F. (Raptfiformica) sanguinea

1. Cette fourmi, qui forme un intermédiaire entre les mœurs de son genre et celles

du genre Polyergus fait aussi transition dans un autre sens entre les habitudes de l'espèce

rufa et celles de l'espèce F. rufibarbis. Elle a la taille et la force de la F, rufa, et une partie de l'agilité et de l'adresse de la F. rufibarbis. Ses fourmilières sont moyennes ou assez grandes ; nous avons vu ailleurs la variété de ses nids. Cette fourmi combat avec une véritable tactique déjà plus ou moins décrite par Huber. Lorsque les F, sanguinea ont affaire à un ennemi de leur taille, elles ne l'attaquent pas de front, mais cherchent toujours à le surprendre de côté, Elles vont par petites troupes qui envoient constamment des courriers chercher du renfort en arrière et s'occupent à épier les mouvements de l'ennemi et ses points faibles. Si une armée serrée de F. pratensis s'avance contre elles, elles cherchent

à l'effrayer par des surprises. Tandis que le front de l'armée des pratensis est à deux pieds

du nid des sanguinea, on voit tout à coup une troupe de celles-ci aller attaquer les flancs ou

la queue de cette armée, s'élancer avec une impétuosité incroyable au milieu des pratensis,

mais céder et se retirer presque aussitôt si la résistance est trop forte. Ces. attaques par derrière effraient beaucoup les pratensis qui finissent souvent, lorsqu'elles sont répétées,

par prendre une panique subite et par céder sur toute la ligne à la fois. C'est alors surtout

que se déploie l'intelligence des F. sanguinea. Elles savent toujours saisir l'instant où les pratensis se communiquent le signal de la déroute, et elles savent s'apprendre cette découverte les unes aux autres avec une rapidité incroyable, Au moment même où l'on voit les pratensis se jeter les unes centre les autres en se frappant de quelques coups rapides, puis cesser toute résistance et s'enfuir en masse, on voit aussi les sanguinea se jeter tout à coup au milieu d'elles sans la plus petite retenue, mordant à droite et à gauche comme des Polyergus, et arrachant les cocons de toutes les pratensis qui en portent. J'ai vu souvent au premier instant une seule petite sanguinea faire ce manège au milieu de milliers de pratensis plus grosses qu'elle, sans craindre de les assaillir les unes après les autres. Les pratensis sent si stupéfiées qu'elles ne font plus la moindre résistance, fussent-elles cent

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contre une, Une fois, des pratensis ainsi vaincues s'étaient réfugiées en masse à un mètre de distance, sous les larges feuilles d'un plantain, avec leurs cocons. Je vis arriver une seule petite # sanguinea qui pénétra au milieu d'elles, et aussitôt toutes s'enfuirent à la fois en abandonnant leurs cocons. Aucune fourmi ne se jette sur les cocons des autres espèces comme la F. sanguinea ; lors des combats, on dirait que c'est son seul but. Tandis que les F. rufa s'acharnent toujours sur les ennemis qu'elles ont fait prisonniers pour les tuer, les sanguinea ne le font presque jamais. Ce n'est pas en tuant beaucoup d'ennemis, mais en tépandant l'effroi dans leur camp qu'elles arrivent à vaincre, On voit à chaque instant une F. sanguinea se rouler par terre avec un ennemi, puis le lâcher aussitôt pour tomber sur un autre, Si l'on suit une sanguinea dans une de ces mêlées, on verra qu'elle arrache souvent un cocon à un ennemi pour le rejeter aussitôt par terre et en arracher un second à un second ennemi. J'en ai vu répéter cet acte plus de dix fois de suite sans jamais emporter le cocon ainsi conquis. Leur but est-il d'effrayer par là un grand nombre d'ennemis, ou simplement de les empêcher d'emporter les cocons ? Je n'en sais rien, mais il est certain qu ‘elles arrivent à ces deux résultats.

2. Les F. sanguinea travaillent fort bien dans leur nid, savent soigner les larves, bâtir, etc. (X). Beaucoup d'auteurs se sont demandé pcurquoi elles faisaient des esclaves. Or j'ai observé des fourmilières de F. sanguinea ne contenant pas une seule esclave fusca ni rufibarbis, tandis que dans d'autres situées à peu de distance les esclaves formaient la moitié de la fourmilière. Le climat n'est donc pas pour grand'chose dans ceci, et les observations de Smith utilisées par Darwin, prétendant qu'en Angleterre la F, sanguinea faït moins d'esclaves que dans le midi, me paraissent avoir peu de portée. J'ai, en effet, observé sur le col de Maloggia, à une élévation de près de 1800 mètres, sous un climat tout particulièrement froid, des fourmilières sanguinea sans esclaves, et d'autres qui en avaient beaucoup. J'ai fait la même observation au pied du Mont-Tendre, c'est-à-dire presque dans la plaine, J'ai cru observer que les nids sans esclaves contenaient un nombre particulièrement grand de ® sanguinea très petites ; la loupe me montra toujours leur épistome échancré ; ce n'étaient donc point des F. rufibarbis, race qui manquaït du reste dans les environs, tandis que les fusca ÿ abondaient. Cependant cela n'explique pas grand'chose, car il y a de petites % sanguinea dans toutes les fourmilières, aussi dans celles à esclaves. Je ne veux pas trop rechercher le motif qui pousse les sanguinea à se faire presque toujours des esclaves. Peutêtre le sentiment de leur force, et le désir de travailler moins, pour faire plus à leur aise la chasse aux Las. flavus et niger, fut-il le mobile qui les poussa à cet acte. Celui-ci leur serait peu à peu devenu plus ou moins instinctif puisqu'il était avantageux à la conservation de leur espèce. Des faits analogues que nous verrons plus loin (XXII), chez les F. rufa et exsecta, semblent parler pour ce que je viens d'énoncer (erreur, 1919).

3. La manière dont la F. sanguinea se procure ses auxiliaires est fort différente des procédés du P. rufescens. Chose curieuse, quoique cette fourmi soit commune dans toute l'Eurcpe, aucun auteur, sauf Huber, ne parle de ses expéditions. Il faut dire, il est vrai, qu'elles commencent ordinairement le matin, durent longtemps, et sont peu fréquentes, Huber les a admirablement décrites ; j'ai pu confirmer l'exactitude de tout ce qu'il en dit. On peut cbserver ces expéditions dès le milieu de juin au milieu d'août (à Vaux du moins). Les F. sanguinea partent par petites troupes, sans ordre ; ces troupes envoient constamment

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des émissaires pour chercher un renfort qui n'arrive que peu à peu, de sorte qu'elles emploient plusieurs heures pour arriver à leur but. On ne voit point une armée compacte ayant une tête et une queue, mais, sur un espace de vingt à soixante pas, on remarque des pelotons de fourmis qui se suivent, et entre deux des © isolées qui vont et viennent. Losque le peloton qui marche en tête a trouvé un nid de F. fusca ou de F. rufibarbis, il ne fait que l'examiner ; les habitants {F. rufibarbis p. ex.) ont le temps de se reconnaître et de

- chasser les premières sanguinea ou même de les faire prisonnières, Les sanguinea se hâtent

alors d'aller appeler du renfort ; nulle part mieux que là on ne peut observer les signaux

et la manière dont ils sont compris. Ces fourmis font un véritable siège ou plutôt un blocus, jamais d'invasion subite. Elles forment un cercle ou au moins un demi-cercle autour du nid de leurs ennemis et restent sans avancer, les mandibules ouvertes et les antennes en arrière. Les rufibarbis, de leur côté, arrivent en masse sur leur dôme, s'entassent sur les ouvertures du nid, et cherchent inutilement à attaquer les sanguinea. Quand ces dernières se sentent

en force suffisante, elles tentent l'assaut qui ne manque jamais, et dont le but évident est

d'ariver aussi vite que possible aux ouvertures du nid pour empêcher les rufibarbis d'emporter leurs nymphes. La seule présence des sanguinea effraie, en effet, tellement les rufibarbis que presque toutes sont déjà hors de leur nid au moment de l'assaut, Cet assaut produit ‘une mêlée d'une vivacité étonnante. Les sanguinea s'élancent avec un ensemble remarquable

D sur le dôme et se répartissent en autant de troupes qu'il y a d'ouvertures, Chacune de

ces troupes pénètre en partie dans l'ouverture qu'elle assiége en bousculant les rufibarbis qui en sortent, et en formant une véritable douane qui permet aux fourmis de sortir seules, mais force à rentrer toutes celles qui portent des nymphes. En effet, dès que

l'assaut a commencé, toutes les rufibarbis cherchent à s'enfuir avec leurs nymphes, et

c'est ce que les sanguinea ne veulent pas. Rien n'est curieux comme d'observer cette lutte aux portes du nid. Ici une rufibarbis parvient à s'enfuir ; là une sanguinea arrache une nymphe à une rufibarbis et la réintroduit dans le nid ou l'y jette simplement par l'ouverture : ailleurs une rufibarbis veut sortir en emportant une larve, mais elle se voit rejetée dans le nid avec son fardeau, etc. Au bout de quelques minutes les sanguinea ont

ainsi forcé les rufibarbis à évacuer leur nid en y laissant presque toutes leurs nymphes ;

elles ont en même temps pénétré peu à peu elles-mêmes dans le souterrain, Quelques rufibarbis essaient bien d'y rentrer, mais il est rare qu'elles arrivent à en retirer une nymphe. Les sanguinea n'ont pas, il est vrai, les terribles mandibules pointues ni l'élan

irrésistible des P. rufescens, mais elles sont en revanche bien plus grandes et plus fortes

qu'eux. Aussi lorsqu'une rufibarbis ou une fusca lutte avec une sanguinea pour la possession

d'une nymphe, a-t-elle toujours le dessous au bout d'un instant, Aussitôt après l'assaut

une partie des sanguinea se mettent en petites troupes à la poursuite des rufibarbis dans toutes les directions, afin de leur ravir encore les quelques nymphes qu'elles ont emportées. Elles les débusquent des touffes d'herbe et des trous de grillons où les rufibarbis venaient de se réfugier avec leurs © fécondes et le peu qu'elles avaient sauvé du pillage, s'y croyant en sûreté, Bref, c'est une razzia aussi complète que possible. Une fois les rufibarbis entiérement éliminées et les sanguinea établies dans le nid conquis, ces dernières commencent à emporter les nymphes hors du nid, et à les transporter chez elles, ce qu'elles font sans se presser. Ce déménagement dure encore pendant la journée suivante, même quelquefois

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pendant trois jours et plus, lorsque la distance est grande et le butin considérable. Elles abandonnent ensuite le nid pillé où les rufibarbis ne rentrent presque jamais. Les F. fusca résistent au commencement avec tout autant d'énergie que les F. rufibarbis, et elles se déterminent en général moins facilement que ces dernières à prendre la fuite, Lorsque les sanguinea font l'assaut de leur dôme et que toute résistance au dehors est devenue impossible, il arrive le plus souvent que les F. fusca, au lieu de fuir, rentrent précipitamment

dans leur nid et barricadent leurs portes avec des grains de terre. Mais les sanguinea.

ont bientôt arraché tous ces obstacles et se mettent à envahir le nid. Au bout d'un moment on voit tout à coup les fusca sortir en masse avec des larves et des nymphes. Elles ne font dès lors presque plus de résistance, et sent activement poursuivies par les sanguinea, En somme on peut dire que les rufibarbis qui perdent plus vite leur espoir, qui fuient plus tôt avec leurs nymphes, conservent par contre beaucoup plus de courage individuel après l'assaut, car elles osent même rentrer au milieu des sanguinea pour reconquérir leurs élèves. Les sanguinea cherchent toujours à tuer le moins possible de rufibarbis ou de fusca, maïs lorsque ces fourmis s'attachent avec trop d'acharnement à leurs pattes, elles les écrasent avec leurs mandibules.

Les expéditions des F. sanguinea commencent, avons-nous dit, le matin ; suivant la distance où se trouve la fourmilière qu'elles vont attaquer, l'assaut a lieu à 11 heures,

midi, 1 heure, 2 heures, parfois même seulement à 3 ou à 4 heures du soir. J'ai vu des

sanguinea, après avoir conquis le nid d'une première fourmilière rufibarbis, repartir de ce nid dans une direction qui faisait un angle avec la première direction qu'elles avaient suivie, et aller piller une seconde fourmilière rufibarbis dont le nid était situé à 8 pas de

celui de la première, et à plus de 50 pas du nid des sanguinea.

Un moyen fort simple d'observer ces assauts sans attendre les expéditions des F.

sanguinea qui sont rares (guère plus de deux ou trois par an et par fourmilière), consiste

à remplir un sac de ces fourmis, et à le verser à trois ou quatre décimètres d'une fourmilière fusca ou rufibarbis. Si les sanguinea sont assez nombreuses, et s'il fait chaud, le combat ne tarde pas à éclater. Mais dans ce cas elles n'ont pas le temps de faire un blocus, et, surtout si elles ont affaire à des F. rufibarbis, elles sont ordinairement attaquées avant d'avoir pu assaillir. Je vis souvent des F. sanguinea, en nombre vraiment très petit, attaquées ainsi par les rufibarbis du nid près duquel je les avais déposées, se voir piller leurs propres nymphes par les rufibarbis, et pourtant ne pas renoncer à l'assaut. Elles finirent même dans plusieurs

cas par mettre en fuite les rufibarbis vingt fois plus nombreuses qu'elles et par s'emparer

de leur nid. Ce n'est ni leur force, ni même leur adresse qui leur donne la victoire, maïs simplement leur courage et leur tactique. Elles savent se reconnaître et marcher avec ensemble au milieu de nuées d'ennemis qu'elles effraient en les mordant de droite et de gauche sans jamais s'acharner sur l'un d'eux : elles évitent avant tout de se laisser prendre les pattes. Elles font lâcher prise aux rufibarbis en menaçant leur tête de leurs mandibules, comme les P, rufescens, quoiqu'elles ne puissent pas la transpercer. J'ai vu des troupes de dix ou quinze sanguinea savoir manœuvrer assez bien au milieu de centaines de rufibarbis pour arriver à une des ouvertures du nid et y pénétrer à elles seules, décidant ainsi le sort

du combat, car c'était le signal de la fuite des rufibarbis. Les rufibarbis se mettent très tôt à

emporter des larves et des nymphes, mais elles continuent malgré cela à se défendre, ce

; qui n'est pas le fait des fusca. J'ai même vu un cas où un très petit nombre de sanguinea apportées par moi avaient réussi par leur hardiesse à envahir un énorme nid de grosses rufibarbis dont les habitants en fuite avec leurs nymphes couvraient le terrain à dix ou * quinze décimètres à la. ronde, Cependant les rufibarbis qui rentraient dans le nid pour er

tirer encore des nymphes ne trouvant plus ou presque plus de sanguinea qui s'opposassent à .

elles vinrent rappeler les fuyardes qui rentrèrent peu à peu avec leurs nymphes. En effet, . les combats ayant continué, les sanguinea dispersées par la masse énorme de rufibarbis qui sortaient, et amarrées en grande partie au terrain par celles qui se défendaient, n'avaient plus pu se réunir pour assiéger les trous ; elles furent alors presque toutes tuées par les rüfibarbis qui, revenues de leur frayeur, se jetèrent sur elles d'un commun accord. Comme Huber, j'ai trouvé plusieurs fourmilières de F. sanguinea qui avaient à la fois des esclaves fusca et rufibarbis. Il n'y a rien d'étonnant là, car les sanguinea soignent elles-mêmes en grande partie les nymphes de leurs’esclaves. Ce qui est bien plus curieux, c'est qu'une même fourmilière de P. rufescens ne! pille presque jamais (IX) qu'une des deux espèces d'esclaves, lors même que des fourmilières de l'autre sont à sa portée.

P. S. (1919), Je me trouvais dans une course en 1910 au Jorat, près du Chalet Boverat, avec les membres de la Maison du Peuple de Lausanne, Assis, par hasard, près d'un nid de Formica sanguinea de petite taille, je voulus montrer aux personnes présentes leurs esclaves. J'eus beau chercher, je n'en trouvai point, Dépité, je me mis en route pour chercher un nid de Formica fusca avec nymphes, afin de démontrer au moins le pillage esclavagiste. Mais j'eus beau chercher dans une grande prairie jusqu'à 150 mètres de distance environ, impossible de trouver un nid de Formica fusca. Seulement des Lasius et des Tef-amorium caespitum. Cette prairie et quelques champs environnants sont entourés, de trois côtés, d'un grand bois de sapins très bien peigné et nettoyé, De guerre lasse, je revins avec trois ou quatre personnes qui m'accompagnaient, en suivant le bord du bois pour retourner au point du départ. Sur ce bord, je trouvai immédiatement un grand nid de Formica sanguinea dont les & étaient de petite taille, comme dans le premier, J'eus beau creuser, impossible d'y trouver une seule esclave, ni une seule nymphe de Formica fusca. Quelques pas plus loin, je trouvai un second nid en communication avec le premier et ainsi de suite jusqu'au point de départ, sur une longueur de plus de 150 mètres, Je trouvai ainsi une quarantaine de nids, distants de 2 à 5 mètres les uns des autres, tous en communication les uns avec les autres par des chaînes de fourmis et ne contenant aucune esclave,

En outre, quelques nids appartenant à la même colonie se trouvaient dans la prairie, un pet plus éloignés du bord du bois, et je suis certain que le nombre total des nids était de plus de quarante,

mais je n'eus pas le temps de chercher partout. Je pris alors un petit sac rempli de fourmis de l'un des nids’

(assez éloigné) pour les. porter sur le premier, La confraternité entre les fourmis du second et du premier nid fut immédiate, Aucun signe d'inimitié, ni même de méfiance, Il n'y avait donc aucune erreur possible : il s'agit d'une immense colonie polycalique (à plusieurs nids) de la Formica sanguinea européenne, absolument dépourvue d'esclaves. Ce fait n'a jamais été observé jusqu'ici, à ma connaissance, Comment l'expliquer ?

On sait que Wheeler a découvert la manière dont se forment les fourmilières de la Formica sanguinea. Une femelle fécondée attaque à elle seule une petite fourmilière de formica fusca ou rufibarbis, pille les nymphes, chasse les habitants et se procure ainsi des esclaves qui se chargent d'élever sa progéniture. Il est vrai que j'ai découvert, en présence de M. Wheeler lui-même, une fourmilière naissante avec deux femelles de Formica sanguinea, quelques ouvrières très petites et adultes de cette espèce et quelques nymphes et jeunes ouvrières de Formica rufibarbis. Dans ce cas déjà, je soupçonnai que les femelles sanguinea avaient pu, exceptionnellement, élever elles-mêmes leur progéniture.

Il me semble évident qu'actuellement la colonie du Chalet Boverat a exterminé toutes les Formica fusca ou rufibarbis des environs et que c'est là, probablement, la raison pour laquelle elle n'a pas ou plus d'esclaves. C'est, probablement aussi, pour cela que les individus qui la composent sont si petits, — on peut dire rabougris —, faute d'avoir été bien nourris par de nombreuses esclaves dans leur état larvaire.

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Mais comment cette colcnie a-t-elle pu se former ? À l'ordinaire la F. sanguinea ne possède qu'un, ou tout au plus deux, plus rarement trois nids, très rapprochés les uns des autres, et encore les

habite-t-elle souvent alternativement plutôt que simultanément, Par contre, elle change assez souvent son

domicile, probablement lorsqu'elle a trop pillé et affaibli les fourmilières environnantes des espèces esclaves.

Or, il est évident qu'une colonie de plus de quarante nids ne peut pas 'émigrer et changer de place comime une fourmilière n'ayant qu'un ou deux nids, Les fourmilières ordinaires de Formica sanguinea ne peuvent pas se recruter de nouvelles femelles fécondes de leur propre fourmilière lors de l'essaimage, par la simple raison que ces femelles ne viennent pas retomber sur leur petit domaine très local, Aussi les fourmilières de Formica sanguinea ne vivent-elles que quelques années, Au contraire, les fourmilières de Formica

rufa, pratensis, exsecta, etc. avec leurs grandes colonies et leurs longues routes d'exploitation dams les

environs, recueillent lors de l'essaimage les femelles de leur espèce et peuvent de ce fait exister sans changement pendant quarante-cinq ans, comme je l'ai observé moi-même, ou même pendant quatre-vingts ou cent ans, comme l'a démontré Charles Darwin.

Il est évident pour moi qu'une colonie de Formica sanguinea de plus de quarante nids ne peut être entretenue par une seule, ni même par deux femelles fécondes, Il me semble donc évident que dans ce cas particulier des circonstances spéciales ont produit dans cette colonie ce qui se passe dans les fourmilières de F. rufa, exsecta et autres, c'est-à-dire que les femelles sont retenues de temps à autre par les fourmis allant et venant entre les nids de la colonie, La situation, au bord intérieur d'un bois plus ou moins semi-circulaire et dans une prairie en partie isolée, semble propice à la chose, les femelles fécondées ayant beaucoup de chance de venir retomber parmi les ouvrières de leur fourmilière étendue.

Mais tout cela n'explique pas l'origine première de cette colonie si curieuse et si exceptionnelle, Je

laisse” ce point en suspens, ne voulant pas faire de conjectures sur des bases insuffisantes, Il faut certaine-

ment qu'il y ait eu un concours exceptionnel de circonstances ayant fait revenir et retenir des femelles fécondes.

Ce qu'il y a de très remarquable, c'est de voir l'instinct polycalique (instinct qui pousse les individus d'une même fourmilière à fonder différents nids à une petite distance les uns des autres tout en constituant

une société commune), que nous trouvons normalement et constamment chez la race F. aserva de l'Amérique, venir remplacer accidentellement l'instinct esclavagiste chez des Formica sanguinea d'Europe.

Notons que les autres races nord-américaines de la F. sanguinea font régulièrement bien plus d'esclaves que notre sanguinea d'Europe. Donc, ce qui est aux Etats-Unis et au Canada un caractère constant de chaque race est variable chez notre unique race européenne,

Quoi qu'il en soit, mon observation montre une fois de plus la plasticité cérébrale de la Formica .

sanguinea.

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Je ne crois pas me tromper en attribuant la petite taille de ces sanguinea à une dénutrition relative :

due à l'absence complète d'esclaves, Néanmoins, il existe des fourmilières dont les individus sont de petite {aille et qui ont des esclaves, Je ne puis donc pas être trop affirmatif,

L'idée qu'il puisse s'agir d'une variété spéciale me semble devoir. être écartée pour les raisons indiquées et d'après tout ce que nous savons sur la F. sanguinea d'Europe,

4. Les F. sanguinea vont encore souvent attaquer en petites troupes des nids de

Lasius niger et flavus ; elles s'amusent à en tuer les habitants, mais ne s'emparent du nid

que lorsqu'elles veulent s'y établir. Schenk a cru à tort qu'elles faisaient des esclaves avec les nymphes du L. alienus, et F, Smith qu'elles en faisaient avec celles du L. flavus. C'est une erreur complète ; elles ont toujours mangé les nymphes de Lasius que je leur ai

données. Ces auteurs ont évidemment pris des cas de nids doubles pour des fourmilières

mixtes, Il m'est bien arrivé une fois, le 22 août, de trouver dans un nid de F. sanguinea situé sous une pierre toute une rangée nombreuse de cocons de Lasius {niger ? flavus ?) ; mais il n'y avait aucune À de Lasius éclose à côté, tandis qu'il y avait de nombreuses esclaves rufibarbis. Ce nid contenait en cutre de ncmbreux cocons de rufibarbis et de sanguinea.

Mais je vois dans ce fait seulement une preuve de plus que les F. sanguinea font souvent la chasse aux Lasius et à leurs cocons pour les manger (v. du reste l'exp. X). C'est grâce

4 certitude qu'ils étaient de Lasius.

5. Rien n'est fréquent comme de voir déménager les F. sanguinea, et cependant elles

sont au fond d'une fidélité remarquable à leurs nids. Elles ont en effet l'habitude de se construire ou plutôt de voler plusieurs nids (aux F. fusca qu'elles ont pillées, à des L. Havus, etc. ), et d'habiter tantôt l'un, tantôt l'autre, souvent deux ou trois à la fois : l'un d'eux est ordinairement le préféré, du moins pendant quelques années, puis plus tard c'est un autre. … Plusieurs auteurs prétendent qu'elles ont un nid qui leur sert de quartier d'hiver. Je ne le . crois pas. Je connais du moins une fourmilière qui a trois nids et qui a positivement RER È l'hiver une fois dans l'un et l'autre fois dans un autre. .

| 6. Lorsque des F. sanguinea sont vaincues par une grosse fourmilière de F. pratensis, ce qui.arrive fréquemment, elles savent s'enfuir en bon ordre avec leurs nymphes, et . défendent les portes de leur nid jusqu'à la dernière limite ; j'ai vu quelques-uns de ces cas, Les pratensis ne savent pas bloquer le nid ; leur but n'est du reste pas de piller les cocons qu'elles méprisent même souvent Cl ranene Elles assiègent d'abord d'un seul côté et . seulement üne ou deux portes, de sorte que les sanguinea ont le plus souvent le temps de faire tout leur déménagement par les issues encore libres avant que les pratensis y soient arrivées, Les seules déroutes véritables de F. sanguinea que j'aie observées furent causées “ par des Polyergus (IX) ‘). À nombre égal la F. sanguinea l'emporte toujours sur la F. pra- - tensis ; j'ai vu des sanguinea mettre en fuite des pratensis au moins quatre fois plus nom- . breuses qu'elles. Ce qui donne le dessus à l'ordinaire aux F. pratensis, c'est leur nombre beaucoup plus grand ; même leurs plus petits nids sont extrêmement peuplés.

F 7. Je vis une fois des F. sanguinea surprises au milieu d'une expédition par une - violente averse, nouveau cas où l'instinct des fourmis se trouve en défaut. Une autre fois je vis une armée de P. rufescens revenant chargée de nymphes être assaillie par une petite » troupe de F. sanguinéa ; quelques Polyergus ayant lâché leurs cocons pour se défendre, les

1) Les combats entre P. rufescens et F. sanguinea sont un des plus merveilleux exemples de l'im- | portance de la tactique dans les luttes des fourmis, Aucune fourmi n'est battue aussi facilement par le P. rufescens que la F. sanguinea, et cela parce qu'elle a la même tactique que lui, mais avec moins d'en- semble, moins de résolution, et sans aivoir les mêmes armes. Elle est culbutée et roulée par l'élan irrésistible

adversaires ni à les fixer au terrain : chacune, au contraire, cherche à les intimider en s'élançant au milieu d'eux, et en mordant à droite et à gauche. Or, dans cette manœuvre, les P. rufescens, quoique plus petits, ont l'avantage de savoir se communiquer beaucoup plus promptement leurs signaux que les sanguinea, d'avoir plus qu'elles la faculté de marcher rapidement en avant en troupe serrée ; de plus ils possèdent deux terribles «=. mandibules arquées et pointues toujours prêtes à transpercer la tête de l'ennemi qui osera les saisir. On - comprend ainsi comment une troupe résolue de 60 P. rufescens (IX) put fepousser rapidement l'armée plus ” hésitante de toute une fourmilière sanguinea (plusieurs centaines de 8) jusqu'aux portes de son nid, et lui … inspirer par là une telle terreur que toute cette fourmilière s'enfuit à la fois en quelques minutes, abandonk nant honteusement son nid et presque toutes ses nymphes à ces quelques ennemis. Cette même armée de | 60 rufescens n'aurait certainement pas pu mettre en déroute une fourmilière de F. pratensis ni même de F. rufibarbis aussi forte que l'était celle des sanguinea, et cela parce que ces fourmis, qui ont moins peur que

à la taille de ces cocons et à la localité où se trouvait le nid que je pus reconnaître avec

de l'amazone avant d'avoir pu se reconnaître, En effet, ni l'une ni l'autre de ces fourmis ne cherche à tuer ses”

sanguinea attrapèrent ces derniers et s'enfuirent en les emportant. Une autre fois encore

des F. fusca que j'avais établies au milieu d'un massif furent pillées moins d'une heure après

leur installation par une troupe de trente ou quarante sanguinea qui venaient d'un. très petit

nid situé à dix pas de distance.

3, espèce. F. rufa.

Elle se distingue des précédentes par le manque d'initiative individuelle, par le sacrifice de l'individu à la masse. C'est précisément le contraire de là F. fusca. Tout se fait chez elle en commun. Des chemins battus la conduisent le plus souvent à ses pucerons, aux arbres qu'elle exploite, etc. Partout où elle va ainsi en bande, elle se regarde comme chez elle, et, si on met un ennemi, on voit bientôt arriver de la fourmilière des flots de défenseurs. Cette fourmi est essentiellement maladroite ; elle se cogne partout en marchant, passe dix fois à côté d'un objet qu'elle cherche sans le remarquer, etc. Ses mouvements sont brusques. C'est de toutes nos fourmis celle qui a la meilleure vue, maïs on dirait que c'est aux dépens de ses autres sens qui, à en juger d'après ses allures, doivent être fort

obtus. C'est la fourmi qui sait le mieux éjaculer du venin à distance, et surtout en l'air : elle.

le lance jusqu'à cinq ou six décimètres de hauteur. Les F. rufa, pratensis et truncicola vivent au grand jour, plus que toutes les autres, et se tiennent sur le dôme en assez grande quantité, Au printemps les © s'y trouvent même en gros tas, immobiles, les unes sur les autres,

Deux points Tue distinguent cette espèce de la F. sanguinea avec laquelle une

de ses races, la F. fruncicola, a extérieurement de grands rapports : 1° Sa tactique dans …

les combats est toujours d'aller en une seule masse serrée, droit en avant. Ses efforts tendent à tuer le plus d'ennemis qu'elle peut, et à cet effet les © se sacrifient aveuglément pour le bien commun. Jamais une petite troupe ne se sépare de la masse pour faire une

attaque sur les flancs de l'ennemi. Une © ne s'aventure presque jamais seule, et si cela

lui arrive, elle s'enfuit au plus vite pour rejoindre les autres (à moins qu'elle ne tombe au milieu des ennemis avant d'avoir eu connaissance de leur présence, p. ex. au moment où l'en vient de verser un sac de fourmis vers le nid d'une fourmilière ennemie). Cette espèce ne poursuit jamais un ennemi qui s'enfuit en cessant toute résistance ; elle n'en est pas capable. 2° La F. rufa ne fait pas d'esclaves,

les sanguinea d'exposer leur vie en s'acharnant sur leurs ennemis dans des luttes corps à corps, auraient -

“employé une autre tactique beaucoup plus nuisible aux amazones. Elles les auraient saisies individuellement par le thorax, inondées de venin, amarrées au terrain, et auraient ainsi paralysé leur mouvement d'ensemble en s'acharnant sur chacune d'elles en particulier, Il suffit de comparer ce combat que je viens de rappeler

avec celui de l'expériencee VIII, 14, où aussi une soixantaine d'amazones assaillirent à l'improviste une

fourmilière rufibarbis, pour voir combien les sanguinea sont plus facilement battues par les P. rufescens que les rufibarbis, Et pourtant les sanguinea de l'expérience IX auraient pu certainement à leur tour vaincre

sans peine une fourmilière rufibarbis plus considérable que celle de l'expérience VIII. 14. J'ai provoqué dès.

lors plusieurs combats entre P. rufescens et F. sanguine; ces dernières furent toujours culbutées avec la

même facilité et ne purent jamais faire subir de pertes appréciables aux amazones, Une fois même les

esclaves rufibarbis d'une petite fourmilière sarguinea attaquée par des amazones (le combat avait été provoqué

per moi) résistèrent seules jusqu'à la fin, et parvinrent à sauver quelques nymphes tandis que les sanguinea fuyaient lâchement en abandonnant tout,

Nous avons assez parlé des guerres des F. pratensis en particulier (V. 4, etc.) ; celles des F. rufa et truncicola que j'ai observées n'en différaient presque pas. J'ai étudié avec soin un combat entre F. fruncicola et F. sanguinea ; les F. truncicola se sont conduites tout à fait comme des pratensis. Gould décrit déjà les migrations des F. rufa et la manière dont elles se transportent, Huber les approfondit jusque dans leurs plus fins détails.

I. race, F. rufa i. sp. Des chemins battus. Grands nids : grandes fourmilières. Vie dans les lieux boisés. En général les nids sont beaucoup plus grands, plus hauts et plus coniques que chez la F. pratensis par rapport à la population qu'ils contiennent, Ils sont aussi et surtout plus grands dans le sens absolu du mot.

II. race. F. pratensis. Exactement comme la précédente, mais fourmilières en général moins grandes ; les nids sont plus petits, surtout plus plats, et les habitants y sont très entassés, Vie dans les prairies et au bord des bois. Chemins battus, le plus souvent du moins.

1. Je n'ai guère à ajouter à ce que dit Huber des migrations de cette race (les migra- tions sont identiques chez les deux autres, comme j'ai pu l'observer). Les © se portent les unes les autres, et portent aussi les © et les par les mandibules ; la fourmi portée se roule sous la tête de la porteuse. Ces déménagements se distinguent de ceux des F. fusca et sanguinea par leur plus grand ensemble. Il s'en fait presque toujours plusieurs à la fois, puis viennent des contre-déménagements (retours à l'ancien nid), et cela finit souvent par former des colonies ou même des scissions (VII). Un de ces déménagements me donna l'occasion de faire un dénombrement, fort peu exact il est vrai, mais qui a l'avantage de donner une idée du nombre des * d'une fourmilière prafensis : | Des F. pratensis d'une fourmilière de moyenne grandeur commencèrent et terminèrent | sous mes yeux (à côté de ma demeure) un déménagement fort simple d'un ancien nid dans un nouveau, avec un troisième nid servant d'étape à mi-chemin. Je me mis à compter, entre l'ancien nid et l'étape, combien de & passaient dans un sens, et combien dans l'autre, pendant une minute à une place fixe. Je fis ce dénombrement à plusieurs heures différentes des belles journées, et je jugeai approximativement que huit journées pareilles auraient suffi - pour déménager toute la fourmilière (cela dura plus longtemps à cause de quelques jours froids et pluvieux, puis à cause du commencement et de la fin du déménagement où les

E recruteuses [porteuses] sont toujours en plus petit nombre). Je calculai aussi d'après

plusieurs observations qu'en moyenne le recrutement durait seulement 7 heures par jour, soit de 914 h, du matin à 412 h, du soir, car c'était au moïs de mai ; les nuits étaient très froides et les journées très chaudes ; on voyait commencer et s'arrêter le recrutement à un moment relativement très précis. J'obtins les chiffres suivants :

1° Recruteuses retournant à vide de l'étape à l'ancien nid . , : . 38 à 50 par minute. 2° Recruteuses se dirigeant en sens contraire, de l'ancien nid à l'étape, chargées chacune d'une autre #, . . . . . . . . . 32 à 40 par minute. 3° Fourmis allant à vide de l'ancien nid à l'étape. . . . . . . 5à 7 par minute. 4 Fourmis allant de l'étape à l'ancien nid chargées d'une autre 8. O0.

Les nombres de la rubrique 2° doivent être doublés, puisque chaque $ en porte une autre. Si nous prenons les moyennes, nous avons 78 © allant de l'ancien au nouveau nid et 44 allant du nouvéau à l'ancien par minute. Il s'ensuit que la population du nouveau nid

s'accroît par minute de 34 $. D'après les données admises plus haut, il est facile de calculer qu'on arrive à une fourmilière d'environ 114,000 & (disons de 90,000 à 150,000, vu les nombreuses sources d'erreur). Si l'on met la fourmilière en question qui était moyenne en regard des petites et des grandes, on peut penser que les fourmilières des F. pratensis

varient de 5,000 ou 10,000 & à 400,000 ou 500,000, lorsqu'elles ne forment pas de colonies, …

La population des grandes colonies doit s'élever beaucoup plus haut, surtout chez les F. exsecta, L, fuliginosus, etc.

2. Je m'assurai aussi dans ce déné ement du fait que les recruteuses arrivant à

la fin de la journée sur l'ancien nid y restaient ; j'en vis même plusieurs qui voulaient encore emporter des & dans le nouveau nid être entraînées par celles-ci dans le souterrain.

Aussi, le lendemain matin, voyait-on des ® quitter l'ancien nid chargées d'autres $, avant

que les premières recruteuses venant du nouveau nid fussent arrivées,

3, Une scène assez curieuse se passa sous mes yeux lors de ce même déménagement. Je

vis tout à coup une grosse $, évidemment malade, luisante, marcher en trébuchant, avec les tarses et les antennes flétris, ayant une mandibule ouverte et l'autre fermée. Elle marchait sur le dôme de l'ancien nid, Je vis d'autres $ s'approcher d'elle, la! lécher à divers endroits, la palper avec leurs antennes, et chercher à l'entraîner doucement dans l'intérieur

du nid en la tirant par les pattes. Une recruteuse de taille moyenne arrive soudain, écarte

les autres ® d'un air résolu et cherche à prendre la malade, Elle l'invite avec les antennes à

s'accrocher à l'une de ses mandibules, maïs la malade n'a pas l'air de comprendre. Elle |

essaie alors de la prendre par la tête, par le pédicule, par le cou, par les pattes ; elle la

pousse vivement dans tous les sens. La malade a enfin l'air de comprendre à moitié ce

qu'on lui veut ; elle replie ses pattes et ses antennes, puis se laisse tomber, maïs sans prendre une mandibule de la recruteuse. Celle-ci la saisit alors par deux de ses jambes

repliées à la fois, et l'emporte ainsi vers le nouveau nid. Un quart d'heure après je retrouvai ce couple quelques pas plus loin, sur la ligne de recrutement ; je le reconnus à la manière

anormale dont la malade était portée. Je fis lâcher prise à la recruteuse au moyen d'un

fétu. La malade se déroula et recommença à boîter, mais la recruteuse, revenue del sa peur,

la saisit de nouveau et continua son chemin en la portant. Voilà un cas où une & malade fut l'objet d'attentions spéciales de la part de ses compagnes ; Ebrard et Huber citent des cas plus touchants, maïs peut-être moins évidents, Ici il n'y a pas de doute ; on la porte

dans le nouveau nid, et en la prenant d'une manière anormale. Ce n'est pas l'ordinaire, et les $ malades à ce point sont le plus souvent délaissées ou rejetées hors du nid, comme le

montre fort bien Ebrard par quelques expériences (1 c, p. 31). 4, Dans une autre fourmilière pratensis située au bord d'une haïe et d'un pré, je fis

un dénombrement d'un autre genre, celui des insectes divers, sauterelles, cercopis, chenilles, vers, etc., que les ? rapportent par leurs chemins ; je comptai qu'il en passait en moyenne 4

par minute à la même place, le 21 mai, à 2 heures de l'après-midi. Si l'on pense que cette fourmilière (très grande, il est vrai) avait encore 7 autres chemins plus ou moins fréquentés, et que pendant les fortes chaleurs les 8 sortent la nuit, autant que le eue on comprendra quelle destruction d'insectes cela représente,

5. Huber parle (1. c. p. 170) d'une sorte de gymnastique, ou plutôt de cobbis simulés que se livrent les F. pratensis (ruta ?) © d'une même fourmilière, sur leur dôme,

* lorsqu' elles sont dans l'état le plus tranquille et le plus prospère. Malgré l'exactitude avec laquelle il décrit ce fait, j'avais peine à y croire avant de l'avoir vu moi- -même, mais une fourmilière prafensis m'en donna l'exemple à plusieurs reprises lorsque je l'approchai avec précaution, Des 8 se saisissaient par les pattes cu par les mandibules, se roulaient par terre, puis se relâchaient, s'entraînaient les unes les autres dans les trous de leur dôme pour en ressortir aussitôt après, etc. Tout cela sans aucun acharnement, sans venin : il était évident que c'était purement amical. Le moindre souffle de ma part mettait aussitôt fin à ces jeux. J'avoue que ce fait peut paraître imaginaire à qui ne l'a pas vu, quand on pense que l'attrait des sexes ne peut en être cause. (S. Freud dirait peut-être aujourd'hui, en 1919, que c'est de l'amour « sublimé » |)

6, J'ai souvent observé des, fourmilières pratensis où toutes les 8 étaient petites : les plus grosses étaient de la taille des # moyennes ordinaires, et les petites, de 4 à 6 mm. . formaient la grande majorité, J'en vis une qui était tout particulièrement composée de ® pyémées, et qui se-trouvait en plein déménagement ; je la pris d'abord pour une fourmilière de F. pressilabris. Les © y étaient aussi très petites,

IIL. race. F, truncicola. Elle se rapproche plus de la F. sanguinea que les précédentes. Fourmilières plus petites que celles des F. rufa et pratensis. Je n'ai jamais vu de chemins battus partant du nid. Les £ de cette race sont encore plus fortes et plus robustes que celles des deux autres. Elle aime les bords des bois. Je n'ai jamais pu l'observer d'une manière suivie, ne l'ayant jamais eue à ma portée, Elle se rapproche surtout de la F. pratensis, pour les mœurs, et a des analogies que nous avons indiquées avec la F. sanguinea ; nous avons vu les différences à propos de cette dernière fourmi,

Les mœurs des F. rufo-pratensis et truncicolo-pratensis semblent faire aussi une transition entre celles des races typiques. Les formes rufa-pratensoïdes sont en général de petite taille et ont plutôt les mœurs de la F, rufa {polyctena, piniphila). Les formes pratensis-

…. rufoïdes sont en général assez grandes et ont plutôt l'habitus des F. pratensis. Tout cela est du reste fort peu absolu.