Ffeets (Trevirants

On nomme MÉATs les vides que laissent les utricules adossées les unes contre les autres. Dans les tissus utriculaires lâches, où les surfaces courbes des utricules ne peuvent se toucher que par un petit nombre de points, ces méats sont très-distincts (Sering., Élém., pl. 1, fig. 1 et 5). Au contraire, lorsqu'elles sont fortement pressées les unes contre les autres, les vides qui les séparent ne peuvent être visibles (Ser., Élém. pl. 1, fig. 2,3,6). Cependant on les a représentés dans la dernière figure citée, afin de faire comprendre les méats par lesquels passe la sève (1). On donnera plus tard, à l’article nutrition, des développements re- Jatifs à la transmission de la sève ou circulation dans les plantes, fonction qui n’a de rapport avec la circulation animale que par le nom. Au contraire, dans les cas, probablement rares, où les \rnæe utricules sont comme rayonnantes, les embranche-

(a ( ments ne se trouvant pas engagés régulièrement À-/ \ £ s e) (Ge dun dans des vides, laissent de grands intervalles, c’est fo. 4. ce que représente la figure ci-jointe (fig. 4).

(1) Voir, pour plus de développements, les Recherches sur la structure eë sur Les fonctions des feuilles, par M. Av. Broxcnrart, Ann. scienc. nat. 21, p. 420 (1830). Ce beau travail est accompagné d’un grand nombre de planches,

(fig: 4.) Présente quatre utricules rameuses de la fève, rapprochées, et dont les ramifications laissent des vides ou lacunes,

$ 5. — Lacumnes (Minrer), ou Cavités aériennes.

On trouve le plus souvent sous les stomates (4) des espèces de petites cavernes où les utricules sont distantes les unes des autres. Ces vides sont probablement destinés à recevoir le gaz humide qui se dégage des utricules avoisinantes, et à contenir pendant un certain temps l’air extérieur qui s’est introduit par les stomates. On observe cependant, dans le tissu utriculeux, d’autres lacunes moins grandes, qui sont dispersées sans ordre

F appréciable (2) Les plantes submergées (feuilles ou tiges) présentent, pour la plupart, des la- = + cunes nombreuses (fig, à ) qui sont remplies fig. 5. d'air; mais elles diffèrent totalement, par leur disposition et par leurs fonctions, de celles qui existent dans le üssu utriculaire vert. Elles sont plus grandes, plus régulières, moins nombreuses, et surtout elles ne communiquent pas avec l'extérieur, comme le font celles qui répondent souvent aux stomates. Ces lacunes ne sont probablement pas destinées à multiplier les surfaces, mais ce sont des organes de respiration.

Si nous prenons à sa naissance une tige de Froment Touxelle, nous trouvons qu'elle est pleine d’un tissu utriculeux dilaté et continu dans toutes ses parties. Lorsqu'elle a pris plus d’accroissement, ce tissu vésiculeux, qui ne pouvait s'étendre, commence à se dessécher, il se rompt et forme dans chaque entrenœud une cavité tubuleuse pleine d’air, et qui semble tapissée par une membrane sèche qui n’est due qu'aux débris des utricules médullaires. Si nous observons de même la moelle du Noyer, nous trouvons à sa naissance un tissu utriculeux régulier et humide ; il se dessèche peu à peu pendant l’allongement de la branche, et la moelle se sépare en petits disques. Le Jusmin officinal présente un fait à peu près semblable.

(1) Sering., Élém. bot. pl. 1, fig. 3, partie inférieure. (2) L.c. pl. 1, fig. 5, partie supérieure, (lg. 5.) Coupe transversale d’une tige de Renoncule aquatile.

Un phénomène, qui a quelques rapports avec ceux cités ci-dessus, se présente dans les plantes aquatiques, dont le tissu est très-lâche et la végétation fort rapide. On aperçoit dans les Scirpes, les Joncs, etc., des cavités assez grandes pour être visibles à l'œil nu. Ces cavités rappellent souvent, par leur longueur, les vaisseaux des animaux. Elles ne semblent pas dues à la dessiccation, mais paraissent l’état normal de la plante. Elles n’ont encore été que peu étudiées.

$S 4. — E'estèceste (Gnrew et A. P. Decann.).

On nomme cuTicurr (1) une membrane très-mince, d’une certaine consistance, comme demi-cornée, qui enveloppe, pendant un certain temps, tous les organes des plantes en contact avec l’air. Elle est formée d’une ou, rarement, de deux ou trois couches d’utricules ovales, dans le sens de la longueur. C’est elle qui porte les poils.

La cuticule détachée de la surface d’une feuille bien portante, et qu'on examine au microscope, se présente sous Paspect d’une membrane incolore, parfaitement transparente, sur laquelle on observe très-souvent un nombre plus ou moins considérable de taches ovales, verdâtres, offrant dans leur milieu une ouverture en forme de boutonnière, et que l’on nomme stomate. Cette membrane est formée d’utricules ovales très-petites , fortement adhérentes les unes aux autres , mais très-peu avec le reste des utricules de l'organe; celles-ci sont remplies d’un liquide incolore. Elle protége les utricules vertes très-délicates, sous-jacentes, contre l’action desséchante d’un air qui serait trop sec et qui les détruirait très-vite. C’est, en effet, ce qui a lieu si on enlève la cuticule sur une étendue un peu considérable de feuille. Le tissu placé au-dessous se flétrit aussitôt, phénomène qui devient encore plus marqué sur les

(1) Sering., Élém. bot., p. 4, pl. 1, Gg. 5.

feuilles des plantes aquatiques qui en sont privées On voit par là que la cuticule sert à protéger, contre une évaporation trop abondante, le tissu utriculeux qui doit toujours être imbibé de sève. Cette membrane isolante est ordinairement d’autant plus épaisse et plus coriace qu'elle doit recouvrir des feuilles destinées à être exposées à l'influence d’un air sec et chaud. Si elle eût été trop imperméable, elle se serait, d’une part, opposée trop complètement à l’évaporation des liquides qui ont porté la matière nutritive dans la plante, et d’une autre, elle n’aurait pas permis le contact de l'air autour des utricules, contact qui était nécessaire pour que l’acte de la respiration eût lieu, et que les liquides modifiés pussent servir à la nutrition du végétal. Les stomates, ou pores évaporatoires, sont destinés à permettre cette communication du tissu utriculeux de la feuille avec l'air environnant. La présence de la cuticule et des stomates est done indispensable à l’accomplissement des fonctions de la feuille dans l'air, et le plus ou le moins d'épaisseur et d’imperméabilité de cette membrane, ainsi que le nombre et la grandeur de ses stomates, doivent être modifiés suivant les circonstances extérieures qui influent sur elle. C’est probablement dans les interstices nombreux des utricules, et sur leurs surfaces multipliées, que l'air qui a pénétré sous cette cuticule se trouve mis en contact avec les fluides que ces utricules contiennent. Sous ce point de vue, il paraît y avoir une analogie plus grande qu’on n’aurait pu s’y attendre entre la respiration des végétaux et celle des animaux. Dans lun et l’autre cas, le liquide, qui doit subir l'influence de l’air, n’en est séparé que par une membrane extrémement mince ; il ne peut se dessécher rapidement.

Un grand nombre de plantes à feuilles submergées manquent de cuticule, et les utricules vertes se trouvent immédiatement en contact avec l’eau. Aussi lorsqu'on les en retire, se dessèchentelles très-vite. Ces plantes submergées respirent probablement en prenant à l’eau l’air qu’elle contient ; en effet l’air est dissous

. dans un liquide dont il partage les qualités physiques, et la

surface des organes respiratoires n'est plus exposée à une évaporation rapide, qui pourrait altérer promptement leur structure. Cetie modification qu’éprouve l'organe respiratoire des plantes qui vivent sous l’eau est tout-à-fait analogue à celle qui a lieu dans le même système d'organes chez les animaux qui respirent dans l’eau. En effet, les branchies, comme les feuilles des plantes aquatiques, sont des organes divisés en lames minces et dans lesquelles le fluide qui doit être modifié par l’influence de l'air, est mis en contact avec l’air dissous dans l’eau. Les branchies, comme les feuilles aquatiques, ne peuvent remplir leurs fonctions respiratoires dans l’air, parce qu’elles se dessèchent trop rapidement. Mais en les entretenant humides, la respiration peutsouvent continuer à s’y opérer. On conçoit que le contact de l'air, soit à l’état gazeux, soit dissous dans l’eau, étant nécessaire à la vie de tous les êtres organisés, par les modifications différentes qu’il détermine dans les liquides destinés à leur nutrition, la nature a dû nécessairement modifier les organes qui exercent cette fonction dans les animaux et les végétaux, suivant qu'elle doit s’accomplir sous l’eau ou dans l'air ; mais il est remarquable que, par suite de l’état différent de l'air dans ces deux cas, les organes respiratoires aient subi des modifications analogues dans ces deux grandes divisions d'êtres organisés. Dans les plantes et les animaux, qui respirent sous l’eau, le contact de l'air dissous dans l’eau avec les fluides nourriciers, a lieu à la surface de lames très-divisées, dont la membrane externe est extrèmement mince, et que rien ne protège contre l’évaporation trop rapide des liquides qui y sontcontenus. Dans les végétaux et les animaux qui respirent l'air à l’état de fluide élastique, cette fonction s'opère dans des cavités sinueuses, présentant des surfaces intérieures étendues, et ne communquant avec l’extérieur que par des orifices assez étroits pour que les tissus imprégnés des liquides, qui doivent subir l’influence de l’air, ne puissent se dessécher rapidement. On voit que le même but, sous des influences extérieures semblables, a

ORGANES EÉLÉMENTAIRES. 175

été atteint dans des êtres d’une organisation aussi différente que les animaux et les végétaux, par des moyens aussi analogues que le permettait 1x grande différence qui existe dans la structure générale de ces deux grandes divisions (1).

$ 5. — Sionates (Lixr.) (2).

Les stomates (3) sont formés de deux utricules allongées, obtuses, arquées, placées parallèlement l’une à l’autre, réunies par leur extrémité et laissant entre elles, vers le milieu, un espace lancéolé plus ou moins ouvert. Ces utricules sont plus fermes que celles qui sont garnies de globules verts, et en les examinant très-jeunes dans les LILIACÉES, M. Ap. BRONGNIART s’est convaincu que le stomate est ouvert, il a vu même une bulle d'air le traverser. On peut d’ailleurs s’en assurer en mettant macérer le stomate dans l’acide nitrique, qui fait contracter ses utricules et agrandir l'ouverture qu’elles limitent.

Les stomates sont répartis quelquefois sur les deux surfaces des feuilles, plus souvent sur l’inférieure, tandis qu’ils occupent la supérieure dans les feuilles flottantes. La présence de ces organes entraîne nécessairement celle de la cuticule, seule membrane sur

(4) Le mot épiderme a été employé tantôt dans le sens de cuticule, tantôt appliqué aux couches desséchées d'utricules placées immédiatement sous cette ‘membrane, Nous ne l’employons plus, car, dans ce dernier sens, il ne constitue réellement pas un organe. Si nous l’adoptions, il semblerait s’appliquer à une membrane triple qui enveloppe l'embryon, au derme ou peau de la graine, et il pourrait induire en erreur. D'ailleurs, le mot cuticule est ancien et n’a jamais été pris que dans le même sens.

(2) A. P. Decand., Organ. 4, p.18. — Glandes miliaires (Guettard). — Glundes corticales (H. Bénéd. de Saussure). — Spiracula ou pores évaporatoires, Pori exhalantes (Hedwig). — Pores (Kieser). — Glandes épidermoïdes (de la Méthérie). — Pores allonges ou grands pores (Mirbel). —— Pores de Vépiderme (Rudolphi).

(3) Sering., Élém. bot., p. 4, pl. 1, fig. 5, 6, 7. — Le mot stomale signifie bouche, maïs il ne doit être pris que pour rappeler la forme des lévres, sans

exprimer qu’il remplisse les fonctions de cet organe.

laquelle on les a observés jusqu'ici. Ces stomates varient de grandeur, selon les circonstances où ils se trouvent. Ils sont en général ouverts dans les feuilles qui végètent bien et dans les parties exposées au soleil. Ils sont moins ouverts, ou queiquefois tout-à-fait clos, dans les surfaces foliacées souffrantes, trop âgées ou mal éclairées depuis quelque temps. Ils existent d'une manière plus ou moins prononcée sur les parties vertes, des Végétaux fibrés, sur les feuilles et leurs stipuies, les écorces herbacées, les sépals, les carpels non charnus ; ils manquent dans les racines, les pétioles non foliacés, la plupart des pétals, les fruits charnus et les graines, et dans les Végétaux uirieulés. Cependant M. DE Mreper les a signalés et figurés dans son grand travail sur la WMarchantie polymorphe.

Les feuilles ne portent pas indifféremment des stomates sur leurs deux surfaces. Les unes n’en ont que sur l'inférieure (Poirier, Bégonie spatulée). La plupart des LILIACÉES ou des GRAMINACÉES en ont aux deux surfaces. Les NymPHÉA- CÉES à leur face supérieure. Ruporpai assure qu'ils manquent dans quelques feuilles très-laineuses (Harube). On n’en trouve sur les pétioles que lorsque ceux-ci sont dilatés en lames foliacées ( Acacies de la Nouvelle-Hollande). Les stipules n’en ont que lorsqu'elles sont foliacées. Les bractées et les sépals n’en ont aussi que quand ils sont verts, et n’en présentent que peu ou point lorsqu'ils sont membraneux. Quelques pétals en présentent à leur face externe, (Dictamne Fraxinelle); RupOLPaI cependant assure en avoir vu aux deux surfaces des pétals de l’Épilobe à feuilles étroites. À. P. DECANDOLLE en a trouvé à la surface inférieure des pétals transformés en feuille de la Renoncule philonote. RunozPuI en a observé sur les styles et les filets des étamines du Lis bulbifère. Les feuilles charnues en ont beaucoup moins que celles qui sont minces. On n’a pas observé de stomates sur les fibres des plantes, mais on les remarque toujours sur le tissu utriculaire, et distribués ordinairement à distances à peu près égales les uns des autres. VAUCHER a indiqué

leur disposition par séries longitudinales dans les sillons des Préles. Leur nombre et leur répartition peut même y offrir des caractères spécifiques. On les voit groupés en forme de taches dans les SAXIFRAGACÉES, dans la Bégonie spatulée, les Crassules en cœur et arborescente. Quelques auteurs les croient placés à l'extrémité d’utricules très-allongées ou fibrilles (1), mais tout porte à croire qu'ils sont en rapport avec les méats du système utriculaire ou ses lacunes, et nullement avec des orifices d’utricuies ou de fibrilles.

Les stomates manquent dans les plantes fibrillées parasites, qui ne sont pas de couleur verte, soit sur leurs tiges, soit même sur les rudiments de leurs feuilles, en forme d’écaille, qui les garnissent, telles sont les Orobanches, les Lathrées, les Monotropes les Cuscutes ; tandis que celles qui sont de couleur verte, comme les Gui, les Loranthes, en sont abondamment pourvues.

Les usages des stomates ne sont pas encore bien connus, cependant on peut apprécier avec moins d'incertitude leur action sur la transpiration végétale. Nous avons vu qu'ils existent sur toutes les parties foliacées où l’on sait que cette fonction s'exerce. Ils sont en plus grand nombre dans les plantes à feuilles membraneuses, qui transpirent beaucoup, que dans les charnues qui exsudent peu. Ils manquent dans les feuilles aquatiques, les surfaces étiolées, les fruits charnus, les pétals, les racines. Ils sont fermés à l'obscurité, c’est-à-dire quand la transpiration cesse, et ouverts au soleil, c’est-à-dire quand elle est très-active. Il faut cependant distinguer cette transpiration abondante, qui a lieu par l’action de la lumière solaire sur les organes munis de stomates, de l’évaporation qui s'opère au travers du tissu dans tous les organes, de nuit et de jour, en proportion modérée.

Quant à la sortie de l’oxygène, elle a lieu plus particulièrement des parties de plantes qui ont des stomates, et non des

- (4) Vaisseaux, de beaucoup d'auteurs.