ENONCE

tions de protoplasma et Le noyau de la cellule. Ces parties perdent alors leur aspect granulé et acquièrent peu à peu les caractères physico-chimiques de l’élastine ; lorsque leur masse est assez considérable, c’est à leur intérieur qu'apparaissent de petites granulations élastiques (fig. 10, d et 20, b). On comprend facilement que ces formations nouvelles perdent bientôt tout indice de continuité, même éloigné, avec les cellules qui leur ont donné naissance quand celles-ci se sont divisées un certain nombre de fois. On comprend aussi que les fibres protoplasmiques présentent les mêmes phénomèênes de dégénérescence une fois séparées des corps cellulaires, et ainsi s'explique maintenant l'apparition de granulations sur le trajet de ces fibrilles.

Ces transformations chimiques se produisant dans toute l'étendue des fibrilles les transforme peu à peu en fibres élastiques, en passant par un état intermédiaire qui rappelle l’état des éléments conjonctifs. Quelques fibrilles, cependant, restent toujours à cet état iutermédiaire. Plus tard, nous aurons l’occasion de revenir sur ces phénomènes pour montrer leur grande analogie avec ce que Ranvier a décrit sous le nom de clasmatose.

3° STADE. — Accroissement des fibres élastiques. Destinée des cellules.

Les cellules qui composent les ligaments élastiques et que nous avons appelés élastogènes forment donc à leur périphérie un manchon de fibrilles qui se transforment pour la plupart en fibrilles élastiques. Les ligaments élastiques étant à cette époque très vasculaires, les cellules se divisent encore assez énergiquement (fig. 21 et 22), laissant à chaque fois, comme nous l'avons vu, une portion d’elles-mêmes au milieu du réseau fibrillaire. Tel est le premier mode d’accroissement des fibres à cette époque. Les grains constituent eux-mêmes un autre moyen d’accroissement des fibres élastiques; peut-être même forment-ils directement des fibres entières en s’accolant et en se fusionnant, comme quelques aspects trouvés chez les Sélaciens le laisseraient supposer (fig. 22, d). Mais ce dernier cas est exceptionnel et nous ne l'avons jamais constaté chez le cheval ni chez le veau; nous verrons, au contraire, qu'il est très répandu dans les cartilages réticulés.

Nous avons vu ensuite que les cellules s’isolaient du manchon

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fibrillaire qu'elles avaient formé, mais tout en conservant avec lui des rapports de contiguilé très intimes. De ces fibrilles, les unes deviennent élastiques, d’autres restent à cel état intermédiaire que nous avons rapproché de l’état conjonctif. Ge sont ces derniers éléments qui continuent l'accroissement des fibres élastiques. Alors que le liquide de Muller et le sublimé permettent encore de reconnaître nettement leur structure fibrillaire, les réactifs acides les font apparaître comme une véritable gangue engluant complètement les fibres élastiques. C’est dans cette gangue que se trouvent les cellules dont les granulations protoplasmiques indiquent encore une aclivité très grande. Au fur el à mesure que celte activité diminue, sous l'influence de l'atrophie progressive des vaisseaux du ligament cervical, il se produit dans cette gangue un ralentissement de nutrition qui détermine sa transformation en substance élastique. La figure 27, dessinée à la chambre claire comme toutes les figures qui accompagnent ce mémoire, rend bien comple des phénomènes physiques de ce mode d'accroissement. Nous verrons bientôt, du reste, que les dernières recherches faites sur la structure des fibres élastiques adultes sont en accord avec ces idées. L'accroissement des fibres élastiques est donc sous la dépendance de l’état de vascularisation des organes élastiques. Il arrive un moment où cette vascularisation est très insuffisante pour l’accomplissement normal des phénomènes de nutrition; alors les cellules, que l’on retrouve encore en abondance dans les ligaments élastiques adultes. surlout chez les Sélaciens, présentent des caractères particuliers qui indiquent, comme on sait, une activité excessivement ralentie, sinon éteinte. Elles ne se divisent plus. Leur noyau ne présente plus de grains de chromatine, même avec les réactifs spéciaux, comme le liquide de Kleinenberg; il parait même quelquefois atrophié et déformé sur ses bords. Leur corps protoplasmique est devenu amorphe; il est très réduit, sauf chez les Sélaciens, où il forme des languettes aplaties qui se moulent sur la surface des fibres élastiques (fig. 26); leurs bords présentent parfois une réfringence toute particulière, limitée par un double contour qui semblerait indiquer un commencement de transformation totale de la cellule en substance élastique; dans les cellules de Galeus canis adulte, en effet, où nous avons observé ces derniers faits, le noyau n'était presque pas altéré et des trainées de granulations se voyaient encore à ses deux extrémités, dans la substance

SEX PU amorphe du corps cellulaire (fig. 26), ce qui indiquait un reste d'activité cellulaire.

A la fin de l’évolution des organes élastiques, un certain nombre de cellules disparaissent entièrement, probablement en se transformant en élastine. Chez un fœtus de cheval long de 72 centimètres, par exemple, on trouve souvent dans des coupes minces du ligament cervical, colorées avec l'hématoxyline et l’éosine, un grand nombre de noyaux complètement nus, ou présentant encore une mince languette de substance amorphe; ces noyaux sont très rétrécis latéralement, parfois complètement déformés et ont l'aspect de petits bâtonnets plus ou moins réguliers situés entre les fibres; on ne voit plus de grains de chromatine à leur intérieur.

Toutes les cellules des ligaments élastiques n'arrivent pas jusqu'à cet état de caducité. A l’époque où, en se divisant fréquemment, elles produisaient une véritable dissémination de la substance élastique, on en rencontre parfois dont le noyau est à peu près sphérique et dont le corps protoplasmique, très réduit, est parfois bourré de granulaticns élastiques. Ces éléments ont l'aspect de globules blancs et se colorent de même; mais comme on n’en trouve pas plus spécialement aux environs des capillaires, et comme leur migration au milieu des fibrilles serait bien difficile à comprendre, nous pensons plutôt que ce sont des élastogènes dont la plus grande partie du corps protoplasmique s’est séparée pour former des grains élastiques. D'un autre côté, il ne serait pas impossible de trouver des globules blancs sortis des vaisseaux mécaniquement pendant la préparation, car on rencontre très souvent, aux mêmes endroits, des globules rouges reconnaissables à leur couleur et à leur forme.

Pour terminer complètement l'histoire du développement des fibres élastiques, il nous faut maintenant revenir en arrière pour essayer d'expliquer le rôle de certaines formes cellulaires que nous avons laissées intentionnellement de côté.

Nous avons dit, page 17, que le ligament cervical présente, de très bonne heure, deux sortes de cellules : les unes, les élastogènes, que nous avons eues exclusivement en vue dans ce qui précède; les autres, les élastoblastes, qui se présentent sous la forme d'un fuseau protoplasmique nucléé, paraissant complètement distinct des fibrilles environnantes (fig. 6, 7, 40, 16, b). La proportion relative et la répartition de ces cellules est excessivement variable; le plus souvent les élastogènes nous ont paru, de beaucoup, les plus

nombreuses: d’autres fois, dans la corde du ligament cervical principalement, nous ne trouvions guère que des élastoblastes.

Mais il faut bien se rappeler que ces deux sortes de cellules ne peuvent se distinguer l'une. de l’autre que dans les premiers stades: nous avons montré, en effet, que les élastogènes s'isolaient peu à peu des fibrilles auxquelles elles avaient donné naissance et prenaient alors la forme de corps protoplasmiques fusiformes semblables aux élastoblastes.

Ces derniers éléments présentent, dès le début, des prolongements très longs qui se fusionnent quelquefois bout à bout ou présentent des renflements sur leur trajet (fig. 16). D'autres fois le noyau se présentait moins net sur ses contours; il se rapetissait jusqu’à disparaître presque entièrement et le corps protoplasmique prenait l'aspect d’un filament formé de substance amorphe et réfringente (fig. 17, a). Nous pensons qne ce sont là des cellules qui se changent en fibres élastiques par une transformation directe de leur substance, comme nous avons vu les cellules des Sélaciens tendre à le faire à la fin de leur évolution (comparer les figures 17 et 26); mais nous ne pouvons l'aflirmer, car nous n'avons jamais pu trouver les stades intermédiaires entre ces derniers aspects et les fibres élastiques complètement formées.

C'est certainement d’après l'étude d'éléments semblables que Soudakevitsch (1882), Pansini (1887-1891) et quelques autres ont pu dire que les fibres élastiques provenaient d'une transformation totale des cellules. Cela peut être, comme nous venons de le montrer, mais nous pouvons dire que c’est là un mode de formation exceptionnel dans les ligaments que nous avons étudiés; en repassant plusieurs fois toutes nos préparations, nous n'avons pu en trouver qu'une ou deux qui nous donnàt un aspect semblable à celui liguré en 17. Si les auteurs que nous venons de citer ont étendu ce mode de formation à toutes les parties des organes élastiques, c’est qu'ils se sont rencontrés en présence d’élastogènes isolés et présentant alors l'aspect d’élastoblastes.

4e SrAne. — État adulte.

Nous devons voir maintenant si la connaissance que l'on a des fibres élastiques adultes confirme ou infirme les idées que nous venons (le développer sur la genèse de ces éléments.

A l'état adulte, les fibres élastiques n'ont pas toutes la même grosseur, et chacune d'elles, considérée en particulier, varie également dans son diamètre, suivant le point que l’on examine; elles se retrécissent parfois jusqu'à devenir filiformes et se lerminent alors par des pointes fines recroquevillées en crochet.

Au point de vue de la structure intime de ces éléments, on peut grouper sous quatre chefs les différentes opinions des auteurs.

17° Opinion. — Les fibres élastiques sont creuses.

Cette opinion, basée sur la présence de points obscurs que l’on remarque quelquefois dans les coupes transversales des fibres élastiques, fut émise pour la première fois par Räuschel (1836), et adoptée avec empressement par Virchow, qui y voyait un fait bien en rapport avec sa théorie des canaux plasmatiques. Recklinghausen (1862) sembla confirmer ces idées en montrant que le nitrate d'argent se réduisait à l’intérieur de certaines fibres sous forme de petits grains ou de bâtonnets noirs nettement délimités; il ajoutait cependant que l'argent réduit pouvait se trouver ou bien dans la substance même des fibres, ou bien dans l’intérieur des canaux.

Combattue dès le début par Henle (1841), Bruns (1841), Wittich (1856), et OEhl (1857), cette opinion a été complètement abandonnée après les recherches plus récentes qui ont expliqué les aspects particuliers sur lesquels elle s'était appuyée.

2 Opinion. — Les fibres élastiques sont formées de fibrilles accolées.

La présence de striations longitudinales que l’on observe quelquefois sur les fibres élastiques adultes avaient fait penser à Räuschel (1836), à Valentin (1837) et à Harting (1845) que celles-ci étaient formés de fibrilles accolées, semblables aux fibrilles musculaires. Henle (1841) et Bruns (1841), combattirent également ces idées, qui furent reprises cependant par Muller, Ke@lliker et Schwalbe. Les recherches dans ce sens faites par Pfeuffer (1878), qui obtint des dissociations de fibres en fibrilles par l’action de la pepsine et de l'acide oxalique, montrent enfin qu'il y avait quelque chose de vrai dans l'opinion de Räuschel et de Valentin, et que l'accroissement de certaines fibres peut être dû à la coalescence de plusieurs fibrilles entre elles.

Si on ne retrouve pas ces fibrilles sur les bouts déchirés ou sur les coupes transversales, comme le voudrait Soudakevitsch (1882, p. 12), c’est qu'elles ont perdu leur individualité histologique, par suite du changement intime qui s’est produit dans leur composition.

3e Opinion. — Les fibres élastiques sont pleines, mais formées de deux substances distinctes.

Cette opinion résulte des recherches chimiques faites dans ces vingt dernières années, principalement avec l’aide des sucs digestifs, par Ebner (1870), Schwalbe (1876), Pfeuffer (1878), Soudakevitsch (1882) et A. Ewald (1889). Les fibres élastiques seraient formées de deux substances différentes : une centrale, collagène. se détruisant facilement par les acides, et une périphérique, véritablement élastique, formant enveloppe à la précédente; ou bien il n’y aurait qu'une seule substance, dont la densité irait en augmentant du centre à la périphérie. Cette dernière opinion, qui est celle de Pfeulfer et de Schwalbe, est difficilement admissible, comme le constate Soudakevitsch, étant donnée la démarcation nette qui se voit presque toujours entre les deux parties centrale et périphérique.

Par une macération prolongée dans l’eau, suivie de la coloration à l’éosine et au violet de gentiane, Soudakevitsch (1882, p. 16 et suiv.) met très nettement en évidence ces deux substances. Au bout d’un mois il trouve des fibres pâles, à contours peu nets, présentant une partie axiale homogène, sans éclat et prenant les couleurs plus énergiquement que la partie périphérique; au bout de six semaines, la zone centrale est complètement détruite, tandis que la partie périphérique reste sous forme de tube présentant parfois des cassures.

En faisant agir l'acide osmique à 2 ou à 5 pour 400 pendant vingtquatre à vingt-huit heures, A. Ewald (1889, p. 35 et suiv.) obtient d'autres aspects très intéressants. Les fibres élastiques se gonflent beaucoup, jusqu'à atteindre le triple de leur grosseur primitive: elles perdent leur réfringence et montrent une striation longituditudinale (fig. IL, a); sur les coupes transversales, elles se montrent constituées par une série de couches concentriques entourant un noyau central (fig. IT, b).

Enfin, nous-même, avons pu retrouver ces aspects de deux substances différentes au moyen du permanganate de potasse. Au bout de vingt-quatre heures de séjour dans une solution forte, les fibres

élastiques d'un fœtus de veau long de 52 centimètres étaient colorées en jaune, un peu déformées sur leurs bords, et présentaient sur leur coupe transversale un ou plusieurs points noirs.

En résumé, ce qui semble bien établi maintenant, c'est que les fibres élastiques présentent une partie axiale qui ne résiste pas longtemps à l’action des agents chimiques et des sucs digestifs ni à celle de la putréfaction; tout autour d'elle semblent s’être déposées des couches successives d’une substance de même composition chimique, mais plus dense ou de nature différente, qui, seule, présente entièrement les caractères de résistance qu'on avait attribués jusqu'ici aux fibres élastiques.

Tout ceci confirme, il nous semble, les idées que nous avons

Fig. III, — Fibres élastiques du ligament cervical du bœuf, d'après Ewald. Figure réduite du quart.

présentées sur la genèse de ces éléments. Nous avons vu que les élastogènes forment d'abord tout autour d'elles des fibrilles élastiques peu résistantes qui servent d’axe de soutien aux dépôts successifs de la substance élastique. Comme les fibres élastiques deviennent d'autant plus réfractaires à l’action des réactifs qu’elles grossissent, c'est-à-dire qu'elles avancent en âge, nous devons retrouver au centre des fibres adultes une partie axiale beaucoup moins résistante que la zone périphérique. Si l'on compare enfin la figure 9 d'Ewald (page 30) à la figure 27 de nos planches, on y trouvera une très grande analogie, qui fait comprendre l’enveloppe décrite par certains auteurs autour des fibres élastiques.

4° opinion. — Les fibres élastiques sont formées de grains accolés, puis fusionnés entre eux.

Tous les auteurs ont remarqué que sous l'influence des réactifs altérants, un certain nombre de fibres élastiques se décomposaient

en petits morceaux sensiblement de même volume, par suite de la formation de cassures longitudinales et transversales. A. Ewald (1889) dit dans son mémoire, page 25, qu'après une très longue macération, il a vu, dans quelques préparations, une fibre se réduire à une enveloppe réfringente très fine, contenant de petits fragments réfringents mobiles, et, dans les endroits où les fibres étaient cassées, ces fragments sortaient librement dans le liquide environnant (fig. IV).

Cornil (1874), puis Soudakevitsch (loco cit.) ont remarqué que les fibres élastiques soumises à l’action du pus, dans l'économie animale, comme par exemple dans la péribronchite, le sphacèle

Fe a:

ve +.

Fig. IV. — Fibres élastiques traitées par la macération pendant 5 semaines (à gauche), par la potasse caustique et la trypsine (à droite). D'après Ewald. Figures réduites du quart.

pulmonaire et dans les endartérites, etc., paraissent très souvent décomposées en petits grains réfringents. Enfin Ranvier obtient les mêmes aspects en faisant agir l'acide osmique, ce qui, pour lui, confirmerait ses idées sur la formation et la structure des fibres élastiques.

Nous avons montré, dans le cours de ce travail, que la substance élastique se présentait dans le premier âge, tout au moins, sous forme de grains qui servaient à l'accroissement des fibres déjà formées. Nous avons vu également que ces grains pouvaient s'accoler les uns au bout des autres pour former directement des fibres, cas exceptionnel, il est vrai, dans les ligaments, mais que nous allons trouver la règle dans les cartilages réticulés. Il n’est donc pas étonnant que certaines fibres élastiques puissent se laisser décomposer en éléments qui ont servi à leur formation ou à leur accroissement.