HISTORIQUE ET CRITIQUE

Pour cette partie de notre travail, nous croyons qu'il est plus simple de laisser de côté l’ordre historique pour grouper les nombreux mémoires que nous avons à analyser d'après l’ordre des idées qu'ils reflètent. Nous envisagerons donc successivement les trois théories que l’on a données sur le mode de formation des fibres élastiques : 1° les fibres élastiques proviennent des noyaux; 2° elles se forment dans une substance fondamentale extra-cellulaire: 3° elles ne sont autre chose qu’une transformation de cellules.

1° Les fibres élastiques proviennent des noyaux. [2

Cette théorie fut développée surtout par Henle dans son Traité d'anatomie générale, en 1841. D’après cet auteur, il y aurait, dans l'organisme, deux sortes de fibres élastiques; les unes fines, que l’on trouve dans la peau et dans les membranes séreuses, par exemple, proviendraient de l'allongement des noyaux des cellules conjonctives, d’où le nom qu’il leur donna de Kernfasern; les autres, beaucoup plus grosses, que l’on trouve, par exemple, dans le ligament cervical, seraient formées par la transformation d’une cellule tout entière ou apparaîtraient directement dans la substance fondamentale. Dix ans plustard, en 1851, Henle admettait exclusivement cette dernière hypothèse. D’autres travaux vinrent confirmer ou infirmer les premières idées de Henle; parmi ceux-là nous trouvons Kælliker (4847, 1848 et 1852), Hassal (1849), Kilian (1849) et J. Meyer (1853).

Nous ne nous arrêterons pas à analyser ces Mémoires, qui ont été faits à une époque où on ne connaissait pas l'existence des cellules dans le tissu conjonctif adulte et où une technique

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rudimentaire ne pouvait donner de résultats certains. Bientôt, du reste, cette théorie de l’allongement des noyaux pour former des fibres élastiques laissa sa place à celle de Donders-Virchow que nous allons étudier à la suite. Elle à été reprise seulement dans ces dernières années par deux histologistes, un russe, Kuskow, et un allemand, J. Heller, dont les travaux vont nous arrêter plus longuement.

A l'instigation de Waldeyer, N. Kuskow (1887) étudie le développement des fibres élastiques dans le cartilage de l'oreille et dans le ligament cervical de quelques fœtus de différents animaux. Les méthodes de Unna et de Lustgarten lui montrent bien des rapports évidents entre les fibres et les cellules, mais ne lui permettent pas d'affirmer un rapport réel avec le noyau. Il emploie alors une méthode excessivement compliquée et que nous ne saurions mieux faire juger qu’en la rapportant tout au long.

D'abord le ligament de la nuque est fixé et durci dans l'alcool à 85°, qui n’est cerles pas un liquide fixateur excellent. Les coupes, épaisses au plus de 5 y, sont portées dans l’eau, puis dans une solution fraîche de pepsine officinale et d'acide oxalique. Au bout de dix à quarante minutes, ces coupes sont lavées dans l’eau, puis placées dans du carmin d’ammoniaque. Vingt-quatre heures après, on les traite par l’acide acétique, on les lave à l’eau, on les porte dans une solution concentrée d’acide picrique pendant une à trois heures, et enfin on les monte dans la glycérine.

Après un pareil traitement, Kuskow a vu, chez un embryon de bœuf de cinq mois, quelques fibres élastiques qui partaient de prolongements de noyaux ou qui commençaient sur un des bords du noyau. Ilest vraique chez un embryon de trois mois, les préparations n'étaient pas assez démonstratives, dit-il, car les fibres élastiques devenaient granuleuses après l’action de la pepsine; d’un autre côté, les fibres élastiques d’un embryon de six mois ne se gonflaient pas assez pour que les rapports entre les noyaux et les fibres pussent se voir aussi nettement. Avec le cartilage de l'oreille d’un embryon de bœuf de six mois, c'était encore la même chose.

C'est plutôt par des considérations philosophiques que J. Heller voit dans la formation des fibres élastiques un résultat de l’activité nucléaire. Dans un premier travail, publié en 1887 comme dissertation inaugurale, il applique la méthode de Unna à l'étude de la genèse des fibres élastiques dans le ligament de la nuque; en 1892, il revient sur le même sujet en combinant les méthodes de Unna et de Lustgarten, qu'il trouve défectueuses lorsqu'on les emploie séparément; il étudie surtout alors les cartilages réticulés. Ses conclusions sont que les fibres élastiques se forment de différentes façons; dans le cartilage de l'oreille, elles apparaissent dans la substance intercellulaire; dans les cartilages

du larynx et dans le ligament cervical, elles proviennent du noyau des cellules et peut-être aussi du protoplasma. « Les noyaux pointus, colorés en rouge, dit-il en substance (page 230 et suiv.) se prolongent souvent en une fibre élastique très-longue, colorée en bleu; avec l'objectif à immersion, on voit que les deux colorations passent de l’une à l’autre, sans qu'on puisse voir de limite nette entre les deux. De chaque noyau ne partent ordinairement que deux fibres; mais tous les noyaux n’ont pas de prolongements élastiques, de même que toutes les fibres ne sont pas en rapport avec les noyaux...

« On ne saurait affirmer, continue Heller, que le protoplasma ne prend pas part à la formation des fibres élastiques. Mais si on considère que, dans le cartilage embryonnaire, les noyaux sont fusiformes alors que, chez l'adulte, ils sont plus ou moins ronds, on est amené involontairement à admettre que le noyau fusiforme se change en fibre élastique. En plus de ces faits, l’idée que la science actuelle se fait de l’importance du noyau fait admettre que, dans une question qui est si importante pour la cellule et pour tout l'organisme, le noyau ne peut rester inerte. »

Il nous semble qu’il est inutile de nous attarder à réfuter des théories basées sur de pareils travaux. Kuskow a été trompé par une technique trop compliquée et J. Heller a suppléé aux faits qui lui manquaient par des raisonnements plus ou moins judicieux.

20 Les fibres élastiques se forment dans une substance fondamentale, extra-cellulaire.

Reichert (1845-1852) fut un des premiers anatomistes qui combattirent la formation nucléaire des fibres élastiques admise par Henle. Il confirma l’existence des fibres à noyaux, mais il montra que ces libres ne devenaient jamais des fibres élastiques et admit que celles-ci apparaissaient comme une condensation d’une substance fondamentale intercellulaire.

Les travaux sur les fibres élastiques qui datent de cette époque ne peuvent plus avoir pour nous qu'un intérêt historique, car la ihéorie des blastèmes étant alors toute florissante, les histologistes n'avaient pour ainsi dire qu'à constater la position des fibres élastiques, déjà formées, pour admettre sans plus ample examen, leur origine extra-cellulaire. Nous ne ferons donc que citer les travaux de H. Muller (1847-1859), qui parle d’un blastème primitif nucléé qui disparaitrait bientôt pour faire place au blastème secondaire formateur des fibres, de Gerber (1844), de Beale (1851), de Mandl

G. LoiseL. — Éléments du tissu élastique. 4

a (857), de Baur (1858), de Rollett (1858), de Billroth (1858), de Beneke (1859).

Il faut arriver jusqu'à Rabl-Ruckhard (1863) pour trouver les premières recherches faites méthodiquement sur l’origine des fibres élastiques.

Cet auteur examine les cartilages réticulés auriculaire et aryténoïdien, mais, toujours sous la même influence des blastèmes formateurs, il ne s'occupe guère des cellules pour rechercher plutôt s'il y a véritablement des grains dans la substance fondamentale, comme l'avait signalé Muller et si ce sont ces grains qui se transformeraient en fibres. Rabl- Ruckhard constate en effet la présence de ces grains, maisil les considère comme des globules de graisse, des concrétions calcaires, des cristaux de diverse nature provenant d'une dégénérescence du tissu cartilagineux. I conclut que les fibres élastiques apparaissent directement sous forme de fibres très fines qui parcourent en tous sens une substance fondamentale très transparente, sans présenter aucun rapport avec les cellules.

Rabl-Ruckhard fait remonter l'apparition des fibres élastiques dans le cartilage de l'oreille à des fœtus humains de quatre à cinq mois. Or, à cet âge, les fibres sont déjà bien formées, comme le montrent clairement, du reste, les figures qui accompagnent son Mémoire ; dans la figure 1 de sa planche ITT, qui représente de jeunes fibres venant de se former, celles-ci ont le tiers de l'épaisseur des cellules.

Comme nous l’avons vu précédemment, Kælliker admit d'abord dans deux mémoires publiés en 1847 et 1848, la première idée de Henle. En 1852, il modifie déjà son opinion en disant que les fibres élastiques proviennent des cellules fusiformes à prolongements très fins en même temps que des noyaux. Enfin, après de nouveaux travaux, faits en 1861, et en 1877, Kœælliker renonce entièrement, et d'une façon définitive, à l'hypothèse d’une participation cellulaire quelconque dans la formation des fibres élastiques. Il reconnaît qu’en effet il existe, dans le ligament cervical embryonnaire, des cellules fusiformes pourvues de prolongements longs et brillants, mais, comme ces cellules se retrouvent encore dans le ligament de l’adulte, il en tire cette conclusion qu’elles ne peuvent servir à la constitution des fibres élastiques. « On peut considérer comme établi d’une façon indiscutable, dit-il *, que les fibres élastiques de toutes espèces ne proviennent ni de noyaux ni de cellules, mais simplement se forment par une différenciation spéciale de la substance fondamentale conjonctive.

« Si on veut approfondir la question, on ne peut encore donner de

1. Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Aufl. 1889, Bd 1, p. 147.

oies

réponse. L'apparition des fibres élastiques, dans la substance fondamentale du tissu conjonctif et de certains cartilages, semble indiquer qu’elles proviennent d’une transformation de la substance collagène, et, d’après ce qu'on voit, on peut dire que les fibres élastiques se forment en entier, quoique d’abord elles soient très-fines. Mais, par contre, l'examen de certains cartilages élastiques, surtout l’épiglotte du bœuf, fait supposer que ces fibres peuvent se former par une fusion de grains. »

En disant qu’il lui est impossible de savoir comment s’organise la substance fondamentale pour former les fibres élastiques, Kœlliker se retire par là même le droit de nier une participation directe quelconque de la cellule à cette formation. Le point de départ de cette théorie est vrai, c’est que les fibres élastiques, lorsqu'elles apparaissent à l'état de fibres pouvant résister à l’action des acides et des alcalis, se trouvent pour la plupart en dehors de tout contact avec le corps protoplasmique qui entoure les noyaux. Ce sont donc les stades antérieurs qui ont été insuffisamment étudiés.

Kælliker dit simplement que les organes de tissu élastique « sont formés d’abord de cellules arrondies, entre lesquelles se montre bientôt une substance intercellulaire ».

Nous avons vu, d’après nos recherches, confirmant celles de Retterer, qu'il fallait entendre par cellules arrondies, des noyaux entourés d’une couche plus ou moins réduite de protoplasma, et par substance intercellulaire, le reste du corps cellulaire ayant subi une modification quelconque.

« Tandis que, continue Kælliker, la substance intercellulaire s’accroit et se change en tissu conjonctif fibrillaire, les cellules deviennent fusiformes comme dans les tendons, et, alors, on voit apparaître entre elles, dans la substance fondamentale, de fines fibrilles réunies en réseau et résistantes à la potasse; ce sont les premières ébauches des fibres élastiques. »

Kælliker n'a pas vu les rapports si intimes qui existent à un certain moment entre les fibrilles conjonctives et les cellules; il a examiné des stades où celles-ci s'étaient déjà isolées et on comprend que, dans ces conditions, il ait pu rencontrer des fragments de protoplasma dans le réseau fibrillaire sans pouvoir expliquer sa provenance.

Les premières fibres élastiques apparaissent bien au milieu de

fibrilles conjonctives, comme le dit Kælliker, mais elles n’apparaissent pas tout d’un coup, c’est-à-dire que, longtemps avant qu’elles deviennent entièrement résistantes à la potasse, on voit des fibrilles conjonctives devenir plus réfringentes et se comporter déjà, pendant quelques heures au moins, avec le réactif de Balzer (éosine et potasse), comme des fibres élastiques.

Les observations faites par Ranvier (1872) sur les gaines lamelleuses des nerfs et sur le cartilage aryténoïde, par Brunn (1874), sur le cartilage épiphysaire des jeunes animaux, et par Soulié (1894), sur le corps clignotant du cheval, semblèrent apporter la meilleure confirmation aux idées que nous venons de rappeler; en même temps ces nouvelles recherches précisèrent la manière dont se constitueraient les fibres élastiques. On voyait, d’une façon indiscutable, des grains élastiques situés au sein d’une substance compacte, loin des cellules; on en concluait, tout naturellement, que celles-ci ne pouvaient prendre aucune part directe à leur formation. On voyait bien, dans l’intérieur des corps cellulaires, quelque chose qui ressemblait à de la substance élastique, mais on attribuait ces aspects, avec raison parfois, à de la graisse ou à d’autres éléments de dégénérescence cartilagineuse. Enfin on négligeait d’autres aspects, ou, du moins, on avouait ne pas en comprendre la signification, comme nous l’avons montré plus haut à propos des travaux de Ranvier et de Soulié.

Là, comme précédemment, c’est une étude plus complète des stades antérieurs qui eût permis de se rendre compte de tous ces phénomènes. Avant d’être réticulé, disent ces auteurs, le cartilage est hyalin; cela est vrai, mais en étudiant des stades encore plus jeunes, on aurait pu constater la présence de fibrilles, de prolongements protoplasmiques reliant les cellules entre elles. La cartilagéine arrivant, ces prolongements se trouvent séparés des cellules et englués au sein de la substance fondamentale; ils dégénérent alors et constituent l’élastine, qui apparaît bien alors, en effet, loin des cellules.

L'hypothèse de la formation extra-cellulaire des fibres élastiques que nous venons d'étudier est encore actuellement l'hypothèse classique. Nous avons montré! qu'elle reposait sur des travaux très sérieux, faits par des histologistes qui ont bien vu certains phénomènes sans en reconnaître toute la signification et en ont laissé d’autres tout à fait dans l'ombre. Au point de vue morphologique, Kühne, dans son Lehrbuch der physiologischen Chemie, écrit ceci, page 863 : « L'hypothèse que les fibres élastiques se forme-

ps raient de la substance collagène par épaississement, ne dit rien, car l’élastine est chimiquement différente de cette substance collagène ; si on invoque des différences quantitatives dans la composition de ces deux substances, cela ne dit rien non plus, car les méthodes chimiques pour isoler les éléments morphologiques sont encore très incomplètes, et on pourrait toujours dire que l'élastine ne contient pas de soufre. »

Geci a été écrit en 1868, mais nous ne sachons pas que, depuis cette époque, d’autres travaux soient venus nous renseigner exactement sur la constitution chimique des fibres élastiques.

3° Les fibres élastiques proviennent d'une transformation de cellules.

Les premières recherches que l’on a faites sur le développement des fibres élastiques ne nous paraissent pas remonter plns haut qu’à Schwann, en 1839. À cette époque, l’illustre anatomiste appliquait aux animaux les données que l’on venait d'acquérir sur la structure des plantes, et, par là même, fondait la théorie cellulaire. Il devait donc être amené naturellement à chercher l’origine des fibres élastiques dans une modification de la cellule. Schwann étudie la tunique moyenne de l'aorte d’un fœtus de porc long de 6 centimètres et le ligament cervical d’un fœtus de brebis: malheureusement, il raisonne le plus souvent, par analogie; il trouve des cellules très allongées à côté des fibres élastiques, et il pense que celles-ci proviennent d’un allongement continu de celles-là.

La même année (1839), J. Muller montre qu’il en est bien ainsi, et en 1810 Valentin précise la question en disant que les fibres élastiques proviennent de prolongements qui partiraient de la périphérie des cellules. Deux ans après, en 1842, Valentin refait de nouvelles recherches pour combattre les idées de Henle. Dans ce nouveau Mémoire, il penche toujours pour une transformation cellulaire, mais il est moins affirmatif et il écrit en définitive que « l’origine véritable des fibres élastiques est encore complètement inconnue ».

Peu de temps après, Virchow renversait la théorie des blastèmes en édifiant la théorie de la descendance cellulaire et trouvait dans les fibres élastiques un magnifique exemple de canaux plasmatiques. Pour Virchow (1851) et pour Donders (1851) toute cellule est limitée par une membrane propre qui doit donc se retrouver tout autour des prolongements cellulaires. Cette membrane aurait, paraît-il, des propriétés physiques et chimiques analogues à celles de la substance élastique; en se dévelop- ‘ pant outre mesure, du côté interne, elle finirait par transformer la cellule et ses prolongements en fibres élastiques; le protoplasma et le

noyau disparaitraient ainsi entièrement, laissant à leur place une cavité où cireuleraient les liquides plasmatiques.

Cette théorie de Virchow-Donders attira un grand nombre d'adeptes par son ingéniosité. Mais elle sombra complètement le jour où il fut bien démontré que les cellules animales ne présentaient presque jamais de membrane propre à leur périphérie. Nous nous contenterons donc de citer les noms des histologistes dont les travaux, sur le développement ses fibres élastiques, se rapportent à cette époque; ce sont Remak (1852), Hessling (1852), Thierfelder (4852), Sasse (1856) et Martyn (1860).

Charles Robin, le créateur, pour ainsi dire, de l’histologie en France, fut un des plus ardents défenseurs de la théorie des blastèmes transportée par Schwann du règne végétal au règne animal. Voici comment il décrit la formation des fibres élastiques dans les parois de l'aorte : « Le tissu de ce vaisseau est primitivement composé de noyaux un peu plus transparents, à contour plus net, plus pâles dans leur milieu, parsemés de granulations un peu plus lines que sur les noyaux du tissu cellulaire. Autour de chacun de ces noyaux comme centre, naît bientôt une certaine quantité de substance organisée, à contours nets, mais ramifiés, chargés de prolongements longs de plusieurs centièmes de millimètre. Chaque noyau est devenu ainsi le centre d’une cellule polygonale aplatie, plus rarement allongée, fournie de prolongements plus ou moins longs,.… élastiques déjà. Or on peut constater sur les embryons de plus en plus avancés dans leur développement que, peu à peu, ces ramifications s’allongent, se subdivisent, de plus se soudent les unes aux autres dans les points où elles se rencontrent en constituant ainsi soit les fibres élastiques, soit l'élastine lamelleuse des artères. (Article Écasrique, Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales de Dechambre.)

Ces développements, que nous abrégeons, n’ont plus qu'un intérêt rétrospectif, puisqu'il est bien démontré maintenant que leur point de départ est faux. C'est pourquoi nous ne nous arrêterons pas aux travaux d'Ordonnez (1866) ni à ceux des autres disciples de cette école.

En 1871, Boll étudie les fibres élastiques que l’on trouve dans les tendons; il constate que la substance élastique naît des cellules dont le protoplasme disparaîtrait presque complètement, laissant à sa place une plaque élastique claire.

Ce sont là, évidemment, les éléments que nous avons appelés élastoblastes, mais il n’était pas permis à Boll de généraliser ce mode de formation, puisqu'on retrouve un grand nombre de cellules dans les organes purement élastiques parvenus à l’état adulte.

En 1872, O. Hertwig reprend les recherches de Rabl-Ruckbard sur le développement des cartilages auriculaires de différents animaux, mais, bien qu'il se soit adressé à des stades plus jeunes que

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Rabl-Ruckhard, il n’a pas encore vu le premier âge des fibres élastiques. On peut s’en convaincre rien qu'à l'examen de la figure 2 de sa planche que nous reproduisons ici, figure IX, et qui représente l'apparition des fibres élastiques dans le cartilage réticulé de l'oreille d’un fœtus humain long de 18 centimètres. Un reproche plus grave que nous lui ferons, c’est d’avoir fait ces recherches sur des embryons humains mal conservés dans l'alcool, comme il l'avoue lui-même, page 80. Quoi qu'il en soit, Herlwig a vu et représenté des choses exactes, mais en somme, le seul fait sur lequel il se base pour édifier sa théorie est le contact des fibres élastiques avec

Fig. IX. — Cartilage de l'oreille d'un embryon humain, long de 18 em. (D'après O. Hertwig. — Figure réduite du quart.)

la surface des cellules et cela ne suffit pas pour prouver un rapport de cause à effet.

En 1873, Deutschman étudie, à l’instigalion du professeur Gerlach, la zone du cartilage aryténoïde où le tissu hyalin devient réticulé; il s'adresse seulement au bœuf et au veau et examine les pièces fraiches ou conservées dans du bichromate de potasse.

Deutschman décrit trois stades dans l'évolution du tissu élastique : 40 dépôt dans les cellules de petits grains brillants, résistants à la potasse; 2° apparition, dans les cellules, de fibres à petits grains où de fibres fines ; 3° transformation de fibres fines en fibres élastiques. Celles-ci, une fois formées dans les cellules, s’avanceraient à travers la cartilagéine pour aller s’anastomoser avec les fibres des cellules voisines. Par quel procédé? L'auteur ne le dit pas.

C'est là un travail incomplet et appuyé de figures défectueuses, comme le constate Gerlach lui-même; cependant nous voyons que Deutschman a bien compris la nature et le rôle des grains brillants qu’il trouvait à l’intérieur des cellules; s'il ne parle pas des grains contenus dans la substance fondamentale, c’est probablement qu’il pe savait comment expliquer leur présence.

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Schwalbe, dans les recherches qu'il entreprend seul ou avec Kaælliker (1877), se range à une opinion mixte qui montre surtout dans quelle incertitude il se trouve pour résoudre l'origine exacte des fibres élastiques. Il n’admet pas que celles-ci proviennent de prolongements cellulaires, mais il attribue cependant ‘aux cellules une grande importance dans cette génèse et tient comme démontré que la substance élastique, qu’elle se présente sous forme de fibres ou de grains, apparaît effectivement à la surface des cellules. Il reste à résoudre, dit-il, si ces formations doivent être considérées comme une excrétion cellulaire ou comme une transformation des parties périphériques du protoplasma.

Eu 1878, L. Gerlach reprend l'étude du cartilage réticulé qu'il avait confiée quelques années auparavant à son élève Deutschman. Il étudie le cartilage aryténoïde du bœuf, du veau, du porc, du mouton et du chien, et trouve à peu près les mêmes choses que Deutschman. La substance élastique apparaîtrait, dans l’intérieur des cellules, sous forme de grains qui peuvent envahir ou non tout le protoplasma et le noyau; de la cellule, ainsi transformée, partiraient des fibres élastiques rayonnant dans toutes les directions; c'est l’ensemble de pareilles formations que Gerlach désigne sous le nom de Faserkugeln ; nous avons montré, dans le cours de notre travail, que nous avions trouvé des aspects semblables. Dans bien des cas, les cellules formeraient seulement une petite quantité de substance élastique, puis elles s'en sépareraient pour produire de la substance hyaline. Gerlach a étudié ensuite le cartilage de l'oreille de trois fœtus humains, longs de 19 à 21 centimètres; les résultats qu'il a obtenus sont parfaitement d'accord, dit-il, avec ceux d’'Hertwig.

C'est là, en somme, un travail considérable dont les conclusions ont une certaine analogie avec les nôtres, et si Gerlach n’a pu donner une histoire complètement satisfaisante du développement des fibres élastiques, c'est qu'il a limité ses études aux cartilages réticulés et surtout qu'il ne s’est adressé qu’à des animaux adultes. De plus, la technique qu’il a employée (coloration avec le chlorure d’or et de potassium) lui a été reprochée avec raison par plusieurs auteurs ; nous en avons parlé précédemment dans notre introduction. (Voir page 9.)

Un autre élève de Gerlach, A. Spuller, a présenté l’année dernière (1895) comme Dissertation inaugurale, le résultat des recherches qu’il a faites sur le développement des fibres élastiques dans le cartilage aryténoïde du bœuf, fixé par le sublimé et l’acide acétique. IL est assez curieux de constater, en passant, que, dans cet Institut anatomique d’Erlangen, tous se soient adressés au même cartilage et que personne n’ait eu l'idée d’appliquer les données nouvelles de la technique histologique aux ligaments élastiques. A. Spuller confirme les idées de Gerlach, en disant que la substance élastique apparait d’abord dans l’intérieur des cellules, puis qu’elle

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s'étend aux alentours sous forme de grains constitués au sein d’un reticulum protoplasmique qui unirait les cellules cartilagineuses entre elles.

Nous admettons donc entièrement ces conclusions de son Mémoire : « Il suit de nos recherches, dit-il (p. 14), que les fibres élastiques proviennent des cellules elles-mêmes; que le processus de leur formation n’a pas toujours lieu dans le corps cellulaire, mais aussi dans des endroits éloignés, aux dépens d’un reticulum que l’on trouve dans la substance fondamentale. »

Si Spuller avait étudié les ligaments élastiques, il aurait pu étendre ces idées à tous les organes élastiques et il aurait certainement mieux compris le caractère de dégénérescence des formations élastiques.

Nous parlerons maintenant de plusieurs Mémoires faits à des époques un peu éloignées, mais que les conclusions à peu près identiques nous engagent à rapprocher les uns des autres.

En 1874, Thin, étudie le ligament cervical de fœtus et de jeunes de plusieurs Mammifères. Il admet que les fibres élastiques proviennent de la transformalions de prolongements cellulaires et que le corps de la cellule, lui-même, finit par se changer complètement en substance élastique. De même pour Ravogli (1879) les fibres élastiques qui existent dans la peau proviendraient de cellules transformées, car, dit-il, on peut voir, avec l’hématoxyline, des noyaux dans l’intérieur des fibres. Comme argument, cela ne nous parait pas suffisant; car il lui resterait à prouver que les fibres nucléées qu'il a vues sont bien des éléments élastiques.

En 1879, la faculté de médecine de Kieff proposa comme sujet de concours une étude complète sur la structure et le développement du tissu élastique, et, trois ans après, Ivan Soudakewitsch (1882) publiait un mémoire très détaillé sur cette question, mémoire dont nous n’envisagerons que la partie qui a trait à notre sujet.

Soudakewitsch examine la formation du ligament cervical dans les fœtus de brebis, de bœuf et de chien, d’âges très différents, se succédant assez régulièrement. Il étudie ensuite les fibres élastiques d’un fibro-sarcome et enfin il essaie la méthode expérimentale en détruisant partiellement le ligament cervical d’un chien pour assister aux phénomènes de régénérescence du tissu élastique. La technique histologique qu’il a employée ne présente rien de particulier, sauf qu'il s’est contenté de la méthode de la dissociation; il est probable qu'il n’a pas su obtenir de bonnes inclusions, car il dit (p. 38) : « Sur les coupes longitudinales et transversales, je ne suis pas arrivé à voir les rapports entre les éléments. C’est pour cela que j'ai employé surtout la dissociation. » Telle est certainement la seule raison pour laquelle des recherches aussi consciencieuses n’ont pu donner de résultats satisfaisants. Voici quelques-unes des conclusions de ce mémoire :

6. Les fibres élastiques du ligament cervical se forment aux dépens de cellules.

—— Dou——

7. Dans le processus de développement, il faut voir deux stades; allongement progressif des cellules, et transformation du protoplasma en substance élastique.

8. Le noyau des cellules embryonnaires prend part également à la formalion des fibres élastiques.

Soudakevitsch semble avoir fait une étude très incomplète des premiers âges du ligament cervical; il dit, page 40, qu’on trouve d’abord une substance fondamentale homogène, transparente, puis, quelques lignes plus loin, il écrit que cette même substance est granuleuse. Elle renfermerait deux sortes de cellules : les unes irrégulières, avec deux ou quatre prolongemeuts, les autres rondes, à granulations protoplasmiques plus grosses. Il est bien difficile de se faire une idée de ce que l’auteur a dû voir, car il ne donne aucune figure de ces premiers stades, sur lesquels il n’insiste pas autrement. Soudakevitsch montre ensuite que les cellules s’allongent et s'anastomosent bout à bout alors que la substance fondamentale diminue. Ces cellules seraient les futures fibres élastiques, bien qu'elles disparaissent sous l’action de la potasse, mais il remarque que leurs prolongements se colorent plus fortement avec le chlorure d'or, ce qui indiquerait, pour lui, une modification de la densité. Au dernier stade observé (fœtus de brebis long de 31 centimètres; vache, 43 centimètres), les fibres élastiques sont demeurées très abondantes, alors que les cellules ont diminué, nouvelle preuve pour lui que ces dernières se transforment.

Nous trouvons quelques faits plus intéressants dans l'examen que Soudakevitsch fait d’une tumeur du tissu conjonctif. Il observe, en effet, certaines cellules qui renferment des grains gros et éclatants qu'il considère comme des productions élastiques; il voit, en même temps, des grains semblables se déposer régulièrement sur les fibres élastiques et amener ainsi leur accroissement. Il est étonnant que Soudakevitsch n'ait pas su rapprocher ces deux faits l’un de l’autre.

Comme Soudakevitsch, c'est encore à la méthode des dissociations que S. Pansini donne la préférence; aussi arrive-t-il aux mêmes conclusions. Dans un premier travail (1887), il étudie la formation des fibres élastiques dans le périnèvre du sciatique, dans le derme et le tissu conjonctif sous-cutané, dans le mésentère, le centre phrénique, les tendons et le ligament cervical, mais ilnes’adresse qu'aux adultes ou aux jeunes, sauf pour le ligament cervical, où il étudie deux fœtus âgés de trois mois et un de six mois. Le processus de transformation consiste, dit-il, en un allongement

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de cellules, et en leur fusion bout à bout; les réseaux élastiques se forment par des prolongements que les cellules émettent latéralement. Pansini rencontre bien des fibres présentant des grains sur leur trajet, mais cela ne veut pas dire, dit-il, que ces fibres soient constituées par la fusion de granulations de la substance fondamentale, mais plutôt qu’elles s’accroitraient au moyen de ces grains.

En 1891, Pansini fait de nouvelles recherches en prenant pour objet d'études les cartilages réticulés de l’oreille et de l'épiglotte, mais il ne s'adresse qu’à des animaux adultes (épiglotte) ou à des stades trop avancés pour l'oreille, aussi n’y a-t-il rien d'étonnant à ce qu’il trouve encore la même chose.

Les idées émises par les derniers auteurs dont nous venons d'analyser les travaux ne peuvent guère contenter celui qui cherche une explication complète du mode de formation des tissus élastiques. Car enfin, si toutes les fibres élastiques proviennent d’une transformation directe des cellules, pourquoi sont-elles constituées entièrement, sauf la grosseur, avant que le nombre des cellules ait paru diminuer? Quel est, ou quel a été le rôle des cellules que l’on retrouve à l’état adulte? Les fibres élastiques croîtraient en épaisseur, disent ces auteurs, par un dépôt uniforme d'élastine ou bien, dans certains cas, par l'apport de grains. Mais ils ne nous apprennent pas d'où provient cette nouvelle substance élastique. En somme, ces histologistes ne font que reculer la question au lieu de la résoudre; ils ont pu voir réellement la substance élastique envahir entièrement certaines cellules, comme nous-même l'avons décrit, mais la plupart des figures qui accompagnent leurs descriptions sont insuffisantes ou bien représentent des cellules élastogènes qui, après s'être isolées de leur manchon fibrillaire, se sont allongées énormément.