A SURFACE ÉGALE

C'est une question controversée de savoir si les îles, et en particulier les îles éloignées des autres terres, ont, ou n'ont pas une quantité d'espèces inférieure à celle des continents de même étendue et situation.

M. de Buch (b) avait avancé qu'elles ont moins d'espèces; Schouw (r) s'empressa de contredire. Je repris la même opinion sur de nouveaux faits (//), et Meycn (e)mYn a blâmé.

(a) Voir le chap. xxvt.

(b) Allgetneine Uebersicht, p. 21, elPhysic. Beschr. Canarisch. /welw, 1825, p. 130. (r) Grundzuge, 1823, p. i«)3.

(d) Fragment d'un discours surlagcogr. bot„ dans Hibl. univ., mai 183*. <e) GrundrissdrrPflans. Gcng,, 1836, p. 104.

Ces variations viennent peut -être de ce qu'on n'avait pas distingué suffisamment les îles selon leur étendue et selon leur distance des autres terres. La comparaison est à refaire. Les documents de notre tableau, rapprochés et discutés, conduiront à un résultat plus sûr que les appréciations vagues, reposant sur des faits isolés, dont on s'est servi jusqu'à présent.

Parlons d'abord des îles rapprochées soit des continents, soit de grandes îles, jouant le rôle de continent.

Si elles ont une certaine étendue, comme la Sicile, la Corse, la Sardaigne, la Grande-Bretagne, Cuba, Ceylan, Terre-Neuve, etc., le nombre des espèces, et, en général, les caractères de végétation ne diffèrent pas de ce qu'on voit sur les continents voisins, dans un espace semblable et avec des conditions de hauteur analogues. Je dirai même que l'identité est surprenante. L'Angleterre ne présente pas plus de différence d'avec le nord-ouest de la France que celui-ci d'avec la Hollande. On dirait que la mer n'a produit aucun effet. Pour des îles plus méridionales, à Cuba, par exemple, on trouverait un nombre plus considérable d'espèces différentes de celles du continent voisin ; mais il s'agit d'une partie du monde où les espèces sont plus locales. D'ailleurs , nous parlons surtout du nombre total des espèces, et l'Ile de Cuba ne semble pas moins riche que les régions continentales voisines.

Ces faits sont curieux sous le rapport de l'origine des espèces actuelles. Nous savons (p. 701, 707) combien il est rare qu'une espèce franchisse un bras de mer, à moins d'une intervention de l'homme. Ainsi, il ne reste que deux hypothèses : ou les bras de mer se sont interposés entre les îles et les continents voisins, depuis l'existence et la diffusion des espèces actuelles ; ou les espèces ont eu dès l'origine une multitude d'individus, répandus dans des pays plus ou moins vastes, et môme dans des pays séparés par de grands obstacles, comme des bras de mer ou des montagnes, j'ai déjà parle de ces hypothèses (p. 1114, 1059, 1057, etc.); je reviens aux îles voisines des continents.

Lorsqu'elles sont très petites, leur végétation est assez pauvre en espèces. Il suffit de penser aux îlots voisins de diverses côtes, même aux îles du nord-ouest de l'Ecosse, aux petites îles de l'archipel grec, à plusieurs des petites Antilles, etc. Souvent la proximité d'une grande terre n'empêche pas une végétation très réduite quant aux espèces, qui s'explique par des circonstances locales plus ou moins fâcheuses. Tantôt le vent de mer souffle avec une intensité et une continuité qui empêchent les arbres de s'établir et beaucoup de plantes de subsister; tantôt le terrain est imprégné d'eau de mer, ou les rochers sont trop escarpés et trop exposés

BOX vagues et au soleil. Quelquefois ces 1res petites îles sont des volcans, comme les îles Lipari. Dans le nord, elles sont souvent couvertes de glaces, ou en été de neige fondante. En un mot, les causes locales déterminent une immense diversité dans le nombre des espèces, d'une petite lie à une autre, et ordinairement ces mêmes causes tendent à diminuer le nombre des espèces plutôt qu'à l'augmenter. l);ms les grandes îles, certains vallons, certaines montagnes conservent les espèces, qui de là peuvent repeupler le littoral; mais dans beaucoup de petites îles, les causes de destruction agissent lotîtes seules.

Voyons maintenant les îles très éloignées des autres terres.

Au nord, le Spilzberg, l'Islande, les lies Feroë, ne sont pas plus pauvres en espèces que des étendues semblables sur les continents voisins, sous les mêmes degrés de latitude. Il sufïit de comparer dans notre tableau le Spilzberg avec l'île Melville, qui est entourée de terres; les îles Féroé avec le Labrador, qui est plus froid, et avec l'île Mageroë, sur la cé>te de Laponie, qui est plus petite. On dira peut-être que les glaces et les oiseaux de mer ont transporté les espèces des continents sur ces îles. Je ne veux pas nier (elle possibilité, mais si la végétation des îles dont je parle était due à des colonisations rcyclalcs, selon l'expression heureuse de MM. E. Forbes et Charles Martins, il serait bien singulier qu'on y trouvât le même nombre d'espèces que sur une étendue égale des continents. Dans celle égalité de nombre, je découvre une preuve d'une égalité d'origine. Comme toutes ces régions arctiques ont été recouvertes, plus ou inoins complètement par des glaciers ou des mers, à une époque géologique récente, je suis disposé à expliquer l'uniformité et la pauweté de leur végétation par cette cause. A mesure que les glaciers et la mer diminuaient, les espèces ont pu sortir de quelques anfractuosités de rochers qui les recelaient, ou venir des pays voisins. Les Iles ont pu eu fournir, comme les continents ; mais en tout cas, les circonstances n'étaient pas favorables à Une riche végétation.

Les îles éloignées des terres, situées dans d'autres parages, présententelles des faits différents? Oui, dans certains cas; mais il semblerait sans beaucoup d'uniformité, et selon des circonstances propres à chaque île.

11 existe, par exemple, des îles éloignées des terres, fort petites et où des causes particulières sont un obstacle invincible au développement de la végétation. Les îles Keeling et beaucoup d'autres îles de la mer des Indes et du grand Océan, ne sont que des madrépores, émergés à une époque récente, battus par les vagues et inondés par l'eau de mer, qui forme des lagunes intérieures. Ces îles ne présentent guère que des espèces répandues sur le littoral des pays voisins, souvent en petit nombre, et bien

évidemment ce petit nombre s'explique par la nature physique, non par la seule circonstance de l'éloignement. Des îles semblables, près d'une grande terre, seraient quelquefois tout aussi pauvres. On peut en dire autant des petites îles battues par un vent de mer continu, sans abri pour les espèces ligneuses ou les espèces délicates, et des récifs ou rochers isolés à une grande distance des terres. Les lies Malouines, quelques rocs isolés dans la nier Atlantique sont pauvres en espèces ou presque dénudés de végétation, à peu près comme le sont des Iles ou rochers analogues voisins des continents.

L'Ile de l'Ascension n'est qu'un volcan à peine éteint , dont les cendres et les scories se dessèchent sous un ardent soleil. Elle serait à quelques lieues d'un continent que sa végétation serait nécessairement très peu variée. Si quelque chose doit surprendre, c'est qu'une lie dans des conditions pareilles présente deux ou trois espèces qui lui sont propres, et l'on se demande si plus tard on ne les découvrira pas ailleurs (a). Le volcan de l'Ascension a été peut-être en repos pendant une série de siècles. Une végétation plus ou moins riche, plus ou moins dérivée de terres voisines, aurait pu alors s'établir, puis de nouvelles éruptions, en détruisant des forêts et couvrant le terrain de cendres, auraient tout détruit, excepté quelques espèces. Enfin, à notre époque, une nouvelle végétation est en voie de s'introduire, principalement sous l'influence de l'homme; mais elle ne pourra durer et devenir plus variée que par l'absence de causes destructrices, comme des éruptions violentes. L'île d'Amsterdam , qui renferme seulement trois espèces phanérogames (Ilook. f., 11. an/., [, part, n, p. 221) d'après les recherches du lieutenant Smith, est un volcan si actif que les racines ne peuvent supporter la chaleur du sol a une profondeur de quelques pouces. Kerguelen, Saint-Paul, Tristan d'Acunha, Sainte- Hélène, Juan-Fernandez, Auckland et Campbell, Taïti, et la plupart des petites îles non madréporiques dans le grand Océan, sont aussi des volcans qui ont été tantôt en activité, tantôt en repos pendant de longues Séries de siècles. L'île de Norfolk a des basaltes (6) qui attestent aussi une origine ignée. Plusieurs de ces Iles ont une végétation très pauvre. Cela s'explique par des destructions antérieures, combinées avec l'éloignement,

(a) Ce sont les espèce» suivantes: Huphorbia origanoides, Slierardia fruticosa, trouvée» déjà par Osbeck (Reite, p. 390), Heàyotit Adicensionis OC., Prodr., IV. Les trois autres phanérogames signalées par Osbeck, ont été retrouvées ailleurs ; deux d'entre elles sont de ces espèces très répandues qui se naturalisent aisément sur le littoral. On peut consulter sur cette singulière végétation, toute ou presque toute d'origine étrangère : Lesson et Richard, Voy. de l'Astrolabe, part. H, p. XLix; d'Urville, Ann. se. nat.y VI, p. 65 ; Seemann, dans Hooker's Journ., 1852, p. 241, et l'extrait que j'en ai donné dans la htin. univ. de Genève, 1853, v. XXIII, Archiv. se, p. 93.

(6) Backhouse, dan» The Phytologisl, t8434 p. 573.

lequel empêche ou retarde l'introduction fortuite d'espèces des autres régions.

Les îles volcaniques rapprochées des continents n'ont pas une végétation aussi pauvre. Capraia comparée avec Norfolk, Juan-Fernandez, Auckland et Campbell, Iles de même étendue, mais isolées, en sont bien la preuve. On remarque cependant que Sainte-Hélène, Kerguelen, Juan- Fernandez, Taïti, etc., présentent dans les ravins de leurs mornes des espèces très distinctes, très caractéristiques, dont l'existence est un phénomène d'une grande valeur au point de vue géologique. Assurément, la date de l'apparition de ces plantes, ou la date de leur arrivée, si elles sont venues d'autres pays alors existants, est un des problèmes les plus curieux de la philosophie des sciences naturelles, mais je ne veux pas traiter ici ces questions, il me suffit de constater et d'expliquer le nombre très faible des espèces dans plusieurs petites îles éloignées des continents et même dans d'autres îles. Le fait me parait évident, mais les causes en sont variées, et souvent géologiques plutôt que physiques.

Maintenant, envisageons certaines grandes îles et archipels qui se trouvent éloignés de toutes les terres, comme les îles Sandwich, les Açores, la Nouvelle-Zélande et autres plus ou moins analogues.

Les Açores sont situées à peu près sous les mêmes degrés de latitude que les Baléares; elles ont une surface plus grande et souffrent moins de la sécheresse ; cependant, il s'en faut de peu qu'elles n'aient moins d'espèces. En général, les archipels du cap Vert, des Canaries, de Madère et des Açores ont 3 à 500 espèces de moins qu'on n'en trouverait sur une étendue semblable et surtout avec des montagnes aussi élevées, par exemple dans le Maroc ou la péninsule espagnole. Est-ce un effet de l'isolement ou de la nature volcanique de toutes ces îles? Probablement les deux causes y ont concouru. De même pour les îles Maurice et Bourbon, qui sont assez isolées, volcaniques et dont la végétation, malgré un climat bien favorable, ne présente pas autant d'espèces différentes que l'un des départements de la France ayant une surface analogue. Le nombre total des espèces dans les archipels volcaniques et isolés des Galapagos et des Sandwich est encore très incertain (a), mais il semble inférieur aussi à ce qu'on trouverait sur les continents d'Amérique ou d'Asie dans un espace et avec des hauteurs analogues. Les îles de la Société ont un bien petit nombre d'espèces ; elles ont, il est vrai, trois causes d'affaiblissement : l'éloignement des grandes îles et des continents, l'origine ignée des montagnes

(a) Les matériaux dont le docteur Hooker s'est servi peur son travail, remarquable à bien des égards, étaient, comme il le dit lui-même, assez loin d'être complets.

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et la formation récente, souvent madréporique, des terres basses. Enfin, la Nouvelle-Zélande, comparée je ne dis pas à un espace égal de la Nouvelle-Hollande et de l'Afrique australe, mais même à l'île de la Grande- Bretagne, qui est sous une latitude moins favorable, atteste un apauvrissèment causé par l'éloignement (a). Selon le docteur Hooker (Fl. iV.-Z., préface, p. vu) l'île de Van-Diémen, avec un tiers de la surface de la Nouvelle-Zélande, aurait sensiblement plus d'espèces phanérogames. Elle est sous le môme degré de latitude, mais plus rapprochée d'une grande terre.

La Nouvelle-Hollande parait cependant, malgré sa vaste étendue, lorsqu'on la compare avec l'Afrique et l'Amérique sous des latitudes analogues, avoir moins d'espèces. C'est peut-être un effet de l'isolement ; cependant il ne faut pas oublier combien la sécheresse du centre de l'île est défavorable aux végétaux. Il n'y a que le grand archipel, comprenant Sumatra, les Philippines et la Nouvelle-Guinée, qui semble ne pas éprouver de diminution provenant de la position insulaire, mais le rapprochement des îles, l'élévation et l'étendue de plusieurs d'entre elles, la proximité de l'Asie et un climat très favorable compensent amplement l'action de l'isolement.

En résumé, les îles éloignées des terres , excepté celles de la région boréale, ont moins d'espèces qu'une surface égale, dans des conditions analogues, sur les continents ou près des continents. L'appauvrissement extraordinaire de quelques petites Iles s'explique en outre, soit par une formation ignée ou madréporique, soit par l'absence d'abri contre les vente le mer ou contre un soleil trop ardent. Dans tout cela , les faits s'accordent avec les prévisions du simple bon sens, car on peut exagérer la facilité de transport des graines au travers de l'Océan , mais il faut bien admettre une difficulté quelconque à la diffusion des espèces par cette voie. Il en résulte que les îles sont exposées à perdre des espèces, comme les pays continentaux, mais qu'elles ont moins de chances de les voir se remplacer ou se rétablir par une influence extérieure.

§ V. SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LE NOMBRE DES ESPECES DANS UN PAYS.

Il m'est impossible de ne pas faire ressortir ici, comme dans tous les chapitres de cet ouvrage, la double influence des causes actuelles et des causes

antérieures. Ce que j'ai dit des îles et surtout des îles volcaniques, le fait

{a) La différence est beaucoup moins forte qu'on ne le croyait avant les découvertes publiées par le docteur Hooker. La Grande-Bretagne, avec une surface un peu plus grande, mais un climat plus froid, se trouve avoir 4 à .">00 espèces de plus. Si l'on retranche une centaine d'espèces des terrains cultivés ou d'origine étrangère bien prouvée, si d'un autre côté on ajoute à la Nouvelle-Zélande une centaine de Fougères de plus, qui prennent la place des Phanérogames, on arrive à une différence bien légère, je dirai presque à une sorte d'égalité.

toucher aux doigts. Je suis disposé à appliquer ce genre de considérations à des faits analogues. Ainsi le petit nombre d'espèces dans le nord et sur le sommet des montagnes pourrait venir d'un mélange de conditions présentes cl de conditions antérieures. Au premier aperçu, on voit beaucoup d'espèces craindre le froid, et Ton attribue le petit nombre des plantes boréales à cette cause unique. Cependant, puisque plusieurs milliers d'espèces, de familles différentes, vivent dans les régions froides, il n'y a pas, dans la structure même des végétaux, des causes qui empêchent l'existence d'un plus grand nombre de ces espèces boréales. La géologie moderne nous apprend que de vastes étendues des régions polaires, aujourd'hui couvertes de végétation, ont été sous les glaces ou sous la mer, a une époque peu ancienne dans l'histoire du globe. Plusieurs grandes chaînes de montagnes aussi ont été entourées de glaciers, ou sont d'une date géologique récente. Sur ces terrains , les espèces sont donc moins anciennes que dans d'autres pays. Leur petit nombre semble découler de cette cause, car qu'on adopte l'idée de créations successives, ou celle d'un développement graduel des espèces et d'une augmentation lente par modifications, ou encore celle de translations successives, peu importe, l'ancienneté sera toujours une cause de variété.

Ainsi, soit pour les îles, soit pour les continents, j'admets volontiers des causes multiples pour expliquer lo nombre des espèces. Les unes sont tirées de l'ordre de choses actuel, les autres d'un état antérieur du globe, et ces dernières ne sont peut-être ni les moins nombreuses, ni les moins importantes.