Acacia et des Thérébinthes qui couvrent de leurs débris les plaquettes argileuses fossilifères.
A côté de ces types qui sont plus ou moins localisés ou tout au moins qui se présentent en grande quantité dans une station particulière et circonscrite, il en est d'autres qui, abondants nulle part, se trouvent à l'état de traces dans des gisements très éloignés parfois, et nous font connaitre le fond méme de la végétation de l'époque.
Afin de mieux définir ce que nous entendons par ce fond de végétation qui semble avoir occupé notre sol pendant le commencement de l'époque tertiaire il faut que nous éliminions tout d'abord les végétaux qui, au niveau de l'aquitanien ont pénétré dans nos régions, et ont peu à peu éliminé l'ancienne végétation qui en était le possesseur. Certains se sont déjà montrés dans les temps antérieurs, mais bien qu'appartenant aux mémes genres, ils avaient des affinités avec les espèces qui, de nos jours, ont été cantonnées dans les parties les plus chaudes tant de l'ancien que du nouveau monde.
Les principaux genres à affinités tempérées qui deviennent prépondérants au milieu de la période tertiaire sont les A/nus, Belula, Carpinus, Ostrya, Fagus, Quercus, Salix, Populus, Plalanus, Ulmus, Microplelea, Zelkova, Hemuplelea, Planera, Cellis. D'autres tels que les Tilia et les Liquidambar ne se montrent que plus tard, et plus tard encore les Quercus de la section des Robur.
Végétaux constituant le fond de la végétation du Sud-Est durant la premiére moitié des temps tertiaires.
Ceci dit, nous pouvons aborder l'étude des végétaux qui semblent former le fond de la végétation durant les périodes éocène et oligocène.
Parmi les Fougères les Lygodium et les Lasírea sont les plus caractéristiques puisque nous les rencontrons à Célas, à Manosque et à Marseille affectant la méme forme, et à Aix-en-Provence sous une forme un peu moins ample qui a été influencée par les conditions au milieu desquelles elles végétaient. On peut encore citer les Chrysodium qui se rencontrent dans les stations fraîches de l'époque.
Mais les plantes qui, sans contredit, sont les plus caractéristiques de la période qui s'étend de l'éocéne moyen à l'oligocéne supérieur sont celles qui présentent des formes sèches et coriaces.
Parmi les conifères ce sont les Callitris et les Widdringlonia qui se montrent un peu partout et qui règnent en maîtres dans les localités sèches. Ce sont ensuite les Myricées à feuilles plus ou moins amples, et en particulier le Complonia dryandræfolia. Sap. qui se montre identique à lui-méme, à Hcering et Célas, dans les calcaires marneux littoraux et jusqu'à Armissan. On le rencontre même dans le bassin de Paris et au Puy-en-Velay si on admet que le Dryandra Micheloti Watt. n'en est qu'une forme réprésentative.
Les Andromeda parmi les Ericacées sont abondamment répandus et il n’est aucun gisement du Sud-Est qui n'en contienne.
Les Ailantes ont habité la contrée pendant toute cette période puisqu'on les trouve à Célas, à Aix, à Manosque et dans le gisement de Radoboj.
Un genre des plus caractéristiques est le Zizyphus qui est présent dans les formations du Trocadéro (Bassin de Paris) et dans celles de Sotzka.
Enfin un genre curieux qui devait vivre à l'écart, c'est l'Hélérocalyx que nous trouvons à Célas, à Aix et à Sotzka.
Enfin tout un cortège de Sapindus, Ilex de nombreuses Célastrinées, de Rhus aux maigres folioles et enfin des Légumineuses de toutes sortes parmi lesquelles dominent les sections des Acaciées et des Mimosées, complétent cet ensemble qui devait à n'en pouvoir douter constituer le fond commun de la végétation auquel venaient s'adjoindre des éléments nouveaux suivant les stations particulieres qui nous ont livré les vestiges des anciennes flores qui les peuplaient.
« L'influence d'une nature chaude, dit de Saporta, d'un climat comprenant « des alternatives trés prononcées de saisons sèches et brülantes et de saisons « pluvieuses et tempérées ; favorables pourtant au développement d'une végé-
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tation riche et variée, à la fois élégante et fréle ; peuplée de formes originales mais généralement petites ayant une certaine maigreur distinctive et quelque chose de dur, de coriace dans les formes ; privée d'opulence, mais vivace et surtout diversifiée suivant les pays et les stations ; ressemblant au total à celles de l'Afrique intérieure avec des traits empruntés à l'Asie méridionale « et à la Chine : tels sont à ce qu'il semble, les caractéres inhérents àla flore éocène du midi de l'Europe ; et nous verrons ces caractères persister malgré des changements partiels jusqu'à la fin de l’âge suivant ou oligocène (1).
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Comme l'immense majorité des fossiles provient du voisinage immédiat de Célas, nous n'avons pas indiqué après chaque espèce son lieu de provenance. Pourtant nous avons mentionné dans le cours de la description des types les quelques rares végétaux qui proviennent des couches situées sur le méme horizon et qui affleurent sous le chàteau de Servas au bord de la route qui conduit de ce village à Mons au sud.
Nous indiquons aussi une fois pour toutes que les empreintes fossiles sont actuellement au Musée de Marseille et font partie de la collection paléontologique de cet établissement.
Aprés ces quelques données générales nous allons pouvoir aborder la description des espèces sur lesquelles nous les avons basées.
Nous y avons apporté tout notre soin, nous les avons dessinées avec la plus minutieuse exactitude en prenant comme guide les travaux de notre maître et nous avons mis toute notre attention à les déterminer. A vrai dire nous avons été aidés dans notre étude par les matériaux bibliographiques et botaniques considérables mis à notre disposition par M. Marion.
Avoir mené à bonne fin notre tâche, sera notre récompense pour un travail dans lequel notre mobile fut toujours l'amour de la Science et la recherche de la Vérité.
| (1) DE Saronra. Le monde des plantes avant l'apparition de l'homme, page 245.