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ses sous-genres. Îci la partie moyenne du gésier a disparu totalement, La boule est à peu

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près cylindrique. Elle est tronquée antérieurement, et contiguëé au jabot, dans lequel elle

n'entre pas. En arrière elle est arrondie, contiguëé à l'estomac, et se continue directement

dans la partie postérieure du gésier. Dans cette boule on distingue quatre côtes longitudi-

. nales qui sont à peine chitinisées ; elles sont d'une consistance analogue à celle de la boule

du Liomefopum, et paraissent striées transversalement, La cavité de la boule paraît ramincie et cylindrique antérieurement, en même temps que ses parois deviennent plus épaisses et prennent une teinte un peu chitineuse ; cette partie antérieure de la boule correspond peut-être comme chez le type précédent à la base non réfléchie des sépales. Si

- l'on parvient à piacer la boule sur son extrémité postérieure, de manière à voir sous le

microscope son extrémité antérieure, on reconnaît sur celle-ci une croix formée (Fig. 20)

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par la rencontre des quatre lamelles qui forment à cet endroit un petit rudiment de sépales

réfléchies (la même croix qu'on voit chez les Tapinoma à la Fig. 26). La partie postérieure

du gésier est courte, épaisse, tronquée postérieurement, très irrégulière du reste.

T Le septième et dernier type est celui que Meïnert assigne aux Ponera et aux

Myrmica (sous ce dernier nom, il comprend aussi les genres Tomognathus, Tetramorium,

Leptothorax et Stenamma). Je l'ai trouvé aussi chez le Messor barbarus et chez le

Cremastogaster: scutellaris, de sorte qu'il paraît bien être général chez les Myrmicinae,

sauf chez les Cryptocerini d'Amérique, etc., qui ont un gésier tout spécial en forme de cham-

pignon, Chez les Ponerinae surtout il n'y a plus entre le jabot et le gésier qu'un tube irrégu-

lièrement cylindrique, le plus souvent un peu courbé, dont les parois sont épaisses, striées

transversalement, et renfermant quatre côtes longitudinales membraneuses ; ce tube est

encore assez résistant, La partie postérieure du gésier est un peu plus développée en

général que chez les Camponotinae, mais elle a le même aspect, et se détache aussi facilement ; elle est allongée chez la Myrmica laevidonis, courte et globuleuse chez le Messor barbarus ; elle se continue directement dans le tube du gésier. Je n'ai pas donné de

figure de ce type du gésier, parce qu'il est très simple, et qu'il est déjà représenté dans le …

travail de Meïnert. Meinert croit que le tube de ce gésier qui n'entre nullement dans le

jabot (les parois du jabot s'insèrent exactement à son extrémité) correspond à la partie

médiane du gésier des Formicidae, et que la partie antérieure si compliquée qui distingue

cette sous-famille fait défaut dans les deux autres. S'il avait connu la série des types

2, 3, 4, 5 et 6 que nous venons de décrire, il se serait convaincu qu'en réalité cette partie cylindrique du gésier des Myrmicinae et des Ponerinae correspond à la boule du gésier des

Formicidae et à ses lamelles transformées. En effet, le gésier du genre Dolichoderus, genre qui a déjà plusieurs autres caractères le rapprochant des Ponerinae et des Myrmicinae, n’est

pas sans avoir de très grandes analogies avec notre septième type, et nous avons vu qu'il n'a plus de partie moyenne, celle-ci ayant déjà diminué graduellement chez les types précédents.

Malgré tant de différences, le gésier paraît avoir le même rôle chez toutes les fourmis.

C'est du moins ce que semble montrer l'expérience du miel au bleu de Prusse, Dans mes

« Etudes myrmécologiques en 1878 » (Bulletin de la Société vaudoise des sciences naturelles, Vol. XV, n° 80, p. 337, 1878) j'ai décrit et figuré le gésier de diverses formes de fourmis et des coupes faites en son travers. Notre Fig. 20 représente une coupe transversale un peu cblique à travers le gésier du Camponotus ligniperdus %, suivant la ligne © © de la Fig, 30.

3. Sur un organe qui paraît. être celui du goût. Meïnert décrit dans la partie anté-

rieure des mâchoires une rangée d'une dizaine de canaux chitineux qu'il considère comme devant être l'organe d'un sens, probablement du goût, car il a vu les nerfs qui y aboutissaient, et plus en arrière il croit avoir remarqué des cellules ganglionnaires et une réunion de ces filets nerveux, Il a trouvé encore une rangée d'organes analogues à la base de la langue (Fig. 10, g). Ces derniers sont en plus grand nombre, J'ai aussi observé les mêmes organes, et de plus j'en ai trouvé une troisième rangée de sept sur les côtés du bout de la langue de la F. pratensis ® (Fig. 10, £']. Ce sont des canaux de la peau qui ont une ouverture externe plus ou moins annulaire. Les filets d'un blanc opalin qu'on voit y aboutir dans les mâchoires

et qui paraissent être des nerfs se réunissent en arrière en masses ponctuées probablement ganglionnaires,

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. 4, Yeux des fourmis. Le diamètre de la cornée d'une facette varie peu suivant les espèces. Les plus petites facettes que j'aie vues sont celles du Cremast. sordidula (y, les à plus grosses sont celles de l'Aphaenog. barbara © ; le diamètre des dernières est à peine double de celui des premières. Le diamètre d'un ocelle est par contre triple de celui d'une facette des yeux chez le C. sordidula (, et quintuple chez la F. pratensis (. Les ocelles M sont en outre bien plus bombés que les facettes des yeux.

4 : Le nombre des facettes des yeux des fourmis varie énormément, de 0 à environ 1200 pour les fourmis suisses. Ce sont les Œ qui en ont le plus, puis viennent les © et ensuite les ©. - J'ai fait ce compte chez un assez grand nombre de formes. Peut-être cffrira-t-il un certain . intérêt ; on sait que chaque facette correspond à un élément nerveux terminal, à un bâtonnet

| (Leydid :

Camponotus A 8 (grosse), près de 500, Camponotus ligniperdus Ÿ (petite), environ 450. | Tapinoma erraticum «j, aux environs de 400.

» Tapinoma erraticum ©, environ 260.

Tapinoma erraticum ®, environ 100,

Bothriomyrmex meridionalis 8, environ 55.

Plagiolepsis pygmaea 8, de 70 à 80.

Bondroitia cœca $, 0. |

Lasius fuliginosus ?, environ 200.

Lasius flavus $, environ 80.

Lasius mixtus %, environ 70,

Formica pratensis $, près de 600.

Formica pratensis ©, 830.

Formica pratensis dj, aux environs de 1200.

Polyergus rufescens ?, environ 400.

2 Ponera punciatissima 8, d'après Meinert, de 1 à 30 (ce dernier nombre est erroné ;

je crois que Meinert aura eu sous les yeux un intermédiaire entre la © et la ©).

Ponera coarctata et punctatissima $, celles que j'ai examinées, de 1 à 5. à Ponera punctatissima ©, de 100 à 150.

ee , Anergates atratulus ©, aux environs de 90.

Solenopsis fugax %, de 6 à 9.

Solenopsis fugax ©, environ 200.

Solenopsis fugax (, plus de 400.

Strongylognathus testaceus ?, environ 45. “4 ? Tetramorium caespitum 8, environ 45. No ik Myrmecina Latreillei 8, 14 à 15. | : Fe Aphaenogaster barbara Ÿ (grosse), environ 230. Re Aphaenogaster barbara ® (petite), de 80 à 90. Aphaenogaster subterranea *, de 90 à 95.

Myrmica scabrinodis %, de 100 à 110. Or Myrmica laevinodis $, de 105 à 115. UE Pheidole pallidula 8, environ 32. 5

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Pheidole pallidula ‘|, environ 50.

Stenamma Westwoodi $, environ 45.

. Stenamma Westwoodi ®, aux environs de 100, Myrmica ruginodis C, près de 400.

On voit par ce tableau que le nombre des facettes (les chiffres qui précèdent repré-

sentent toujours le nombre de:celles d'un seul œil ; il faut doubler pour avoir celles des deux. yeux) ne dépend pas seulement du développement de la vue, mais encore de la taille absolue

de l'individu et de la convexité des yeux. Il est certain p. ex, que la P. pygmaea $ a une”

vue beaucoup meilleure que les Lasius flavus et mixtus 8 ; elle a cependant le même nombre

de facettes, mais elle est beaucoup plus petite et les yeux sont plus convexes. Le C. ligni-

perdus $ a certaiñement la vue assez peu développée ; il n'a pourtant pas moins de 450 à 500 . facettes, tandis que le Solenopsis fugax «j qui doit chercher sa © dans les airs à l'aide de

ses yeux n'en a que 400. Il y a des genres européens et exotiques qui n'ont pas trace d’ yeux |

.-ni d'ocelles (chez les 8 et les © Dorylus, Leptanilla, Syscia, Aenictus, etc.).

5, Les antennes renferment le sens le plus important des fourmis. Huber et Ebrard

l'ont déjà montré, Quel est ce sens ? Il me paraît évident qu'il y en a au moins deux qu'on

peut comparer l'un au toucher, l'autre à l'odorat. On sait qu'il n'est souvent pas possible.

de rapporter exactement la qualité des sens des animaux inférieurs à celle des nôtres. Certaines fourmis reconnaissent diverses substances à distance ; on les voit s'arrêter, promener leurs antennes en l'air, puis se diriger ainsi, sans tâter le terrain (Tapinoma, Lasius

emarginatus, etc.). D'autres au contraire tâtent continuellement le terrain {Ponera, L. flavus). D'autres s'aident en outre de la vue (F. rufa, etc.), Je rends attentif ici à une expérience dont. nous parlerons ailleurs (XXIII) à propos du Lasius emarginatus. Latreille avait aussi fait

cette expérience (Hist, nat. des fourmis p. 41), mais il ne dit pas sur quelle espèce, et il a

le tort de la généraliser à toutes les fourmis. Lespès l'a faite sur le L. emarginatus, et montre .

ainsi l'excellent odorat de cette fourmi (Revue des cours scientif, 1866). Huber avait déjà montré que les P. rufescens ne s'apercevaient de rien, lorsqu'on venait de passer plusieurs

fois la main à un endroït que devait traverser leur armée avant qu'elle y fut arrivée. J'ai

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répété bien souvent cette expérience avec le même résultat. Les F. pratensis sont dans le .

même cas, et si l'on frotte le doigt sur leur chemin dans un instant où il n'en passe aucune,

celles qui viennent ensuite traversent paisiblement sans se douter de rien, Par contre leurs »

antennes sont très sensibles au contact le plus léger. Ce sont les Myrmicides qui paraissent

avoir le toucher le plus fin dans les antennes, et les Tapinoma l'odorat le plus développé. -

Quoi qu'il en soit, des fourmis privées de leurs antennes perdent la faculté de se

conduire, de distinguer leurs compagnes et leurs ennemies, et même de découvrir de la nourriture placée à côté d'elles ‘]. C'est du moins le résultat de mes expériences, Je mis

1] Depuis 1886 j'ai fait des « Expériences et remarques critiques sur les sensations des insectes »,

parues en 1900 et 1901 dans la « Rivista di scienze biologiche» du Dr Celesia, à Côme. Là j'ai démontré,

surtout chez les fourmis l'existence dans les antennes mobiles d'un odorat tout différent du nôtre et que j'ai”

nommé «odorat topochimique », car il permet à certains insectes de reconnaître et de juger l'espace et la

distance, ce que notre odorat situé au fond du nez ne nous permet pas. Le Dr R. Brun, à Zurich, a approfondi

plus tard la question tout en corrigeant quelques erreurs de ma part, mais en confirmant le fond (« Die

ensemble dans un même bocal des fourmis d'espèces et même de genres entièrement diffé-

… rents (C. ligniperdus, T. erraticum, Lasius, Formica, etc.), après leur avoir coupé à toutes les

- deux antennes. Elles se mêlèrent complètement les unes aux autres, sans distinction ; je vis

des Lasius lécher des Formica et des Camponotus ; j'observai même un commencement de . dégorgement entre une © L. fuliginosus et une 8 C. ligniperdus. Ces fourmis ne s'apercevaient. de la présence du miel que lorsque leur bouche venait par hasard s'embourber dedans ; elles

se mettaient alors à manger, mais maladroïitement, et elles finissaient toujours par engluer

leurs pattes antérieures avec lesquelles elles cherchaient à tâter pour remplacer leurs

antennes, Ces fourmis laissaient voir clairement que leur intelligence n'avait souffert en rien, : ! Vr4 . ] , nt ‘

. mais qu'elles n'étaient plus susceptibles de fines sensations. Elles cherchaient autant que

- possible à s'orienter avec leurs pattes, leurs palpes et leur tête, faisant faire à ces organes des

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mouvements inaccoutumés, Quand elles se rencontraient les unes les autres, elles se tataient avec leurs palpes et leurs pattes antérieures, et finissaient évidemment, d'après ce que nous

- venons de voir, par se prendre pour des amies, J'observai cependant dans quelques occasions

certains gestes de méfiance fort marqués, ainsi un recul subit avec menace des mandibules,

mais cela n'avait pas de suite. Une autre fois je mis des F. fusca ? d'une même fourmilière

ï “1 , 7° ï auxquelles j'avais coupé les antennes dans un bocal avec leurs larves, leurs cocons et. de la terre, Elles n'essayèrent pas même de se creuser la moindre case ni de donner le moindre

soin à leurs larves qui périrent bientôt, Elles demeurèrent aïnsi pendant deux semaines, . Ja plupart du temps immobiles, présentant un aspect des plus lamentables. J'avais mis avec

elles une À pressilabris privée aussi de ses antennes ; elles ne lui firent aucun mal.

En même temps que l'expérience précédente j'en avais fait une exactement parallèle, seulement j'avais coupé les jambes antérieures (au-dessus de l'éperon) aux F. fusca et à la F. pressilabris au lieu de leur couper les antennes. La pressilabris fut tuée dès le premier

jour. Les fusca firent tous leurs efforts pour creuser des cases et maçonner, mais elles

n'arrivèrent qu'à bouleverser la terre sans pouvoir tracer un seul sillon convenable ; un

4 instrument très important leur manquait. Elles furent bientôt toutes crottées aïnsi que

. leurs larves et leurs cocons ; la privation de leur éperon les empêcha de se nettoyer, Elles

essayèrent d'abord de soigner leurs larves, maïs n'arrivèrent qu'à les salir, et les laissèrent

| ainsi périr. Ce dernier fait n'est pas dû à la privation de l'éperon, mais à celle des pattes

antérieures dans leur ensemble qui sont un point d'appui indispensable pour les ouvrages

- délicats que les fourmis exécutent avec leur bouche et leurs mandibules. Je les mis, plus

tard dans le bocal de leurs anciennes compagnes à antennes coupées, où elles tuèrent aussitôt les pressilabris de ces dernières, Les fusca sans pattes antérieures et les fusca sans

Raumorientierung der Ameisen », etc.; Jena, Gust. Fischer 1914; puis « Weitere Untersuchungen», etc, « Biologisches Zentralblatt », Bd XXXVI, nos 6 et 7, juillet 1916), La preuve est maintenant faite par l'expérience. Mes expériences sur la vue ont confirmé la théorie de la vue en mosaïque, de Joh, Müller : La faculté visuelle des fourmis varie énormément selon les espèces. Ici le Dr F, Santschi a fait d'ingénieuses expériences. En somme les fourmis se servent de tous leurs sens pour s'orienter, surtout de l'odorat topochimique, de la vue et du tact, mais elles y ajoutent leur mémoire des lieux et du temps. Les faits l'ont prouvé surabondamment,

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antennes ne surent du reste pas se secourir mutuellement comme l'aveugle et le paralytique.

Elles finirent toutes par périr.

Nous voyons donc en résumé que les organes des sens sont assez variables chez les fourmis ; ce sont : 1° Le toucher qui est très développé et réside surtout dans les antennes.

2° L'odorat topochimique qui a son siège dans les antennes et qui est très fin chez certaines formes, mais paraît être plus obtus chez d'autres, 3° La vue qui est assez bonne chez les (y, moins bonne chez les ©, et mauvaise en général chez les 8 où elle varie du reste beaucoup (elle est assez bonne chez la F. rufa , tandis qu'il y a des fourmis complètement aveugles) ‘).

4 Le goût qui paraît exister chez toutes les fourmis à un degré assez marqué ; on le voit.

d'après le choix de leur nourriture, la manière dont elles abandonnent tout à coup le miel auquel en a mêlé une substance amère (morphine, strychnine), dès qu'elles y ont.goûté. Les fcurmis sont gourmandes. Quand on leur donne du miel (qu'elles aiment beaucoup) elles laissent tout le reste de côté, même leurs larves, pour s'en gorger. Elles ne font pas de

même pour les substances qu'elles aiment moins, ainsi pour les sucs des corps des insectes,

C'est un signe assez certain qu'elles ont le goût développé. Nous avons parlé d'organes qui paraissent en être le siège, L’ouïe semble par contre manquer complètement ou être réduite à la perception de certains ébranlements vibratoires (stridulations ?).

6. Sur les fourmis auxquelles on coupe l'abdomen. On sait que les fourmis privées de

soigner leurs larves (Huber, Ebrard). J'ai observé ces faits plus de cent fois. Je donnai du miel au bleu de Prusse à un Campon. ligniperdus privé d'abdomen, et je l'observai pendant qu'il mangeaïit. Il n'avait pas commencé depuis une minute que le bleu de Prusse découlait

déjà de son pédicule ; il mangea ainsi une grande quantité de ce miel qui ressortait toujours. à mesure qu'il l'avalait. Dans les combats, les fourmis auxquelles on a coupé l'abdomen se!

1) Chacun sait que lorsqu'on agite un objet à un mètre de hauteur au-dessus d'un dôme de F. rufa, ces fourmis commencent à entrer en ébullition, à se dresser sur leurs pattes postérieures, et à éjaculer leur

leur abdomen sont capables de courir, de se battre, de reconnaître leurs compagnes, de : P ;

venin en l'air. On peut les provoquer ainsi même à travers du verre ce qui prouve bien que c'est ici la vue -

qui les guide, Mais voici un fait encore plus curieux.

Le Lasius fuliginosus est le seul Lasius dont les ocelles soient bien développés. Un jour, par un soleil ardent, je versai un bocal rempli de ces fourmis, que je tenais en chambre depuis quelque temps, sur une allée bordée d'un côté par un bosquet, de l'autre par un pré. M'étant accroupi aussitôt après pour les observer, je les vis presque immédiatement se diriger rapidement sur moi, les antennes en l'air, en ligne

droite, sans hésitation, formant une colonne, et avec un ensemble digne d'une armée de P. rufescens. Je.

reculai quelque peu; elles continuèrent leur mouvement. Je m'accroupis alors de l'autre côté de leur tas: aussitôt elles se retournèrent pour se diriger de nouveau sur moi. Je changeai encore deux ou trois fois de position ; chaque fois elles revinrent vers moi. Alors je me mis à m'éloigner doucement en suivant l'allée,

toujours accroupi ; les fuliginosus me suivirent en colonne, et cela jusqu'à cinq mètres de distance, toujours | en ligne droite et sans hésiter ; ils ne se faisaient aucun signe les uns aux autres : chacun se dirigeait sur moi.

pour son compte, Il me vint alors à l'idée que je leur faisais peut-être l'effet d'un arbre ou de quelque chose d'analogue. Je me dirigeai aussitôt vers le bosquet ; la colonne m'y suivit, Mais quand je l'eus amenée au bord même des arbustes, et que je retournai ensuite sur l'allée, elle cessa de me suivre, et les fourmis se

mirent à explorer la lisière du bosquet, Il me semble évident qu'ici j'ai causé une illusion d'optique à ces.

fourmis ; cela montre en même temps que la vue des fourmis n'est pas nette, ce qui du reste peut se déduire de toutes leurs allures. (Cette expérience est demeurée classique : 1919.)

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distinguent en général par leur courage. Elles ne peuvent pas vivre plus d'un ou de deux

| 20 NA CE L » , » , , « , » za … jours. J'ai remarqué qu'elles étaient souvent prises tout à coup de convulsions générales et … restaient ainsi à terre pendant un certain temps en ayant l'air d'être sans connaissance! Je

vives ét actives. Une fois flétries et languissantes, elles ne font que partager en cela le sort

Jes ai vu mourir quelquefois de cette manière, mais souvent elles se remettaient complètement au bout d'un certain temps, et cela assez subitement, Ces convulsions étaient ordinai- És rement provoquées par un violent effort ; leur cause est probablement une irritation de la

chaîne ganglionnaire là où elle est coupée. Je n'ai pas observé comme Ebrard que ces fourmis

fussent rejetées hors du nid par leurs compagnes, aussi longtemps du moins qu'elles étaient

de toutes les fourmis qui sont dans cet état.

7, SYSTEME NERVEUX. A. Anatomie. Le système nerveux des fourmis n'a guère

été étudié jusquà présent. Seul Leydig {Vom Bau des thierischen Kôrpers) donne une

description histologique et anatomique très remarquable du cerveau ‘) de la F. rufa &. Le

reste du système nerveux n'a jamais été décrit dans son ensemble, à ma connaissance du moins. Je suis arrivé *) à disséquer dans sa continuité toute la chaîne nerveuse du C. ligni-.

: perdus © et 8 (Fig. 35), ainsi que celle de la F. pratensis © et 8. Mais je n'ai pas encore + essayé de disséquer les systèmes pneumogastrique et sympathique dont la préparation est déjà fort difficile chez les gros insectes. La partie qui offre le plus de difficultés est le

pédicule, à cause de ses deux rétrécissements devant et derrière l'écaille. On arrive cepen-

. dant avec des ciseaux très fins à le couper longitudinalement de chaque côté de manière à

pouvoir ôter la moitié supérieure de sa coque chitineuse ; il suffit alors d'enlever l'œsophage - pour découvrir la chaîne nerveuse. Le pédicule renferme un ganglion.

Le cerveau proprement dit, si bien décrit par Leydig (1. c.) dont je cite en n partie la

… description, est fort différent de celui de la plupart des autres insectes ; il se rapproche

beaucoup de celui de l'abeille et des autres hyménoptères vivant en société. On est frappé

tout d'abord à son aspect par deux gros hémisphères très proéminents, situés tout à fait en

haut, et une peu en arrière. Au devant de ces hémisphères, le cerveau est recouvert par

- une grosse glande jaune {glandula verticis de Meinert) qui se jette dans le pharynx. Si l'on

repousse légèrement les hémisphères en arrière et en bas après avoir ôté la glande, on voit apparaître en avant les autres parties du cerveau telles que les représente la Fig. 35 (C. ligniperdus ?) ; cette figure n'entre absolument pas dans les détails histologiques pour lesquels je renvoie le lecteur à Leydig (L c., et Tafeln zur vergl. Anatomie : T. VIII, Fig. 4).

4 D'abord les deux hémisphères (Fig. 35 corp. ped.) qui sont constitués chacun par deux

masses annulaires, cylindriques, paraissant former chacune un demi cercle, et reliées chacune

1) Nous appellerons cerveau avec Swammerdam, Faivre et Leydig les deux ganglions de la tête: le ganglion sus-œæsophagien est le cerveau proprement dit, et le ganglion sous-œsophagien est la partie inférieure du cerveau,

?) Grâce aux procédés ingénieux de M. le professeur Blanchard que M. Künkel, aide-naturaliste au Muséum de Paris et anatomiste distingué lui-même, a eu la bonté de m'enseigner ; grâce aussi aux excellents instruments qu'il m'a aidé à me procurer, Qu'il me soit permis de le remercier ici.