S I. DÉFINITION DE L'ESPÈCE

Énoncer clairement ses opinions sur la nature de Ycspêce est pour un naturaliste l'épreuve la plus redoutable de toutes. Il sait que chaque mot sera pesé, que toute idée nouvelle pourra être taxée d'hérésie, et que des notions fausses sur cette base des sciences naturelles jettent ses travaux de descriptions dans un discrédit mérité. Plus il avance dans sa carrière,

plus il sent la gravité de la question. 11 ne peut essayer de la résoudre qu'en se recueillant, après avoir éloigné de son esprit toutes les idées qui' ne reposent pas sur l'observation même de la nature.

L'espèce, définie d'une manière abrégée, conforme aux habitudes de la plupart des naturalistes, mais insutfisante, comme nous le verrons bientôt, èst € une collection de tous les individus qui se ressemblent assez pour » qu'on puisse croire qu'ils sont sortis ou qu'ils auraient pu sortir » d'un seul couple ou d'un seul individu. »

Cette définition a ses avantages et ses inconvénients (a). Les avantages sont de ne pas s'attacher à certains caractères de l'espèce qui la font reconnaître souvent, mais qui n'existent pas toujours. Ainsi il est très vrai que les individus d'une même espèce se fécondent ordinairement avec facilité, et que les individus de deux espèces différentes se croisent rarement et donnent des produits presque toujours inféconds. Néanmoins, il y a des espèces dans lesquelles la fécondation manque, par "exemple, dans beaucoup de familles de Cryptogames ; d'autres, où elle est difficile, par exemple les Orchidées, dont les graines sont si fréquemment stériles. Il y a, au contraire, des plantes où les fécondations croisées ne sont pas très rares, même dans le cours naturel des choses, et où les produits hybrides ne sont pas toujours inféconds.

On pourrait dire, sous un autre point de vue, que les individus de la même espèce diffèrent seulement par des nuances de peu de valeur, et que les individus appartenant à deux espèces diffèrent par des points plus importants. Cela est vrai, en général, mais qu'appellera-t-on important et non important? D'ailleurs, il existe des caractères peu importants en général qui , dans certaines familles, prennent plus de fixité, par conséquent plus d'importance, et qui alors distinguent fort bien les espèces. Telles sont la couleur des fleurs dans les Orchidées, la pubescence dans les Myosotis, la forme exacte des feuilles dans une autre plante, etc. Celui qui a étudié la distribution géographique et topographique des espèces, pourra dire, avec autant de raison, que les individus de la même espèce sont réunis dans la même région, ont les mêmes limites et se trouvent dans les mêmes stations. Cela serait vrai pour les 99/100w des espèces, mais quelquefofs les espèces sont disjointes , comme si elles avaient eu plusieurs centres d'origine, quelquefois leurs limites ou leurs stations diffèrent selon des variétés, dont personne ne pense à faire des espèces, ou selon certaines modifications de climats et de localités. Plusieurs naturalistes ont soutenu

(a) Elle est tirée presque mot à mol de la Physiologie végétale de mon père (H, p. G88), lequel a donné ailleurs une définition plus scientifique, dont je parlerai à la Un du § 1. Celle-ci doit être envisagée comme exprimant ce que les naturalistes eutendent et pratiquent d'ordinaire.

que l'espèce se compose d'individus dont les traits distinclifs se conservent dans la domesticité ou la culture, de génération en génération. Je ne doute pas que les espèces ne présentent communément ce caractère; mais alors, dans le règne animal, on fera, du cheval arabe et du peuple juif, des espèces, attendu que leurs caractères distinctifs .se conservent sous tous les climat* et pendant un nombre infini de générations. La vigne à raisins blancs, le pavot à graines blanches, le froment dépourvu de barbes, se conservent également par les graines, avec tous les modes de culture , et personne ne songe à les regarder autrement que comme des modifications d'espèces. La succession des générations, en détruisant quelquefois certains caractères distinclifs, nous montre le néant de prétendues espèces. Mais l'inverse n'est pas vrai : la transmission des caractères n'est pas une preuve qu'ils sont spécifiques.

Ainsi tous les attributs qu'on voudrait considérer comme essentiels de l'espèce et qu'on introduirait à ce titre dans la définition, se trouvent des signes plus ou moins constants de l'espèce et rien de plus. On aurait grand tort de les négliger, mais aucun d'eux n'est absolu. De cette manière, on est rejeté vers une définition courte et générale, comme celle que j'énonçais il y a un instant.

Les inconvénients, toutefois, d'une définition de cette nature, sont de laisser les limites de l'espèce dans un grand vague, et aussi de faire croire, sans cependant l'affirmer, que tous les individus actuels d'une espèce sont réellement sortis d'un seul individu ou d'un seul couple, ce qui n'est pas démontré, surtout à l'égard des végétaux.

Cette dernière objection me touche peu. Quelle que soit la solution à donner à la question des origines uniques ou multiples des espèces, il y aura toujours entre certains individus une ressemblance telle, que l'on pourra les considérer comme issus d'une origine commune. La définition ne dit rien de plus. Malheureusement, les naturalistes ne seront jamais d'accord sur le degré de ressemblance qui permet de croire à une origine commune. En d'autres termes, ils ne seront jamais d'accord sur l'étendue des variations possibles entre les individus sortis d'une souche commune. L'observation apprend quelque chose à cet égard. Elle pourra, sans doute, avancer vers une solution de la question, mais elle ne conclura jamais, car en prouvant la fixité de certaines formes pendant quelques milliers d'années et sous l'empire des causes physiques actuelles, on restera dans l'ignorance de ce qui a pu arriver à la suite d'un temps plus long encore ou de circonstances extérieures d'une nature différente. Si, comme je le pense, la plupart des espèces végétales ont traversé certaines révolutions du globe (les dernières au moins), la fixité de quelques caractères pendant trois ou

quatre raille ans n'est peut-être pas un fait d'une grande valeur. Il permettrait de croire, par analogie, que les caractères actuels existaient déjà depuis six mille ans ou dix mille ans, par exemple ; mais plus le terme d'origine est supposé éloigné, plus on retombe dans l'incertain.

On pourrait donner de l'espèce une définition détaillée, dans laquelle on aurait égard aux objections dont je viens de parler et aux caractères qui font ordinairement reconnaître les espèces. On dirait alors : L'espèce est une collection de tous les individus qui se ressemblent assez pour offrir les conditions suivantes : 1° se féconder presque toujours mutuellement avec facilité et donner des produits ordinairement féconds (quand il s'agit de Phanérogames) ; 2° conserver leurs caractères communs, actuels, de génération en génération sous des circonstances extérieures variées; 3° ne présenter d'un individu à l'autre que des différences de forme et de nature physiologiques semblables à celles qui s'observent en comparant plusieurs individus que l'on sait positivement être sortis d'une souche commune dans l'espèce, ou même, si l'on veut, dans des espèces assez voisines pour qu'une comparaison ne soit pas forcée.

Avec une pareille définition, les espèces seraient reconnues exister, même en admettant les hypothèses les plus extrêmes sur la transmutation des formes, par l'effet d'un temps excessivement long et de causes aujourd'hui inconnues, ou avec l'hypothèse de l'existence dès l'origine de plusieurs individus semblables. Ainsi, qu'il y ait eu primitivement un ou plusieurs individus de même forme, que ces individus primitifs aient commencé d'exister il y a six mille, dix mille ou cent mille ans, sous la forme actuelle de leurs descendants ou sous une autre, il n'en est pas moins vrai qu'il existe aujourd'hui des collections d'individus qui présentent les trois caractères de ressemblance dont je viens de parler, et qui méritent, par conséquent, de recevoir un nom, comme toute chose collective réelle. Je me plais à offrir une définition de l'espèce qui s'adapte à toutes les théories, parce que la science peut incliner successivement vers des opinions diverses, que certaines hypothèses, aujourd'hui peu probables, peuvent devenir des vérités, et que, cependant, l'observation de tous les jours, le sens commun, et môme le langage de tous les peuples, nous disent l'existence des espèces, comme celle des genres, comme celle des familles, comme celle de toutes les associations d'objets qui se ressemblent.

Que si l'on critique le vague dans lequel je présente les limites de l'espèce et la difficulté qu'on aurait à les reconnaître avec une pareille définition, je répondrai qu'il en est de même dans une foule de cas lorsqu'on veut définir des choses collectives. Ainsi, tout le monde emploie les mots rilhy village, tout le monde reconnaît qu'il existe des aggluméra-

lions d'habitations qui entraînent ces noms, et cependant, il serait impossible de définir mieux que nous ne l'avons fait pour l'espèce, une ville et un village. On ne peut pas dire qu'une ville est une agglomération ayant une certaine population, car il y a des villes moins peuplées que certains villages; ni qu'une ville est une agglomération entourée de murs, car il y a des villes ouvertes ; ni qu'elle est le centre d'une administration, qu'elle a une église, un marché, car il y a des villages pourvus d'administrations, ou d'église ou de marché (a). Bien plus, il y a des villes qui se louchent, qui se confondent; il y a des maisons dont on ne peut dire si elles appartiennent à une ville ou si elles sont en dehors, comme il y a des espèces qui se louchent, et des individus à côté ou sur les contins des espèces. Tout cela n'empêche pas que les villes ne soient des réalités, que le sens du mot ville ne soit clair, même pour les plus ignorants.

Voici pourquoi il est clair. C'est que chacun a dans sa pensée les cas les plus faciles à comprendre, qui sont aussi les plus nombreux, et desquels ressort l'existence de certains attributs habituellement combinés, qui distinguent une ville. De même pour la notion d'espèce, elle repose sur la combinaison de caractères habituellement réunis. Sachons ne pas nous écarter du gros bon sens de tous les temps el de tous les peuples, qui reconnaît l'espèce d'après un nombre incalculable d'espèces fort claires, et n'envisageons pas trop les exceptions, qui nous feraient tomber dans de véritables subtilités.

Je vais donc admettre les espèces du règne végétal comme elles se présentent a nous à l'époque actuelle, et avec les seules données d'une observation de quelques siècles, savoir comme des collections d'individus qui se ressemblent assez pour 1° avoir en commun des caractères nombreux et importants, qui se 'continuent pendant plusieurs générations, sous l'empire de circonstances variées; 2° *' ils ont des fleurs , se féconder avec facilité les uns les autres et donner des graines presque toujours fertiles ; 3° se comporter à l'égard de la température et des autres agents extérieurs d'une manière semblable ou presque semblable ; h° en un mot, se ressembler comme les plantes analogues de structure, que nous savons positivement être sorties d'une souche commune, depuis un nombre considérable de générations.

En résumant ainsi mes idées, je suis arrivé à une définition de l'espèce

(a) Telle est la difficulté de définir ce mot si clair une ville, que d'après le Dictionnaire de l'Académie française, on ne peut pas savoir si Londres est une ville ou un village. Le Dictionnaire dit au mot ville : a Assemblage d'un grand nombre de maisons disposes par rues, el souvent entourées d'une clôture commune, qui est ordinairement de murs et de fossés, » Edit. de 18.15. — Or, il y a des rues dans plusieurs villages, et comme le dit la définition, il existe des villes sans clôture ; Londres est dans ce cas.

qui diffère peu (Je celle donnée par de Candolle dans la Théorie élémentaire (édit. 1819, p. 193) : «On désigne sous le nom d'espèce la collection de tous les individus gui se ressemblent plus entre eux qu'ils ne ressemblent à d'autres; qui peuvent, par une fécondation réciproque, produire des individus fertiles, et qui se reproduisent parla génération, de telle sorte quon peut, par analogie, les .supposer tous sortis originairement d'un seul individu. » Adrien de Jussicu (Cours élém. de bot., édit. 1 S 13, p. 505) avait adopté cette définition en modifiant les caractères relatifs à la reproduction, sans doute à cause des Cryptogames dans lesquels on ne connaît pas de véritable fécondation, surtout de fécondation réciproque. Il dit : « L espèce est la collection de tous les individus qui se ressemblent entre eux plus qu'ils ne ressemblent à d autres, et qui, par la génération, en reproduisent de semblables ; de telle sorte qu'on peut, par analogie, les supposer tous issus originairement d'un même individu. »

Les botanistes se rangent pour le plus grand nombre, tacitement ou expressément, autour de définitions semblables de l'espèce.

Quelques-uns s en éloignent plus dans la forme que dans le fond. Ainsi, End|icher et Unger (o) disent : < Les individus qui concordent dans tous les caractères invariables appartiennent à fa même espèce. » On voit ensuite, par la manière dont ils déliassent les variétés et les sous-espèces (races), qu'ils entendent par caractères invariables ceux qui ne changent pas pendant une succession indéfinie de générations.

D'autres donnent des définitions métaphysiques, plutôt que basées sur la logique des sciences d'observation.

M. Schleiden (o) commence par établir que la notion d'espèce est essentiellement subjective; ensuite il arrive à la définition suivante : « Tous les individus qui, indépendamment du lieu et du temps, présentent des caractères identiques dans des circonstances identiques, appartiennent a une espèce (c). » M. Jordan ((/) considère aussi la notion d'espèce comme upe abstraction de notre esprit, ce qu'on peut dire assurément de toute notion d'un objet collectif, sans diminuer pour cela la réalité de cet objet. ' Il raisonne sur l'espèce comme on raisonne ordinairement sur ce qu'on appelle le tgpe d'une espèce, le type d'un genre, le typet|'une famille, etc. Il arrive ainsi à dire (p. 5) : « U fond commun, identique chez tous ceux qui représentent une même forme spécifique, c est l'espèce. »

(o) Grundsiige der Botanik, 1843, p. 40N.

(fc) (irundzuge der wissenschaftigen Hotanik, 18">0, vol. Il, p. 516.

(c) « 7.u cincr Art gdiorcn aile Individuen, die At»tf»*M*hcn von Oit und /.rit, iinh-r vollich plcichcn \ crhullnissen auch vollioh gleich.î Merkmahlcri Zoigea. »

(d) De l'ortgme des diverses variétés ou espèces d'arbres fruitters, etc., br. m -s, Paris, 1853.

Les horticulteurs qui s'élèvent au-dessus de la simple pratique de leur art, sont disposés presque toujours a donner une grande importance au fait de fécondation possible entre végétaux de formes différentes. Les ouvrages de Galesio (a) et du révérend If. Herbert (6) sont curieux sous ce rapport. Le dernier de ces auteurs ayant constaté des hybrides fertiles entre des Crinum ou des Amaryllis réputés ordinairement des genres, arrive à l'opinion que les groupes appelés genres par les botanistes devraient plutôt être considérés comme espères, et les espèces comme des modifications d'origines diverses, il est ainsi dans l'extrême opposé à M. Jordan, qui appelle espèces toutes les formes réputées par lui héréditaires; qui regarde même la plupart des modifications des plantes cultivées comme permanentes et comme représentant des espèces, et qui arrive ainsi à augmenter énormément le nombre des vraies espèces, tant spontanées que cultivées. Kntre M. Herbert, dont le système réduirait les espèces à 1/10% et M. Jordan, dont les principes, et surtout la pratique, les augmenteraient dans une proportion inconnue, se trouve la grande masse des botanistes. On remarque encore, dans cette masse, des apprécialions très diverses «les espèces, mais il faut s'en prendre au talent d'observation, aux matériaux dont chacun dispose et au degré de jugement sur chaque cas individuel, bien plus qu'à des théories sur l'espèce en général.

Les géologues s'appuient, d'ordinaire, sur les définitions proposées parles naturalistes. Quelques-uns se sont occupés spécialement de la délermination des fossiles végétaux ou animaux, de même que certains naturalistes se sont occupés, avec raison, des résultats de la paléontologie. Il arrive alors a ceux-ci de laisser paraître dans la définition de l'espèce un point de vue géologique. M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire fr), par exemple, s'exprime de la manière suivante : « L'espèce est une collection ou une suite d'individus caractérisés par un ensemble de traits distinctifs dont la transmission est naturelle, régulière et indéfinie dans Vordre actuel des choses. » M. Lecoq (d) définit l'espèce «r une succession d'individus offrant des caractères semblables et constants pendant la même période géologique. » Dans l'application, il est impossible de savoir si la constance des caractères a dépassé un certain nombre de générations, et remonte à ce qu'on appelle un commencement de l'ordre actuel des choses, un commencement de période géologique. Ce fait même d'ordres antérieurs

(a) Galesio, Traité du Citrus, 1 vol. in-8. Paris, 1811.

ib) Herbert (Mon. and Rcv. William), Amaryllidocfa', I vol. in-8, l.omlres, 1837.

(c) Revue el Mag. de zoologie, j.inv. 1851.

(d) Études sur la géographie botanique de l'Europe, en participer sur la vigétaiion du plateau central de la France, vol. I, p. 199.

CHANGEMENTS QU O.NT l'L SOl'EKEK DANS LES ESPÈCES. 1075

des choses et d'ordre actuel, ou si l'on veut de périodes géologiques, devient de plus en plus douteux, puisque les progrès de la géologie nous montrent des successions d'événements locaux et partiels. Chaque région du globe a eu ses périodes géologiques ; mais il est fort possible qu'il n'y ait pas eu pour l'ensemble une période du terrain houiller, une période du lias, etc. Beaucoup d'espèces actuelles ont dû se trouver les unes à côté, les autres au milieu de certains événements géologiques. Elles les ont traversés comme elles ont pu, et la grande question est précisément desavoir ce qui leur est arrivé, au double point de vue de leurs habitations successives et de leurs formes, réputées plus ou moins fixes, plus ou moins variables, selon les idées de chacun.

Les zoologistes ont donné, en général, de l'espèce, des définitions un peu différentes de celles des botanistes. Ils mettent ordinairement en première ligne le caractère de descendance commune ou de fécondité habituelle et continue entre les individus, et en seconde ligne, le caractère de ressemblance. (Juelles que soient leurs opinions sur l'origine et la variabilité des espèces, ils s'accordent à donner plus d'importance aux faits de succession qu'à ceux de ressemblance.

Ainsi, les idées de Cuvier, basées sur celles de Buflbn, se résument dans la définition suivante : L'espèce est la réunion des individus descendus l'un de l'autre ou de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu'ils se ressemblent entre eux. llrépète ailleurs ce quedit Buflbn, que la différence apparente de deux races de chiens est plus grande que celle de la plupart des espèces sauvages, d'où l'on voit qu'il mettait en première ligne le caractère de descendance. M. Flourens (Analyse ratsonnée des travaux de G. Cuvier, p. 2(52; De la longévité humaine, 1 vol. in— 1 2, 1854, p. 1A8) adopte cette définition ; mais ayant constaté mieux que personne, par de longues et curieuses expériences, la production de certains hybrides doués d'une fécondité bornée, il ajoute au caractère de la succession des individus celui de la fécondité continue. On lit dans l'ouvrage récent que je viens de citer les expressions suivantes : « La ressemblance n'est qu'une condition secondaire; la condition essentielle est la descendance : ce n'est pas la ressemblance, c'est la succession des individus qui fait l'espèce. » Et quelques lignes plus haut : « Le caractère profond, celui qui fait la réalité et l'unité de l'espèce, savoir, la fécondité continue, etc. »

Buflbn, Cuvier, Flourens, sont partisans d'une fixité plus ou moins grande de l'espèce. De Lamarck a exagéré l'opinion contraire. Cependant, il définit l'espèce d'une manière moins différente qu'on ne pourrait le supposer.

1076 ORICINE PROBAULE DES ESPÈCES SPONTANÉES ACTUELLES.

On a appelé espère, dit-il (Philos, zool., I, p. 54 et suif.) toute collection d'individus semblables qui furent produits par d'autres individus pareils à eux. Celte définition, continue de Lamarck, est exacte, car tout individu jouissant de la vie ressemble toujours, à très peu près* à celui ou à ceux dont il provient. Mais on ajoute a cette définition la supposition que les individus qui composent une espèce ne varient jamais dans leur caractère spécifique, et que, conséquemment, l'espèce a une constance absolue dans la nature. C'est uniquement cette supposition que je me propose de combattre, etc. Ainsi, de Lamarck admettait deux caractères pour l'espèce : la ressemblance et une descendance commune.

En employant l'expression bien affirmative qui furent produits, il adoptait implicitement l'opinion de Linné, d'un auteur commun ou d'auteurs communs à tous les individus de la même espèce, opinion contestée déjà du temps de Linné, et qu'il vaut mieux laisser en dehors de la notion d'espèce comme inutile et incertaine (a).

La tendance des zoologistes purs, comme Buffon , Cuvier et Flourens, d'attacher plus d'importance à la reproduction ; celle de Lamarck, zoologiste et botaniste, de mettre sur le même niveau les caractères de reproduction et de ressemblance; enfin, celle des botanistes purs, de parler de la ressemblance plus que des caractères de reproduction et surtout de fécondité, s'expliquent aisément par la nature particulière de chaque règne.

Dans les animaux, la reproduction au moyen d'individus de deux sexes est l'ordinaire; celle par division et par individus hermaphrodites est l'exception. Dans les végétaux, c'est précisément le contraire. 11 est impossible de ne pas reconnaître des espèces dans la grande classe des Cryptogames. Un dira peut-être qu'avec le progrès de la science on découvre tous les jours dans cette catégorie de végétaux des organes variés, tendant à la formation de corps reproducteurs; mais, la diversité même des moyens de reproduction dans les Cryptogames, aura peut-être pour résultat de faire considérer tous ces moyens comme des extensions, des divisions du lissu de la même plante, attendu que les appareils sortent généralement des cellules d'un seul individu. Dans les Phanérogames elles-mêmes, la fécondation réciproque est assez rare. Vn très grand nombre de fleurs émettent leur pollen d;ins le bouton, d'autres sont fécondées ordinairement par les fleurs

(a) La définition de l'espèce par Linné (Philos, bot., $ 157) est : Species tôt numeramus, quoi diverw forma1 in pri icipio sunt cre<tt(r. Ainsi par une étrange manière de raisonner, il l iisait dépendre la distinction des espèces de ce qui avait pu arriver nu moment de la Création, de sorte qu'on aurait pu. son livre à la main, lui dénier le droit de constituer des espèces, à lui qui en Taisait tous les jours et mieux que personne !

CHANGEMENTS QUI ONT PU S'OPÉREll DANS LES ESPÈCES. 1077

qui se trouvent sur le même pied, «le sorte qu'en réalité ht plupart des individus végétaux se propagent par eux-mêmes, par une extension et une division plus ou moins compliquées de leurs propres tissus. Pour hybrider les plantes, on est obligé d'enlever les étamincs dans le bouton, et la fécondation avant l'ouverture des fleurs est si normale dans certaines espèces, qu'on peut supposer à deux plantes évidemment de la même espèce, vivant l'une à côté de l'autre, une provenance d'individus distincts depuis plusieurs siècles, depuis plusieurs milliers d'années, peutêtre depuis l'origine.

Par ce motif, et par d'autres bien plus puissants (art. 3), l'hypothèse de plusieurs individus originels pour chaque espèce est plus probable dans le règne végétal que dans le règne animal. Kn même temps beaucoup de végétaux paraissent avoir traversé des époques géologiques antérieures à la nôtre. On est ainsi nmené à ne pas trop insister sur les circonstances toujours obscures et peut-être fort reculées de l'histoire des espèces, et à les caractériser plutôt d'après ce qu'elles sont, c'est-à-dire d'après leurs ressemblances et différences actuelles.

Quant à moi, j'ai été conduit dans ma définition de l'espèce à mettre décidément la ressemblance au-dessus des caractères de succession. Ce n'est pas seulement à cause des circonstances propres au règne végétal, dont je m'occupe exclusivement; ce n'est pas non plus afin de sortir ma définition des théories et de la rendre le plus possible utile aux naturalistes descripteurs et nomenclateurs, c'est aussi par un motif philosophique. En toute chose il faut aller au fond des questions, quand on le peut. Or, pourquoi la reproduction est-elle possible, habituelle, féconde indéfiniment, entre des êtres organisés que nous disons de la même espèce? Parce qu'ils se ressemblent et uniquement à cause de cela. Lorsque deux espèces ne peuvent, ou, s'il s'agit d'animaux supérieurs, ne peuvent et ne veulent se croiser, c'est qu'elles sont très différentes. Si l'on obtient des croisements, c'est que les individus sont analogues; si ces croisements donnent des produits féconds, c'est que les individus étaient plus analogues ; si ces produits eux-mêmes sont féconds, c'est que la ressemblance était plus grande ; s'ils sont féconds habituellement et indéfiniment) c'est que la ressemblance intérieure et extérieure était très grande. Ainsi le degré de ressemblance est le fond ; la reproduction en est seulement la manifestation et la mesure, et il est logique do placer la cause au-dessus de l'effet.

L'espèce ayant été définie, il nous faut examiner plusieurs questions relatives à ses attributs, à son développement ut à son origine; questions très difficiles, où l'on est obligé de discuter souvent des hypothèses plutôt ( ue des faits.

§ II. CHANGEMENTS QUI S'OPÈRENT DANS LES ESPÈCES A L'ÉPOODE ACTUELLE, PERDANT LA DURÉE DE NOS OBSERVATIONS.

Les modifications qui s'observent dans les espèces , pendant l'époque actuelle, doivent être envisagées au point de vue de leur nature et au point de vue de leurs causes.

Quant à leur nature, elle est très variée, car ce sont tous les organes et toutes les propriétés physiologiques d'une espèce, qui sont susceptibles de dévier. Heureusement, on peut grouper toutes les modifications, d'après la manière dont elles se conservent et se propagent. On les désigne alors par les termes de variations, monstruosités, variétés, races, qui ont dans le langage scientifique moderne des sens bien établis (a). Je vais les rappeler, en indiquant les causes, autant qu'on peut les apprécier, et en insistant sur les races, dont l'importance est très grande au point de vue qui nous occupe.

1° Variations. — On remarque sur un même individu, selon les années, des différences, quelquefois assez frappantes, ordinairement fort légères. Ainsi, la grandeur des feuilles, le nombre des fleurs et des fruits, dans certaines espèces la couleur des fleurs, ou au moins l'intensité de la couleur, l'abondance des poils ou des épines, voilà des caractères qui varient souvent sur le même pied à des époques successives. Les mêmes différences s'observent entre des individus de la même espèce; il est impossible, dans ce cas, de leur attribuer plus de gravité.

Les causes des variations sont ordinairement très claires. Les unes sont externes, les autres internes. Que, par exemple, un printemps soit humide, les feuilles seront plus grandes, plus vertes, moins velues, parce que les poils se seront répartis sur une plus grande surface ; les fleurs seront moins nombreuses et les fruits s'en ressentiront peut-être. Dans une année chaude, les fleurs seront plus abondantes, les fruits meilleurs, etc. Si la plante a bien élaboré ses sucs pendant une année et que la production des fruits ne les ait pas absorbés en automne, la végétation de l'année suivante sera plus abondante ; alors la cause est devenue interne. On sait comment varie un arbre transplanté d'un bon dans un mauvais terrain, ou vice versa . Il y a des plantes vivaces dans leur pays natal , qui deviennent annuelles quand on les cultive dans un pays moins chaud (6). Cela s'explique par une action fréquente des froids de l'automne, qui change la durée des individus, mais non leur état intime. Des espèces annuelles chez nous, deviennent vivaces à Bourbon (r). Le cerisier cultivé sous un climat égal et tem-

(o) De Candolle, Phys. vigét», p. 688.

(b) Le ricin en est un exemple frappant.

<c) iM. Lapervenche ; treizième rapport de la Soc. hùt. nal. de Maurice, p. 39.

péré, comme celui des hauteurs de Ceylan, ne perd plus ses feuilles (a). Il est probable que si l'on transportait un de ces cerisiers toujours verts, de Ceylan en Europe, il reprendrait le mode de végétation de nos cerisiers; mais plus on tarderait à faire l'expérience, moins cela serait probable, ainsi que nous le verrons bientôt en parlant de l'effet du temps.

2° Monstruosités. — Ce sont des formes exceptionnelles, ordinairement plus graves que les variations, qui se présentent sur des individus, et qui disparaissent quelquefois, comme les variations, ou se renouvellent plusieurs années. Ainsi un arbuste peut offrir une branche fasciée, des feuilles crispées, des fleurs doubles, et ces déviations peuvent se reproduire ou ne pas se reproduire d'année en année. Je ne m'attacherai pas ù chercher les causes, qui sont externes ou internes. Je passe rapidement, car les variations et les monstruosités sont des états particuliers d'individus, plutôt que des espèces. Toutefois, il est nécessaire de les mentionner, comme servant de base, de point de départ, pour les modifications qui affectent plusieurs individus, pendant une durée beaucoup plus grande, et qui alors sont véritablement des modifications de l'espèce.

3° Variétés. — Ce sont des formes ou des dispositions physiologiques particulières, qui se propagent et se conservent longtemps, par tous les moyens de division, c'est-à-dire par boutures, greffes, séparation des tubercules, etc., mais qui se perdent presque toujours dans la reproduction par les graines. L'agriculture et l'horticulture en offrent des exemples nombreux. On pourrait m'arrèler ici et dire : ces exemples importent peu en géographie botanique, car ils ne concernent que des plantes cultivées, et la multiplication par division est infiniment rare dans le cours naturel des choses ; d'ailleurs, la subdivision ne fait qu'étendre en quelque sorte un individu, elle ne crée pas des êtres distincts au point de vue théorique.

Ces objections ne me touchent pas. Que les variétés proprement dites soient rares dans la nature, faute de reproduction par division; que la séparation d'une partie de végétal ne crée pas, dans un certain sens, un nouvel individu, il n'en est pas moins nécessaire d'examiner des modifications qui altèrent profondément certaines plantes, et qui les disposent à modifier leurs graines elles-mêmes, comme nous le verrons tout à l'heure.

Les variétés ont différentes origines. Certaines monstruosités, qui disparaîtraient peut-être d'une année à l'autre, ou qui demeureraient propres à un seul individu, dans le cours naturel des choses, peuvent être conservées et propagées par la greffe, les boutures, etc. Ainsi le marronnier à fleur double n'est mentionné ni par Duhamel, ni par Dumont-Courset, et il est rare encore dans plusieurs pays. Son origine est constatée par le

(a) Cardner, dans Hookcr, Bol. mag., 1848, comp., p. 13.

témoignage de mon père (a) et par nies propres souvenirs. Un propriétaire des environs de Genève, M. Saladin de Rudé, amateur d'horticulture, avait remarqué dans sa propriété de Frontenex, une branche unique d'un marronnier où les fleurs étaient doubles. On prit des greffes sur cette branche, et ces greffes propagées, depuis par les pépiniéristes, ont répandu

en Europe le marronnier double. J'ajouterai, comme information, que la même branche existe toujours et fleurit Encore, chaque année, avec des fleurs doubles, le reste de l'arbre étant à fleurs simples. L'acacia tortu , l'acacia eji parasol, le frêne pleureur, le saule à feuilles recourbées (Salix annularis), le sophora pleureur, le saule pleureur (Salix babylonica) qu'on ne trouve pas sauvage et dont on ne connaît qu'un seul sexe, doivent probablement leur origine à des accidents du même genre, mais souvent on a négligé de les constater, ou le temps en a fait perdre les preuves.

Plusieurs de ces variétés monstrueuses ne donnent pas de graines. On ignore jusqu'à quel point elles conserveraient l'état monstrueux si elles en donnaient. J'ai ouï parler de graines obtenues dans une année chaude, sur un acacia en parasol, qui n'ont pas reproduit la variété ; mais malheureusement je n'ai pas suivi moi-même l'expérience. Dans le jardin de Genève, un Cytise Aubour (Cytisus Lahurnum) à folioles multiples, a donné des graines qui ont produit des cytises ordinaires. »

Les semis sont une autre origine bien connue des variétés. On sème des pelargonium, des tulipes, des calcéolaires , etc.; puis on remarque des pieds qui offrent quelque circonstance particulière plus ou moins nouvelle. Il est aisé de propager cet état de la plante au moyen de boutures, marcottes, etc., mais le semis des graines donnerait souvent d'autres formes.

Enfin, des variations prolongées paraissent pouvoir se changer en variétés. En d'autres termes , une influence constante , qui amène chaque année un état particulier d'une espèce, communique à la longue aux individus ainsi affectés, une disposition à rester dans cet état. La vigne en donne la preuve. Assurément les ceps qu'on fait venir de Madère ou du Cap, pour les cultiver en Europe, se distinguent de toutes nos variétés européennes, et conservent longtemps des caractères distincts; cependant personne n'ignore que les vignobles de Madère et du Cap ont été plantés avec des vignes tirées d'Europe. Il est clair que l'action de climats nouveaux et d'une culture peut-être différente, prolongée pendant deux siècles, ont produit un état particulier de la plante. L'expérience a montré combien les semis de pépins de raisins conservent rarement les qualités complètes et propres du fruit dont on les a tirés. Les variétés de Madère

(a) Mnn. sur phys. cl dhist. uat. de Genève, vol. II, part. u, p. 129 ; Plantes rares du jardin de Genève, p. 9t.

ou du Cap sont de vraies variétés, dont la propagation par graines serait nulle ou mal assurée. D'ailleurs, comme la vigne a été propagée, depuis le temps des Romains, par des boutures et non par des graines, les innombrables variétés qu'elle offre aujourd'hui sont des effets de variations locales ou de monstruosités, jamais de semis. D'après cet exemple, il est probable que le cerisier d'Europe, devenu un arbre toujours vert à Ceylan, prendra cette manière d'être au bout d'un temps plus ou moins long, de telle sorte que des greffes transportées en Europe ne perdraient pas leurs feuilles et donneraient ries cerisiers incapables de supporter nos hivers. Cette expérience méritera d'être faite dans un quart de siècle, un demisiècle et plus tard. Elle fer?» probablement toucher au doigt la cause pour laquelle beaucoup de variétés méridionales ne réussissent pas dans les pays du Nord.

Une chose est bien digne d'attention dans l'histoire des variétés de la vigne. Je veux parler de leur durée, de leur ténacité, sous des influences différentes de celles qui les ont produites. Un enclos du jardin botanique de Genève renfermait, depuis 1818, environ A00 variétés de vigne de différents pays. On a pris des notes , à des époques successives, sur la date de la maturité, l'abondance, la grosseur des raisins, leur goût, leur forme, leur couleur. Je puis certifier qu'après un quart de siècle, les observations sur chaque pied étaient les mêmes, c'est-à-dire que les variétés précoces restaient précoces, que les tardives restaient tardives, etc. Rien ne changeait, si ce n'est la quantité de produit annuel, qui dépend du climat de l'année. Un plant de Bordeaux, introduit dans le village de Dardagny, près de Genève, en 1782, par les ofliciers d'un régiment français qui occupait alors le pays, a donné des vignes dont le vin de 1848, dégusté dans une séance de la Classe d'agriculture de Genève, a été trouvé différent des autres et très supérieur aux vins ordinaires des vignes de la même localité, obtenus par les mêmes procédés de culture et de fabrica* lion. M. le comte Odart a fait des observations semblables sur une collection de vignes très nombreuse. \\ affirme que trente ans n'Ont pas altéré les variétés (a). Pour détruire, comme pour produire une variété de vigne, il faut l'action de plus d'un siècle. Ne faudrait-il pas un temps beaucoup plus long pour d'autres espèces? Oui, probablement, car la flexibilité des espèces est différente.

En général , quelle que soit l'origine d'une variété, on ne peut pas en prévoir la (in. On cite quelques variétés comme ayant disparu : par exemple, le Fragaria monophylla (issu jadis du Fragaria vesca, par semis), qui aurait duré trente ans, d'après Duchêne. Mais en admettant que cer-

(a) Ampelographic, 1 vol. in-8, p. U et 27.

taines variétés aient cessé d'exister, par d'autres causes que des intempéries extraordinaires qui tuent la plante, ou la négligence des cultivateurs, qui oublient de la multiplier, il est impossible de rien conclure de quelques faits. Pour une variété qu'on dit éteinte, on peut en citer beaucoup d'autres qui durent depuis des siècles, nonobstant leur transport dans des localités différentes et l'eiïet de cultures variées : par exemple, beaucoup de variétés de pommier, de poirier, de mûrier. Je croirais volontiers qu'une variété change lentement, très lentement, lorsqu'on la soumet à un climat nouveau ; la vigne en est une preuve. Mais rien ne peut faire supposer que les circonstances restant semblables, elle ne dure pas indéfiniment, ou que transportée ailleurs, elle doive changer dans un laps de temps déterminé. Encore moins a-t-on la preuve qu'elle doive s'éteindre de vieillesse et périr, sans des intempéries extraordinaires, comme certains agriculteurs l'ont supposé.

Races. — On donne ce nom à des états particuliers de l'espèce qui se maintiennent presque toujours de génération en génération, parles graines, et qui, à plus forte raison, se propagent par les procédés de division (a).

Les meilleurs exemples de races, dans le règne végétal, peuvent être tirés des Graminées annuelles cultivées. Assurément personne ne doute qu'en semant un certain blé, un certain maïs, on obtient un blé, un maïs, dont les caractères principaux et distinctifs sont les mêmes de génération en génération. Plus ces traits sont prononcés, plus on est frappé de leur ténacité héréditaire, car alors les différences légères qui s'offrent parmi les individus d'un même semis ou de plusieurs semis successifs, se cachent à nos yeux sous les caractères essentiels de la race.

L'expérience a frit connaître des races dans toutes les catégories de plantes phanérogames. En semant des pépins de raisiu blanc, on obtient des vignes à raisin blanc. Les pavots à graines blanches ou à graines noires, conservent ces couleurs par les semis. De môme pour les anagallis à fleurs rouges ou bleues (b). Les graines de pécher à fleur semi-double donnent invariablement des fleurs semi-doubles (c). Les asperges de Hollande se conservent bien de graines (//). Les jacinthes blanches donnent presque toujours des jacinthes blanches (<•). Une modification à feuilles rouges du

(a) Le mot race a l'inconvénient d'être uniquement français et de se baser seulement sur une notion physiologique. Il y a longtemps que Link avait proposé le nom de sulispecies, sous-espèce, qui aurait pu se traduire dans toutes les langues et qui est en rapport avec les expressions usitées dans l'histoire naturelle descriptive. La définition donnée par Link {Philos, bot., p. 187), en 1798, est tout à fait conforme aux idée* actuelles.

(h) Thwailes, dans Phylologist, I, p. 167.

(c) Camusct, cité dans London gard. mag.y août 1841, p. 398.

(d) D'après le témoignage de plusieurs horticulteurs, par exemple de MM. Jamin, près de Paris, qui en sèment une grande quantité chaque année.

(e) De Candolle, Phys. vég., p. 692.

Berberis vulgaris a donné uniquement, par les graines, des feuilles rouges; mais l'expérience n'est pas encore assez ancienne pour que la race soit bien constatée (a). On pourrait multiplier ces exemples. Ils sont exactement semblables à ceux que l'on connaît dans le règne animal. Ils offrent les mêmes conditions, les mêmes circonstances, les mêmes bizarreries ; et ce n'est pas là un des rapports les moins remarquables entre les deux règnes.

Ainsi, dans les végétaux, comme dans les animaux, il est difficile de deviner à priori les qualités qui se conserveront d'une génération à l'autre. L'expérience seule peut démontrer ce qui est vraiment héréditaire. Je citais, il y a un instant, les couleurs de certains fruits qui constituent des races. Dans d'autres espèces, le même genre de caractères n'est pas héréditaire. On a semé 100 merisiers (Cerasus padus) à fruit jaune, dont aucun n'a donné des fruits jaunes ; 100 cerisiers de Sainte-Lucie (Cerasus Mahaleb) à fruit jaune, qui tous ont donné des fruits rouge-brun ou noirs; enfin, 100 cornouillers (Cornus mas) à fruit jaune, qui ont donné 1/1 2e seulement de pieds à fruit jaune (h). Les semis de hêtre, variété pourpre, ne donnent ordinairement qu'un tiers ou à peu près de pieds A feuilles pourpres (c). Les Celtis australis, Clypeola maritima, Erysimum Barbarea, Cheiranthus Cheiri , à feuilles panachées, se maintiennent de graines; mais en général les variétés de cette nature ne se propagent pas uniformément et sûrement par les semis (r). Les variétés de mûrier dites multicaulis, moreltiann , retournent au Morusalba, dès la première ou la seconde génération , d'après des expériences dont Moretti m'avait parlé. Quelquefois, une race paraît fixée, et plus tard, elle retourne au type primitif. Ainsi, le noyer précoce (Juglans regia pneadulla ou pneparturiens) découvert par hasard dans le Poitou, a paru se conserver régulièrement de graines (c); mais on m'a montré dans l'établissement de M. Jamin, à Bourg-la-Reine, près de Paris, des pieds qui reprenaient la taille et le mode de vivre du noyer commun, quoique provenant de semis de la variété.

Dans l'un et l'autre règne on peut faire des races, en employant certains moyens semblables. On profite d'une disposition des êtres organisés à ressembler, jusque dans les détails les plus secondaires, aux générations antérieures, spécialement à la précédente. Pour donner à cette disposition tout son effet, on isole les individus qui ont telle ou telle qualité dont on

(a) Pépin, Ann. soc. hortic. de Paris, et Flore des serres el jardins, VIII, p. 219. (6) Prévost, Ann. Flore et Vomone, 1840-1841, p. 55.

(c) Pcpin, Ann. Flore el Pomone, 1840, p. 169, et Journ. des serres et jard., 1848, Miscell., n. 126.

désire tirer parti. Ces individus donnent des produits qui ont déjà, plus complètement ou plus habituellement, la qualité recherchée. On sépare de nouveau dans cette génération les individus qui offrent au plus haut degré ce qu'on désire. Leurs produits ont encore plus souvent ou plus complètement, la qualité recherchée. On continue ainsi, et il est rare qu'au bout de quelques générations, une race ne soit pas établie (a).

Ce procédé, si connu des éleveurs et des horticulteurs, a permis de reconnaître deux lois, dont la cause intime est inconnue, mais qui résument clairement les faits observés.

La plus importante est que les êtres organisés ressemblent habituellement à ceux qui les ont produits (ressemblance au premier degré).

La seconde loi est que les êtres organisés ressemblent quelquefois à leurs ancêtres de générations antérieures (atavisme, du mot aiavi, ancêtres). Dans nos familles de l'espèce humaine, il n'est pas rare qu'un individu ressemble à son aïeul ou à son bisaïeul, même à son trisaïeul, de la ligne paternelle ou de la ligne maternelle, quoique sans douta on ressemble plus ordinairement à son père ou à sa mère. Les mêmes circonstances ont été remarquées dans tous les êtres, animaux et végétaux.

Ces deux lois compliquées expliquent un grand nombre de faits concernant l'histoire des races. Ainsi, au commencement de leur existence, les races sont peu établies, peu sûres; les individus retournent trop fréquemment (par atavisme) aux formes des générations qui n'avaient pas les caractères de la race. Inversement, lorsque les races sont anciennes, leur tixité est très grande, témoin une des plus belles races humaines, celle des juifs. La cause en est simple. Qu'un juif ressemble, par exception, à son aïeul, ou à son bisaïeul, ou à son ancêtre le plus reculé, pkitôt qu'à son père, ses traits offrent, précisément par cette cause, le type remarquable de sa race. La même loi tend d'abord à détruire les races, plus tard, au contraire, à les consolider.

Toutes les modifications des individus sont susceptibles de devenir héréditaires. Ainsi, les variations, les monstruosités et les variétés peuvent passer à l'état de races. Elles ont toutes une certaine tendance à le devenir; mais elles rencontrent dans la nature une foule d'obstacles qui rendent la constitution de races indépendantes de l'homme extrêmement rare. Tantôt, les déviations appelées variations, monstruosités, ou variétés, sont telle-

(a) Les horticulteurs oui imaginé certaines précautions, certains procédés qui dirigent dans la formation d'une race ou qui 1 accélèrent. Je rappellerai à ce sujet les observations de M. Louis Vilmorin, dont j'ai donné un extrait dan* la Bibliulheque univenelic de Genève, en 1852.

CHANGEMENTS QUI ONT PU s'OPÉRER PANS LES ESPÈCES. 1085

ment graves; elles attaquent si profondément les moyens de reproduction de la plante, que les graines ne peuvent plus se former, ou du moins ne se forment plus en quantité suffisante. Évidemment, les races à fleurs complètement doubles ne peuvent pas exister, par défaut absolu de graines. Les races à fleurs semi-doubles sont même sans exemple dans la nature, quoique l'homme sache bien les propager autour de lui, en prenant soin du petit nombre de graines qu'elles peuvent donner. La monstruosité si curieuse dite Peloria ne donne des graines fertiles que rarement, et Willdenow paraît avoir été le seul qui soit parvenu à la conserver autrement que par des boutures (a). Souvent aussi, le transport du pollen par le vent ou les insectes, a lieu entre les pieds dissemblables de la même espèce, et produit des états intermédiaires qui empêchent rétablissement de races. Enfin, si une variation, une monstruosité ou une variété a été produite par des circonstances internes ou externes qui viennent à changer, ces modifications de l'espèce n'ont pas le temps de s'établir sous la formo héréditaire.

Les conditions pour qu'une race s'établisse dans l'état naturel des choses, hors de l'action de l'homme, sont donc : 1° une organisation qui ne nuise pas à la reproduction par graines; 2 l'isolement d'avec toutes les formes différentes de la même espèce, dont le pollen pourrait influer; 3° la durée des circonstances qui ont amené une forme particulière ; h° enfin, un certain laps de temps, qui permette à la loi d'atavisme d'arriver au point de consolider la race, tandis que, dans l'origine, elle a pour effet de le détruire.

La réunion de toutes ces conditions est extrêmement rare dans la nature, tandis que l'habileté de l'horticulteur sait très bien l'obtenir dans un jardin. Il faut ajouter encore que les espèces cultivées sont souvent les plus flexibles, et que les conditions auxquelles on les soumet ont une intensité et une durée qui se trouvent rarement dans l'état ordinaire des choses. Par tous ces motifs, les modifications héréditaires de l'espèce doivent être infiniment rares dans les plantes spontanées, et il n'est pas surprenant qu'elles échappent à nos moyens imparfaits d'observation, qui ne comprennent qu'un temps borné.

Les difficultés ne sont pas dans la production de formes nouvelles. Il s'en crée tous les jours (les variations) et de très extraordinaires (les

(a) Chavannes, Mon. des Antirrh., p. 57 ; Moquiu, Térat., p. 186. WilMeuow dit (Sp. pl., III, p. 254) : « Semina Peloria solo pingui sata faciem planuc conservant. » 11 n'ajoute aucun renseignement. M. Chavannes n'a jamais trouvé de graines fertiles. Avant lui, Linné, Yentenat et plusieurs autres parlent des Peloria comme de plantes stériles. Assurément on ne les conserve pas de graines dans les jardins, car elles y sont rares et accidentelles.

monstruosités). C'est la propagation et la durée de ces formes nouvelles qui est difficile. Le défaut de temps, l'absence d'isolement, la production de graines imparfaites ou en quantité trop petite, arrêtent ces formes dérivées et maintiennent de préférence les anciennes.

Voici une preuve bien claire de la difficulté avec laquelle se constituent des races, parmi les plantes spontanées. Les espèces européennes qui se sont naturalisées en Amérique se reconnaissent parfaitement. Elles sont rarement indiquées comme variétés dans les ouvrages de botanique descriptive, et il est à présumer que le* variétés mentionnées quelquefois ne seraient pas héréditaires si on les cultivait. Il y a près de 200 espèces qu'on sait positivement introduites aux États-Unis ; je n'en pourrais pas citer une seule qui soit indiquée comme variété bien tranchée et surtout comme race. On voit que, pour la plupart des espèces, un siècle, deux siècles, même trois siècles d'exposition à un climat nouveau, ne suffisent pas pour produire un état particulier, ni surtout un état héréditaire, qui puisse ressembler à une espèce distincte, tandis que ce temps aurait suffi peut-être pour des plantes cultivées, qui sont plus flexibles, et que l'homme soumet à des traitements exceptionnels. Dans les espèces spontanées, lorsque des conditions nouvelles de climat tendent a les modifier, ce n'est pas par centaines d'années, mais par milliers, qu'il faut compter, pour que des races aient pu se produire et se confondre à nos yeux avec les véritables espèces.

Un autre exemple s'observe sur la limite géographique de chaque espèce. Ordinairement, cette limite est la même depuis plusieurs siècles. Rien ne peut faire croire, dans la plupart des cas, qu'elle ait changé depuis un temps très long. Cependant, on ne trouve pas sur ces limites des races distinctes ; on n'aperçoit aucun indice de cette chimère (a) que les agriculteurs poursuivent sous le nom d'acclimatation. Les espèces ne se plient nullement aux conditions de climat qui leur sont hostiles. Elles périssent plutôt que de changer. S'il se produit des formes accidentelles (et l'on en trouve toujours en cherchant bien), ces formes ne sont pas mieux adaptées au climat que les autres; ce sont des monstruosités ou demi-monstruosités qui se manifestent une fois et disparaissent le plus souvent, là comme ailleurs. Dans les plantes cultivées, l'homme peut obtenir, sur la limite des espèces, des variétés et des races nouvelles qui se plient aux conditions d'un climat nouveau. Ainsi, on a des Maïs précoces qui se cultivent dans des pays où le Maïs ne pouvait pas mûrir il y a cinquante ans. L'industrie

(a) Un homme ingénieux et bon observateur. Du Pctit-Thouars, a dit : « L'acclimatatlon, cette douce chimère de la cultuie » (Mènt. sur les effets de la gelée, p. H, 28). L'expression me paraît aussi heureuse que vraie.

humaine sait découvrir et conserver des races hâtives ; niais rien de pareil n'a été observé dans la nature, quoique la plupart des espèces soient arrêtées sur certaines limites depuis plusieurs siècles. Du moins, s'il se produit quelque chose d'analogue, c'est à la suite d'un temps si long qu'il dépasse le terme des plus anciens documents historiques, et encore faudrait-il un isolement des pieds modifiés, isolement qui ne peut arriver que rarement et par hasard dans le cours naturel des choses.

Toutes ces considérations s'appliquent aux hybrides, si on veut les regarder comme une source de modification des espèces. Ils sont fréquents dans les jardins ; ils donnent quelquefois, mais bien rarement, des graines fertiles ; ces graines peuvent ne pas retourner aux formes des espèces primitives, ce qui, pourtant, est une disposition manifeste a la première, ou à la deuxième, à la troisième génération. Je ne nie pas cela; mais la géographie botanique traite des plantes spontanées, et, dans le cours naturel des choses, la fécondation entre espèces différentes est extrêmement rare (a)j les graines (quand elles ne sont pas stériles), sont si peu nombreuses que la forme hybride, en elle même peu stable, ne résiste pas à l'immense quantité de plantes des formes primitives qui pullulent à côté d'elle. Les structures de fleurs qui ont permis la fécondation croisée, permettent aussi la fécondation entre les hybrides et les individus des deux espèces primitives, ce qui ramène promptement vers les deux formes anciennes, au lieu de propager un état intermédiaire.

En résumé, je reconnais la possibilité de formes nouvelles, héréditaires, qui dériveraient des formes spécifiques actuelles, ou qui auraient dérivé depuis quelques milliers d'années de certaines espèces ; mais je constate aussi la difficulté de ces modifications pour la majorité des espèces, surtout hors de l'influence de l'homme, la très faible probabilité que ces modifications se propagent dans le cours naturel des choses ; en un mot, les causes nombreuses qui doivent produire un état durable des espèces et arrêter l'augmentation de formes nouvelles.

En a-t-ilété de môme à une époque antérieure, à la suite d'un temps plus long et de conditions peut-être différentes? C'est ce que je vais essayer de conjecturer, au moyen des données de l'époque actuelle.

S HI. CHARGEMENTS QCI ONT PU S'OPÉRER DANS LES ESPECES A LA SUITE D'OH TEMPS TRES LONG, COMPRENANT PLUSIEURS SIÈCLES ANTÉRIEURS A L'ÉPOQUE ACTUELLE 00 PLUSIEURS MILLIERS D'ANNÉES.

Toutes les fois qu'il a été question de l'influence du climat sur les végéta) De Candolle, PfcysW. vég., p. 107.

taux, je nie suis efforcé de combattre l'opinion d'une acclimatation, c'est-à-dire d'un changement dans la nature des espèces qui les rende, après quelques générations, plus aptes à résister aux influences défavorables d'un climat. J'ai applaudi au mol spirituel de du Petit-Thouars : « L'acclimatation, cette douce chimère de la culture. 3» J'ai montré pour preuve les espèces spontanées luttant depuis des siècles sur les limites polaires, équatoriales, supérieures ou inférieures de leurs habitations, sans pouvoir avancer, par conséquent, sans se modifier conformément aux conditions locales extérieures. Chaque année, elles sortent de leurs limites; quand elles s'éloignent beaucoup, elles se trouvent dans la position de plantes qui passent brusquement d'une époque géologique à une autre; quand elles s'éloignent seulement de quelques lieues en plaine, ou de quelques mètres sur la pente d'une montagne, elles éprouvent les conditions d'un changement graduel de climat; dans l'un et l'autre cas, elles périssent plutôt que de varier. Dans les plantes cultivées elles-mêmes, que des soins minutieux protègent contre les intempéries, et dans lesquelles une légère modification peut s'isoler et se propager au moyen des boutures et des greffes, nous remarquons des effets bien légers et très contestables des causes extérieures. Presque toujours, les effets observés semblent venir d'une culture particulière plutôt que du climat, ou bien, une fois produits par une cause quelconque, ils semblent sur le point de disparaître, à moins que l'homme ne s'en empare et ne les fasse durer par le moyen d'une propagation isolée.

J'ai noté cependant que la vigne, exposée forcément par la culture a des climats nouveaux, se modifie à la longue, non pas au bout d'une génération d'homme, ni môme de deux, mais après un siècle au moins, comme on l'a vu à Madère, au Cap, etc. (p. 1080). J'admets que dans les espèces cultivées les variations prolongées peuvent devenir héréditaires. C'est un acheminement à supposer que des influences plus prolongées encore ont pu modifier les espèces spontanées, ou plutôt ont déterminé certaines qualités actuelles.

Il reste à savoir quelles sont les qualités qui peuvent se modifier ainsi.

J'en connais une, mais une seule, si je veux rester dans la limite des faits constatés. Cette qualité, variable dans les espèces spontanées par une action très lente du climat, est la faculté de résister au froid.

Lorsqu'on sème des graines de pins de l'Himalaya prises à 10,000 pieds d'élévation, les produits résistent mieux que ceux, tout semblables d'ailleurs, provenant de graines récoltées à une élévation moindre (Hook. f., New Zcaland Flora, inlrod.,p. xii). La môme remarque a été faite suides semis de Rhododendron rouge ordinaire de l'Himalaya (ibid.). Depuis

combien de siècles ou de milliers d'années les individus de ces deux élévations différentes étaient-ils, eux et leurs auteurs, influencés par des climats différents? C'est ce qu'on ignore. Aussi meltrai-je plus d'importance à une considération basée sur d'autres faits.

Quand nous mettons en pleine terre, dans nos jardins d'Europe, une espèce des États-Unis ou du Japon, il y a une grande chance pour qu'elle supporte notre climat. Nous voyons même, de temps en temps, ces espèces se répandre hors des cultures et se naturaliser dans la campagne. D'après ce seul fait, qui se représente dans d'autres pays, on ne peut pas prétendre d'une manière générale que les espèces soient adaptées ou appropriées aux climats actuels. D'un autre côté, toutes les espèces des pays chauds se montrent incapables de supporter les climats froids. Jamais on n'aura l'idée, dans le nord de l'Europe, de laisser en pleine terre une espèce des Canaries, du Cap, de la Nouvelle-Hollande, ou dans le midi de l'Europe, une espèce de la Guyane ou du Congo. L'expérience a montré qu'elles ne supportent jamais le froid. Ne peut-on pas en déduire cette conséquence que, par un séjour de plusieurs milliers d'années dans leurs habitations, les espèces ont éprouvé une influence particulière, au point de vue des dispositions physiologiques? Elles se sont moulées, pour ainsi dire, sur les conditions de température ; mais il a fallu pour cela un temps incalculable. L'argument serait faible si cette observation s'appliquait seulement aux espèces de régions continentales, comme le Mexique, le Venezuela , l'Inde, etc., qui ont pu, de tout temps, se répandre vers le nord. Pour elles, on peut dire qu'à leur formation primitive, une cause physiologique les empêchait de supporter le froid, car sans cela leurs limites se seraient étendues. 11 n'en est pas de môme des espèces de Sainte-Hélène, de Madère et autres îles. Il leur manquait des moyens de transport pour s'essayer dans d'autres pays ; on les leur a donnés. On les a mises pour la première fois à l'épreuve dans nos jardins, et elles se trouvent toutes hors d'étal de supporter le froid ; donc elles ont reçu par une longue demeure dans une île à climat égal et chaud, une constitution particulière.

C'est, du reste, je le répète, le seul fait à ma connaissance, et il suppose un temps beaucoup plus long que celui des cultures les plus prolongées. Il faut donc, si l'on veut étudier l'influence du temps, revenir à l'examen de la formation des races, et conjecturer, d'après cela, jusqu'à quel point des espèces ont pu se former, ou plutôt des races ont pu revôtir l'apparence de véritables espèces à la suite d'un temps très long.

De nos jours, avec l'observation la plus attentive, nous ne voyons pas se manifester des espèces nouvelles, ni même s'établir des races qu'on puisse prendre pour des espèces distinctes, excepté dans les végétaux cultivés, qui

Font particulièrement flexibles et soumis à des influences artificielles, en particulier à l'isolement (p. 1083).

Il existe pourtant des races parmi les plantes spontanées. D'où proviennent-elles? Comment se sont-elles formées et maintenues? Voilà ce qu'il est essentiel d'examiner, et il vaut la peine d'y procéder lentement, logiquement, car les races anciennes et bien établies sont regardées, ou par erreur, ou volontairement par quelques botanistes, comme des espèces.

Je dis d'abord qu'il existe réellement des races dans les espèces spontanées. On ne peut en douter en voyant ces milliers de formes énumérées dans les livres de botanique sous le nom de variétés. Une partie se compose, il est vrai, de modifications peu distinctes, passagères, qui ne sont que des variations, ou au pins des variétés qu'on pourrait propager par division. D'antres sont certainement héréditaires. L'opinion des botanistes est unanime sur ce point. Ils diffèrent dans l'appréciation de cas particuliers ; mais ils admettent tous que certains états des espèces spontanées sont transmissions par graines, avec plus ou moins de régularité et de durée. Ainsi, nous avons dans les Alpes des pieds de Rhododendron ferrugineum à fleurs blanches. Lorsque j'en ai fait recueillir des graines et que j'en ai offert aux directeurs de jardins botaniques, tous m'en ont demandé. Aucun d'eux, certainement, ne pensait que ce Rhododendron blanc fût une espèce ; mais chacun se flattait d'obtenir par les serais des pieds à fleurs blanches (a). Cet empressement général des botanistes montrait une opinion admise de tous, opinion fondée sur l'observation habituelle des faits et sur l'analogie entre les plantes spontanées et les plantes cultivées. Il n'est pas un forestier qui, voulant semer des arbres, ne recherche les graines de chêne, ou de pin, ou de hêtre, provenant de la variété qu'il estime le plus dans chaque espèce. A défaut de variété, il cherchera les graines de pieds d'une belle venue, tant il est persuadé que la plupart des qualités sont héréditaires, dans les plantes spontanées comme dans les plantes cultivées.

Il existe aux Iles Af ores beaucoup d'espèces communes avec les îles Britanniques ou le continent européen; mais souvent la forme en est un peu différente , au point de former ce qu'on appelle des variétés , non des espèces. Or, quand on a semé certaines de ces variétés, en Angleterre, elles se sont conservées de génération en génération (6). Lorsqu'on sème dans les jardins botaniques des graines d'une espèce commune, venant de localités éloignées, on remarque souvent des formes un peu différentes dans les produits , souvent aussi une disposition à fleurir plus tôt ou plus

(a) Il est si rare qu'on élève des Rhododendrons des Alpes au point de fleurir, que j'ijrnore si mes correspondants ont obtenu des fleurs blanche (t,) Wfttson, dans le Phvtol'Vùt, M, p. 938.

lard. On l'attribue, non sans raison, à des différences héréditaires. Malheureusement, les expériences de semis se font presque toujours sur des espèces cultivées, ou sur ces variétés douteuses de plantes spontanées, qui sont regardées par quelques botanistes comme des espèces particulières (a). C'est ce qui m'empêche de citer des exemples plus positifs et plus nombreux. Néanmoins, je présume n'être démenti par personne, en disant que beaucoup de ces états des plantes spontanées, que l'on désigne d'une opinion unanime comme des variétés , sont héréditaires. De plus , il n'y a aucune raison de croire que les races spontanées soient moins durables que les races de plantes cultivées. xlu contraire, car les espèces cultivées étant flexibles (c'est une des causes pour lesquelles on les cultive), leurs modifications doivent, en général, être moins stables. Si donc, il y a des races de blé, de maïs, etc., qui se conservent depuis des siècles, même depuis le temps des anciens Égyptiens, je croirai volontiers que parmi les plantes spontanées, il existe des races extrêmement anciennes, remontant peut-être à un état antérieur de notre globe.

Envisageons cette possibilité. Reconnaissons de plus combien de formes sont indiquées dans les livres tantôt comme variétés, tantôt comme espèces, suivant l'opinion des auteurs ; combien on découvre en explorant mieux un pays, de ces prétendues espèces admises par les uns, rejetées par les autres. Nous serons conduits ainsi à chercher si, dans le laps prolongé des siècles, il n'existe pas des causes qui ont dû amener la formation de races auxquelles, maintenant , on trouve plusieurs des attributs de l'espèce, el que l'on désigne ordinairement comme telles. En d'autres termes, il se pourrait que les espèces spontanées ne fussent pas de nature à créer des races, comme les plantes cultivées, sous nos yeux, dans la durée de quelques années ; mais que, par l'effet du temps et de conditions géographiques différentes, elles aient pu en former depuis une époque très reculée.

Si les choses se sont passées ainsi , à côté d'un état peut-être primitif de telle espèce, il se serait formé des modifications anciennes, durables parce qu'elles sont anciennes (loi d'atavisme), et aujourd'hui ces modifications sembleraient à tous les botanistes, ou à quelques-uns, des espèces particulières. L'espèce primitive aurait pu, ou s'éteindre, ou durer, au travers de changements de climat et de configuration géographique des continents. Les formes dérivées héréditaires que nous appelons espèces,

(a) L'Anagallis phamicea et cœrulea ; les espèces ou variétés de nos primevères communs. Souvent leurs formes ou leurs couleurs sont trouvées héréditaires , par expérience ; mais ce ne sont pas des modifications d'esp'-cc* dans l'opinion de tout le inonde; ce sonl, |Wir quelques botanistes, des espèces.

ou espèces douteuses, ou races, suivant notre manière de voir et l'état de nos connaissances, seraient aussi d'une durée indéfinie, comme la race du cheval arabe parmi les chevaux, ou la race juive parmi les hommes; car la durée indéfinie, que nous appelons permanence, n'exclut pas une addition de formes nouvelles permanentes également. Il en serait alors des espèces comme d'un arbre qui peut vivre indéfiniment et qui jouit de la faculté d'émettre des rejetons, lesquels peuvent aussi avoir une durée indéfinie.

Je montrerai bientôt comment cette hypothèse, admissible dans certains cas, ne peut pas être considérée comme valable pour la grande majorité des espèces. Toutefois, nous cherchons la vérité, ou au moins la probabilité, en dehors de tout système et d'après l'observation ; il me sera donc permis de montrer que la théorie d'une subdivision d'espèces en races prises maintenant pour espèces, est d'accord avec les faits géologiques, avec le mode de formation des races, et enfin avec les doutes qui divisent les naturalistes sur la limite d'un grand nombre d'espèces et sur la définition même du mot espèce.

La géologie, en effet, nous montre le règne végétal comme plus varié, plus nombreux en genres et espèces aux époques récentes qu'aux époques très anciennes. Les nombres relatifs d'espèces trouvées à l'état fossile ont, j'en conviens, peu de valeur; mais l'augmentation des espèces en général, depuis les formations siluriennes ou du grès rouge, même depuis la formation carbonifère, jusqu'à notre époque, me parait un fait incontestable. Elle peut venir ou de créations successives, ou de ramifications, pour ainsi dire, d'anciennes espèces, ou de ces deux moyens à la fois. Plus on admettra l'augmentation du nombre des formes, plus on sera disposé à chercher des hypothèses multiples et actives pour l'expliquer.

Le mode de formation des races ne nous est connu que dans les plantes cultivées où il est aisé, rapide, à cause de la nature de ces plantes et de l'action énergique de l'homme pour isoler les formes distinctes. J'ai montré (p. 1086) pourquoi nous ne connaissons pas de races parmi les plantes spontanées, qui se soient établies de nos jours et même depuis deux ou trois siècles. Non-seulement notre observation est imparfaite , insuffisante, pour un phénomène aussi délicat ; mais il manque le temps et l'isolement qui sont indispensables, surtout pour des espèces moins flexibles que les plantes cultivées.

S'il en est ainsi à notre époque, il n'en est pas de même lorsqu'on envisage une série d'époques antérieures.

Le temps ne manque pas, quand on se place à ce point de vue. Les «suèces actuelles sont beaucoup plus anciennes que les observations des

naturalistes. Elles sont même, pour la plupart, et selon toutes les probabilités, plus anciennes que l'homme (p. 1059). Les géologues accordent à la durée de l'époque quaternaire, jointe à la nôtre, plus de temps qu'il n'en faut pour que les espèces les plus récalcitrantes aient pu produire des variations ou des monstruosités, passées à l'état de races. Voilà pour l'élément du temps.

La seconde condition, et la plus rare, est l'isolement. Elle a dû se présenter aussi, dans le cours naturel des choses, en supposant une longue série de siècles, et voici de quelle manière :

1° Des portions de continente ont pu se changer en îles, et des continents, tout entiers, en archipels. Alors des espèces dont les individus pouvaient se féconder mutuellement, et dont les graines étaient transportées facilement au milieu des formes nouvelles et locales qui se développaient parfois, se sont trouvées cantonnées, isolées peut-être |>endanl plusieurs milliers d'aimées. De là, une cause, non de changement dans ces espèces, mais de durée et de consolidation des changements qui ont pu survenir dans chaque localité.

8? Des variétés extrêmes ont eu' le temps de se former, et des variétés intermédiaires ont eu le temps de disparaître, ce qui a produit un isolement d une autre nature, favorable à la production des races, et surtout de races qu'on peut croire des espèces. Je suppose qu'il existe aujourd'hui une espèce A , offrant des variétés «, (*, y, <f, t, Ç, *J. 0- Ces variétés étant énumérées selon leurs affinités , a et 6 sont très disparates, et sans les variétés intermédiaires qui les relient, on les prendrait probablement pour deux espèces. Elles ne peuvent point se féconder mutuellement, soit parce qu'elles habitent des pays éloignés ou des îles distinctes, soit parce que l'une fleurit avant l'autre. Comme o peut se croiser avec 0 et y, que 0 peut se croiser avec *i, S, et peut-être c ces variétés extrêmes sont altérées fréquemment et ont de la peine à passer à l'état de race. Si leurs qualités étaient héréditaires, nous ne serions pas tentés de dire qu'elles constituent des espèces, vu les formes intermédiaires et la faculté de fécondation mutuelle. Mais si, dans Ja suite des siècles, un ou plusieurs des chaînons v iennenl à périr, il n'en sera plus de même. Les variétés y, S, c habitent peut-être des régions qui viennent à s'abaisser au-dessous de la mer-, ou dont le climat change par la destruction des forêts, la submersion ou l'émersion de pays voisins ; ou enco.re dans lesquelles il se répand un insecte, une espèce d'oiseau ou de rondeur, qui attaque leurs graines d'une manière destructive ; cela suflit pour qu'elles cessent d'exister. Les deux fragments de l'ancienne espèce tomberont alors dans ces formes douteuses que les uns regardent comme espèces, et les autres comme variétés. De plus, elles pourront beau-

coup mieux acquérir avec le temps la faculté héréditaire qui caractérise les races, et qui est aussi un des attributs de l'espèce. Si Ton suppose a et 9 restés seuls, et ne pouvant pas se féconder parce qu'ils fleurissent à des époques successives, ou qu'ils habitent des pays séparés, ils auront tout le degré d'isolement nécessaire pour constituer les races les plus intenses. Comment les distinguer îilors des espèces proprement dites ?

Ce que je viens de présenter sous la forme d'une hypothèse, pour l'avenir, a dû arriver dans le passé. Nous ignorons dans quel cas, pour combien de plantes ; mais nous ne pouvons nier cette cause lente et ancienne de multiplication des formes spécifiques ou quasi spécifiques, selon la manière de définir l'espèce. Nous ne pouvons pas la nier, parce que nous admettons que beaucoup de nos espèces ont survécu à des révolutions géologiques, et que certains changements dans l'étendue et la forme des terres habitables par les végétaux ont eu lieu à des époques géologiquement peu anciennes. Qui nous dit que certaines espèces de Madère, si voisines d'espèces des Canaries, ne doivent pas leur origine à la destruction ancienne et souvent supposée d'un grand continent? Pourquoi une espèce croissant sur les Alpes, très analogue à une espèce de Laponie, ne serait-elle pas le résultat de modifications locales causées à l'époque glaciaire, puis consolidées par le temps et par l'isolement? Et ces modifications ne seraientelles point devenues plus distinctes par la disparition de formes intermédiaires qui existaient peut-être autour de glaciers maintenant disparus? Si plusieurs plantes des deux côtés de la mer Méditerranée, ou des différentes îles Antilles, ou de plusieurs îles de la mer Pacifique, nous semblent aujourd'hui pouvoir remonter à des souches communes, malgré quelques diversités , n'est-il pas probable que dans des milliers d'années ces races paraîtront souvent plus tranchées, plus fixes, et que l'origine commune semblera plus douteuse? Le temps et les changements géologiques opèrent alors ce que l'homme fait quand il veut créer des races de végétaux.

Qu'on n'exagère cependant pas. Si quelquefois les variétés intermédiaires d'une espèce sont détruites, dans d'autres cas ce peuvent être les variétés extrêmes. Il a pu arriver aussi que les espèces, avec toutes leurs variétés, ou sans modifications aucune, aient traversé une longue série de siècles. La durée n'exclut point les variations, ni les variations la durée. C'est ce qu'il ne faut jamais perdre de vue, quoique souvent on l'ait méconnu.

Enfin, il est évident que ces hypothèses concordent avec les doutes si habituels des naturalistes à l'égard des espèces, surtout lorsqu'elles proviennent de pays différents. Ne s'est-il point glissé quelquefois des formes intermédiaires entre les formes anciennes? Lorsque ces formes sont rares,

CHANGEMENTS gUI ONT l'U S'OPÉRER DANS LES ESPÈCES. 1095

peu accusées, nous pouvons les négliger et les reléguer parmi les variations accidentelles, passagères, parmi les variétés que la semence ne reproduit pas. Mais quand elles sont plus nombreuses en individus, quand surtout elles sont héréditaires dans la culture, et qu'elles proviennent de pays différents, les doutes s'élèvent avec force. Ces doutes ne font-ils pas présumer quelquefois une séparation ancienne, des races anciennes, juxtaposées à plusieurs espèces primitives? Comment les reconnaître? Comment estimer leur nombre? A quelle époque remontent-elles? D'autres espèces ne sont-elles pas des races anciennes d'espèces primitives qui auraient disparu? Toutes ces questions sont aujourd'hui insolubles. Plus on suppose un temps prolongé, depuis la première apparition des végétaux, plus elles sont graves, car alors la proportion des espèces dérivées serait plus considérable. ' ' 1

Je n'insiste pas. Il me suffit d'avoir prouvé que la stabilité de forme dans les espèces spontanées, pendant le court espace de temps de nos observations, et le grand fait que plusieurs des espèces actuelles n'ont pas changé depuis l'époque des anciens Égyptiens ou depuis des dépôts de tourbe et de limon bien plus anciens encore, n'empêchent pas qu'à la suite de plusieurs milliers d'aunées et de changements géographiques, il n'ait pu se former des races permanentes, ayant la plupart des caractères de l'espèce. En pratique on aurait infiniment de peine à les distinguer, et même on ne le pourrait plus si les formes voisines ont péri dans la succession des siècles. En théorie on pourrait les appeler, ou des races, ou des espèces; car pour appliquer ce dernier terme, il faudrait seulement définir l'espèce c une réunion des individus qui, depuis telle époque, ont des caractères communs héréditaires. »

J'indique cette définition sans la défendre. Elle me parait inadmissible en pratique, à cause de l'impossibilité de vérifier l'état des espèces il y a quelques milliers d'années, de l'incertitude de l'époque à laquelle on devrait remonter, et aussi parce que les formes dérivées sont probablement moins nombreuses que les formes spécifiques primitives. Ce dernier point mérite de fixer particulièrement notre attention.

Les races que l'on obtient dans les végétaux cultivés ne s'éloignent jamais de l'espèce primitive, ou des autres races de l'espèce, d'une manière si grave qu'on puisse les prendre pour un autre genre. Ainsi les Brassica oleracea, B. campestris, B. Napus, ont produit des modifications héréditaires d'une grande diversité, quant aux racines, aux feuilles, à l'inllorescence, mais les caractères plus importants de la fleur, du fruit et de la graine ne font sortir aucune de ces races du genre Brassica, et môme de l'une des subdivisions naturelles du genre où la silique est sessile, à pointe

dépourvue de graines. De même les rares de Triticum diffèrent quant aux arêtes, au nombre de graines, a leur forme, etc. ; mais aucune de ces races ne prend les caractères de l'un des genres voisins, et personne n'a eu l'idée de constituer sur l'une d'elles un genre nouveau («). Les plantes cultivées étant les plus flexibles, on doit penser que les races, dans les plantes spontanées, s'éloignent moins les unes des autres, et que les caractères génériques ne sont jamais perdus. La subdivision des espèces ne peut donc avoir produit que des espèces voisines, même très voisines, et il resterait une infinité de types distincts, primitifs, qu'on ne peut attribuer à cette cause.

Bien plus, l'isolement, ai-je dit, est une des conditions qui auraient pu amener la subdivision d'espèces ou la formation de quasi-espèces, car c'est le terme qui rend le mieux l'idée. Or, la grande majorité des espèces analogues se trouvent aujourd'hui rapprochées et quelquefois accumulées dans le même pays! Ce simple fait oblige à renoncer, pour presque toutes les espèces, à l'hypothèse, qui peut s'être réalisée quelques fois, d'une production naturelle de formes par l'isolement et le temps. Les centaines d'Ertca qui sont au Cap, ne peuvent avoir été engendrées par isolement géographique, car on ne comprend guère ce qui aurait pu les réunir toutes, après l'isolement, dans ce seul point du monde, et les faire disparaître ailleurs. Si l'on prétendait qu'une terre adjacente a pu être submergée après avoir communiqué ces Erica, on ne ferait que reculer la difficulté, car pourquoi cette terre préexistante aurait-elle eu tant d'espèces d'Erica? D'ailleurs le même fait se présente dans d'autres pays. Les Stylidium de la Nouvelle- Hollande, les Solanum du Brésil, les Aster des États-Unis, les Astragalus de l'Orient, les Cistus ou les Linaria de l'Europe méridionale, etc., etc., sont rapprochés aujourd'hui de telle façon, qu'ils ne peuvent pas provenir de races créées et consolidées par isolement. Je comprends que peut-être le Castanei d'Amérique et celui d'Europe fussent les descendances isolées d'une espèce unique ancienne; que le Platane d'Orient et celui d'Occident, qu'une espèce des Canaries et une forme voisine de Madère, fussent des modifications devenues permanentes par le temps et l'isolement. Je ne l'affirme pas; je dis : ce serait possible et quelquefois probable. Mais la très grande majorité des espèces est groupée de telle façon que toutes les espèces analogues, formant un genre, ont dû prendre naissance dans la même région , sous des influences depuis longtemps semblables. Cela ressort du nombre immense d'espèces de certains genres dans certains pays,

(a) Lors même qu'un cas pareil se présenterait, le genre nouveau serait certainement un genre très voisin, et cet exemple ne changerait pas la conclusion du raisonnement. Il faudrait seulement en modifier un peu la porté» et 1m expressions.

et du fait que plus on étudie à fond les familles, plus les genres qui les composent étant mieux connus ou mieux constitués deviennent géographiques.

La concentration de formes spécifiques voisines dans des lieux voisins est la règle: la dispersion de formes analogues est l'exception. Or, ce qui a été prouvé possible , en fait de dérivation d'une espèce dans une autre forme spécifique ou quasi spécifique, ne peut s'appliquer qu'au cas de dispersion depuis un temps considérable. S'il s'agit des espèces congénères accumulées dans une môme région, c'est-à-dire de la majorité immense des espèces, il nous est impossible de comprendre comment elles auraient pu dériver de formes antérieures différentes et en petit nombre, à moins d'une cause absolument inconnue , d'une cause qu'on peut bien appeler . extra-naturelle, puisque les phénomènes observés n'en donnent aucune idée. On ne peut pas s'appuyer sur un changement de climat, car toutes les espèces d'une même région ont passé par les mêmes influences. Ainsi, pour reprendre mon exemple, toutes les Erica du Cap sont propres à cette partie du inonde, et ont éprouvé les mêmes influences depuis des milliers d'années. Plusieurs vivent, au Cap, dans une même localité, et se maintiennent distinctes. Comment seraient-elles dérivées d'une ou de quelques espèces primitives? Les mêmes causes ne peuvent pas produire des effets différents sur une même forme. En exagérant beaucoup l'action des causes extérieures , en oubliant qu'elles ne produisent rien. d'héréditaire si elles ne sont accompagnées de l'isolement des pieds modifiés, on ne peut point s'expliquer la production de tant de formes voisines et différentes sous des conditions semblables.

Une hypothèse sur ce qui pourrait arriver dans l'avenir fait mieux comprendre la marche présumée du passé.

Je reconnais que le Seneeio vulgaris, répandu depuis trois siècles de pays en pays, et encore semblable partout, pourrait, dans quelques milliers d'années, avoir éprouvé, dans certaines régions, dans certaines Iles, par exemple , des modifications devenues héréditaires. Je comprends que la destruction de formes servant de transition, et une certaine intensité dans les modifications locales, pourraient alors faire considérer les formes nouvelles comme autant d'espèces. Mais je ne puis admettra en aucune manière que sur un même continent, ou dans une même île, au travers de variations quelconques du climat, le Senecio vulgaris actuel put produire, par exemple, une cinquantaine de formes différentes, pouvant rarement se féconder les unes les autres, donnant des graines presque toujours slériles quand elles se croisent, en un mot offrant les conditions de diversité externe et interne qui caractérisent des espèces. Qu'on applique le même raison-

nement aux temps anciens, et Ton sentira combien la production de la grande majorité des espèces par dérivation est incompatible avec leur groupement actuel près les unes des autres.

Je résume cet article et je dis :

Les espèces sont susceptibles de modifications par l'effet de causes intérieures inconnues, et même de causes extérieures peu intenses.

Les formes produites ne deviennent héréditaires que par l'effet de l'isolement et du temps.

Ainsi les formes nouvelles qu'on pourrait considérer comme des espèces distinctes (et qui le sont en définissant l'espèce d'une certaine manière), ne peuvent être que des formes réparties dans des pays séparés les uns des autres.

Or, l'immense majorité des espèces de chaque genre étant groupées sur le môme continent, quelquefois dans une même île, on ne peut pas leur appliquer ce mode de formation.

J'admets ainsi les deux modes d'introduction de nouvelles formes spéciliques soutenus par deux écoles de naturalistes; mais le mode par dérivalion, comme possible dans le cas très rare d'espèces aujourd'hui analogues, géographiquement séparées, et le mode par une formation propre à chaque espèce comme certain pour l'immense majorité des espèces. Le premier mode ne formerait même pas de véritables espèces, mais plutôt des races, que nous confondons nécessairement avec les espèces, vu l'impossibilité de remonter par l'observation jusqu'à des temps très anciens. L'autre mode serait le seul réel.

Ceci me conduit à étudier les hypothèses qui ont été émises sur la création des espèces proprement dites et sur leur mode primitif de distribution; mais auparavant je dirai quelques mots d'une théorie, présentée aussi comme hypothèse, dans laquelle on cherche à expliquer la progression géologique des êtres organisés par une variabilité plus grande des espèces à certaines époques, ou du monde, ou de chaque espèce en particulier.

§ IV. HYPOTHÈSES D*0M VARIABILITÉ .PLUS GRANDE DES ESPECES DANS CERTAINES ÉPOQUES GÉOLOGIQUES 00 A CERTAINS AGES DE L'ESPÈCE.

On croit échapper aux difficultés des grandes questions de paléontologie en supposant une variabilité des espèces plus grande, tantôt dans certains moments de transitions géologiques, tantôt à certaines périodes de la vie des espèces elles-mêmes.

La première de ces hypothèses ne repose sur aucune base d'histoire naturelle, sur aucun indice physiologique ou historique, même léger.

Ce serait dans les années qui suivent de grandes révolutions du globe que

les espèces, éprouvant de nouvelles influences, se mettraient tout d'un coup à varier; elles seraient saisies d'une sorte de fièvre et se changeraient en d'autres formes, considérées par nous comme des espèces distinctes. Mais, de quelle nature sont ces révolutions du globe qui détermineraient des phénomènes aussi extraordinaires ? De la même nature que les circonstances dont nous sommes témoins, qui ne produisent nullement des faits semblables. Ce sont des éruptions de volcans, des exhaussements du sol, des terres qui s'élèvent au-dessus de la mer, d'autres qui disparaissent, des glaciers qui avancent ou reculent. Tout cela se voit de nos jours et ne change pas le degré de variabilité des espèces. Il est vrai que les phéno-

c mènes sont locaux, d'une faible importance; mais ils sont de môme nature,

et c'est l'essentiel. On peut, d'ailleurs, se représenter des changements plus importants. Supposons qu'un immense continent vînt à s'élever au midi de la Nouvelle-Zélande et de la Nouvelle-Hollande. Ce serait une des plus grandes révolutions qui pût arriver; cependant, elle n'aurait aucune influence sur l'hémisphère boréal, et, en outre, rien ne peut faire supposer que les espèces des îles Auckland, Kerguelen, etc., qui se trou-

, . veraient sur ce nouveau continent, fussent saisies tout à coup d'une faculté

nouvelle de transformation. L'analogie de faits connus nous fait comprendre que les unes périraient, tandis que d'autres se répandraient peu à peu. Elles ne seraient point isolées; les individus, en devenant plus nombreux, pourraient toujours se féconder mutuellement, par conséquent, les caractères communs de l'espèce se conserveraient. Si, au lieu de cela, on suppose une révolution qui isole, par exemple, la rupture de l'Amérique sep-

v tentrionale en trois ou quatre îles, on comprend que certaines espèces

pourraient, à la longue, se modifier en deux, trois ou quatre races, dont l'isolement favoriserait la formation ; mais ce serait la faculté de conservation des formes nouvelles qui aurait changé, ce ne serait pas la faculté de varier.

Du reste, il n'est pas possible de supposer aux dernières révolutions géologiques des effets plus intenses que ceux observés aujourd'hui entre £ certaines localités rapprochées. Considérez la Sicile, par exemple. Entre

les sommités de l'Etna et les plaines brûlantes du littoral, la différence est aussi grande qu'on peut la supposer entre deux époques géologiques très différentes. Ainsi, quand les graines tombent de la montagne de l'Etna dans la plaine, ce qui arrive tous les jours, c'est bien comme si elles passaient d'une époque à une autre. Lorsqu'elles tombent directement sur le littoral, c'est une transition brusque ; lorsqu'elles descendent de place en place, et de génération en génération, c'est l'équivalent d'une transition graduée. Dans l'un et l'autre cas, les espèces soumises a de nouvelles conditions

1100 ORIGINE PnOBAm.K DES ESPÈCES SPONTANÉES ACTUELLES.

ne se mollirent nullement animées d'une foire nouvelle de variabilité.

Ainsi, je le répèle, l'hypothèse d'une variabilité plus grande à certaines époques, n'est basée sur aucun indice. Elle peut, comme hypothèse, satisfaire à l'état des connaissances en géologie sous tel ou tel point de vue; mais elle est purement, et dans toute l'acception du mot, une hypothèse.

Je n'en dirai pas autant de la supposition que les espèces varieraient plus à certaines époques de leur existence qu'à d'autres; qu'elles varieraient plus, en particulier, dans leur jeunesse. Celte opinion, soutenue récemment par M. Lecoq (a), présente au moins en sa faveur quelques faits, quelques indices qu'on peut étendre par voie d'analogie. Elle a ainsi en elle-même un point d'appui, un degré quelconque de probabilité, et par ce motif, elle doit fixer davantage notre attention.

Je ne suis point touché, il faut en convenir, d'une argumentation qui revient assez souvent dans l'ouvrage de M. Lecoq. 11 compare l'espèce à l'individu, elde ce que l'individu passe par une suite d'états successifs, il en conclut que l'espèce doit aussi avoir probablement une époque de développement rapide et varié, puis une époque de stabilité, et enfin de mort (p. 218, 210, 220, 222, 202). A mon avis, c'est abuser du raisonnement par analogie de compjirer une chose complexe avec une chose simple, ou du moins avec une chose formée d'éléments d'une autre nature. Prenons un exemple dans un ordre de faits tout différent. J'admets qu'on puisse comparer un village avec un bourg, un bourg avec une ville, parce que ce sont des agglomérations d'une nature analogue ; elles sont toutes composées de maisons et de rues, par conséquent, ce qui se remarque dans l'une peut, avec un certain degré de probabilité, exister dans les autres. Si l'on venait ensuite à conclure d'un village à une maison, ou d'une maison à un village, on risquerait de se tromper singulièrement, attendu qu'une maison se compose de chambres, etc., qui sont d'autres éléments. De môme en histoire naturelle, on peut comparer les familles aux genres, les genres aux espèces, ou inversement, puisque ces groupes sont tous composés de végétaux ; mais quand on compare l'espèce avec un individu, on compare une association composée de plantes avec un objet composé d'organes. 11 peut y avoir des lois communes à toutes les agglomérations d'organes, et des lois différentes communes aux agglomérations d'individus. Ainsi, les organes varient plus dans leur jeunesse qu'A une époque subséquente, je l'accorde; mais je n'en conclus rien relativement aux espèces. Je craindrais trop de faire un raisonnement dans le genre de celui-ci : Les villes d'Europe tendent à s'agrandir, donc

(a) Ktudet sur la géographie botanique de l'Europe et en particulier sur la végétation du plateau central de la France, in-8, vol. I, 1854, p. 210 et suivantes.

CHANGEMENTS QVl ONT PU S'OPÉRER PANS LES ESPÈCES. 1101

les maisons doivent devenir plus vastes ; ou bien : Les maisons qu'on bâtit à Londres sont toujours à peu près de la môme étendue, donc la ville de Londres a cessé de s'agrandir.

Laissons de côté cette manière de raisonner et voyons les motifs qu'on peut alléguer en faveur de la théorie de M. Lecoq.

A son point de vue, qui est celui de M. Isidore Geoffroy Saint-llilaire et d'autres naturalistes, les espèces de chaque époque seraient dérivées d'autres formes spéciiiques antérieures, moins nombreuses. Pour employer une expression plus juste, les formes nouvelles seraient uniquement des races, provenant d'espèces primitives, ou au moins d'espèces d'une époque précédente. Or, les premières générations d'une race cultivée ont elTectivement une grande disposition à varier. Si les espèces actuelles sont des races, elles ont dû avoir plus de variabilité à l'origine qu'elles n'en ont à présent. Si elles ont été formées d'une autre manière, c'est-à-dire par une création spéciale, l'analogie entre des groupes (races, espèces), composés de végétaux, permet encore de considérer comme probable une variabilité plus grande de l'espèce a son origine, puisque cette variabilité plus grande s'observe dans les-races. Ici, le raisonnement par analogie me parait, je ne dirai pas direct et concluant, mais plausible et de nature à ' indiquer une certaine probabilité. Le point de départ, le fait que les races commencent par être variables, est bien constaté dans les plantes cultivées. J'en ai déjà parlé (p. 108A). Qu'il me soit permis de citer encore l'opinion d'un agriculteur qui a créé des races, qui a observé avec beaucoup de sagacité, et qui a raisonné sur les faits avec un jugement incontestable, M. Louis Vilmorin. Selon lui, pour obtenir des modifications d'espèces nouvellement cultivées, il faut commencer par obtenir, d'une manière ou d'une aulre, une modification quelconque; ensuite, lorsque l'espèce a été ébranlée, affolée, c'est son expression, elle devient plus maniable et l'on en lire plus aisément les modifications qu'on cherche à en obtenir. Ces modifications une fois obtenues et isolées par des semis à part, deviennent des races permanentes (a).

Dans les plantes spontanées, nous voyons fort peu le commencement des races. L'observation des espèces qui se répandent dans des pays éloignés semblerait pouvoir apprendre quelque chose à cet égard ; mais elle n'apprend rien, parce que ces espèces, soumises à des conditions nouvelles, ne produisent guère des races, ni même des variétés ou des monstruosités. Deux cents espèces européennes se sont répandues depuis plus d'un siècle aux États-Unis, et elles n'ont point changé. L'Erigeron cana-

(o) Revue horticole, 1852 ; extrait dons BiW. uni», de Genève, 1852, Archive* m., p. 327.

dense, l'Œnothera biennis et autres espèces, transportées d'Amérique en Europe depuis longtemps (p. 710, 725), n'ont pas produit des variétés, encore moins des races. Nous ne savons si, dans le cas où elles en produiraient, ces races deviendraient tout à coup variables, nombreuses, comme cela arrive dans les espèces soumises à la culture.

D'après M. Lecoq, il y a des genres de plantes dont les espèces sont encore dans cet état bizarre d'avoir des formes variables, et d'après lui, ce sont des genres d'une date moins ancienne que les autres. Ainsi, les formes du genre Rosa> des genres Salix, Polygonum, Viola , ThaUctrum, Rubus, etc., toutes ces formes, qui font le désespoir des botanistes, parce qu'elle sont, pour les uns, des espèces, et pour les autres, des variétés ou même de simples variations passagères, seraient l'étal de jeunesse de nombreuses espèces. Dans d'autres genres plus anciens, les formes seraient distinctes, parce qu'elles seraient arrivées à un certain degré de maturité.

Cette théorie est ingénieuse ; elle repose sur des faits positifs en ce qui concerne les races; mais est-elle d'accord avec l'ensemble des faits? Voilà ce qui me parait plus que douteux.

Remarquons d'abord que cette variabilité extrême de certains genres serait envisagée tout autrement par des botanistes qui pencheraient vers des idées différentes de celles de M. Lecoq. Loin de voir dans les Rubus, par exemple, des espèces multiples ou qui vont se multiplier, ces botanistes diraient qu'il existe en Europe 5 ou 6 espèces de Rubus, et plus on insisterait sur la variété des formes, plus ils en concluraient, en s'appuyanl sur les transitions, qu'il faut réduire le nombre des espèces. Passons sur ce point et mettons-nous en entier dans l'esprit du système de M. Lecoq.

Dans ce système, les espèces ayant varié et s'étant multipliées par division, surtout dans leur jeunesse, les genres de plantes les plus anciens doivent avoir : 1° des espèces plus arrêtées, plus admises par tout le monde; 2° un nombre d'espèces relativement plus considérable. En est-il ainsi ? M. Lecoq le croit ; mais il me semble qu'on peut bien en douter.

Les végétaux les plus anciens, selon M. Lecoq, et en cela, je suis entièrement de son avis, sont les Cryptogames plutôt que les Phanérogames, les Monocotylédones plutôt que les Dicotylédones. Les Fougères, en particulier, sont très anciennes (Lecoq, I, p. 108); les Conifères et les Cycadées sont venues ensuite, et enfin les Dicotylédones. Je l'admets aussi; mais M. Lecoq regarde ces anciennes classes de plantes comme ayant des espèces mieux définies, et ici je ne partage plus son opinion. Les espèces de Conifères ont des variétés ou races très réelles, très embarrassantes (Cedrus Deodara, libanica et atlantica ; Pinus sylvestris etscotica ; Pinus uncinata et variétés, etc.). Les Fougères sont difticiles à déterminer;

les espèces exotiques en sont très variables. Parmi les Monocotylédones, les Liliacées, les Amaryllidées, les Graminées, offrent des genres très confus (Allium, Tulipa, Narcissus, Lolium, Panicum, etc.). On peut bien les comparer aux Salix, Rubus, Viola, Thalictrum, des Dicotylédones. En thèse générale, il est difficile de soutenir que les espèces soient mieux caractérisées dans l'une de ces classes que dans l'autre, et assurément, les Lichens, les Algues, ces dernières en particulier, qui doivent être d'une . grande ancienneté, présentent la confusion des espèces et la variabilité des formes au maximum. Si j'hésite dans la comparaison des Monocotylédones et des Dicotylédones, sous ce point de vue, j'affirmerai volontiers une variabilité plus grande dans les Cryptogames, considérées en masse, que dans les Phanérogames. Parmi ces dernières, quelques familles d'une organisation compliquée, d'une aire restreinte, malgré des moyens actifs de diffusion, par conséquent, d'une date probablement récente, comme les Orchidées, les Apocynées, Asclépiadées, Composées, Campanulacces, Stylidiées, etc., ne présentent pas des espèces très variables, ni très difficiles à définir. Ainsi, à ce point de vue, les espèces n'auraient pas été plus variables dans leur jeunesse qu'à un âge subséquent.

Le nombre des formes spécifiques, par genre, est-il plus considérable dans les catégories de végétaux d'une date probablement ancienne? Je n'en vois pas la preuve dans l'état actuel de la science.

Le docteur Lindley résume à la fin de son Vcgetabh Kingdom (édit. de 1853), le nombre des genres et des espèces connues dans le règne végétal. Je prends son tableau, en réduisant les sept classes à quatre, pour me conformer aux habitudes, et a cause des chiffres tout à fait insignifiants des Rhizogènes, Dictyogènes et Gymnogènes, sur lesquels on ne pourrait fonder aucun calcul ayant un sens. J'ajoute la proportion des espèces par genre. On trouve :

Ispèen

Genres. Eipècei. p«r geore.

Amphigames ou Thallogènes 936 8,39» 9

.-Ethéogamesou Acrogènes 310 4,086 13

Monocotylédones 1,457 14,005 9

Dicotylédones 6,228 66,435 10

Soit:

Cryptogames 1,246 12,480 10,0

Phanérogames 7,685 80,440 10,2

Il est remarquable combien les botanistes, sans s'en douter, ont suivi, la même marche dans la classification des Phanérogames et des Cryptogames. L'uniformité des chiffres proportionnels ne donne pas à penser que l'ancienneté d'existence des classes, d'où l'on peut présumer celle des

espèces (a), ait influé sur la proportion des formes spécifiques par genre.

Si nous descendons à des groupes inoins élevés, il en est de même. Les Fougères ont beaucoup d'espèces par genre (13, dans Lindley); mais nous ne savons pas si elles sont plus anciennes que les vraies Cryptogames, dont la trace dans les terrains géologiques est bien difficile à constater. Les Algues semblent extrêmement anciennes dans le monde, et à peu près indestructibles à cause de leur station dans les eaux. Elles n'ont que 7 espèces par genre, dans le résumé de Lindley. Les Monoeotylédones, supposées plus anciennes que les Dicotylédones, ont à peu près le même chiffre. Dans ces deux classes, les groupes les plus compliqués, et probablement les plus récents, sont ceux des Orchidées et des Composées; ils ont 7 1/2 et p espèces par genre, ce qui s'éloigne peu des moyennes générales.

Il n'est donc pas prouvé que les formes anciennes soient plus variées, et je ne saurais voir dans les Dicotylédones, dont la date est plus récente, des genres où « les espèces seraient encore confondues, attendant de l'action du temps et de l'habitude une stabilité qu'elles n'ont pas encore acquise. » (Lecoq, I, p. 198). On dira peut-être, il est vrai, que les genres anciens ont perdu des espèces dans la succession des accidents géologiques ou par une extinction naturelle. Je ne puis prouver le contraire. C'est une hypothèse pour expliquer une hypothèse, et si l'on s'en tient aux faits connus, on reste forcément dans le doute.

Les genres Viola, ïhaliclrum, ttosa, Hubus, etc., dans lesquels M. Lecoq voit des genres non finis, des genres qui se préparent par des variations à former des races qui deviennent peu à peu des espèces, peuvent, avec tout autant de motifs, être considérés comme des genres dont les espèces sont naturellement variables et très voisines, de sorte qu'elles tendent à une confusion, à une réunion, comme les Pelargonium et les Calceolaria, plus nombreux aujourd'hui dans nos jardins que dans leurs pays d'origine. Je ne veux rien affirmer, car l'une et l'autre de ces hypothèses semblent s'appuyer sur certaines inductions et sur certaines analogies.

{a) Dans les classes ou familles récentes toutes les espèces sont récentes, mais dans Us classes ou familles anciennes il peut y avoir des espèces récentes. Cependant les espèces de ces catégories anciennes ayant eu beaucoup de temps pour se répandre, et offrant souvent de» conditions favorables à ta durée (spores des Cryptogames, stations aquatiques ou marines, «le), on peut regarder l'ancienneté des espèces comme étant en rapport avec celle dec classes.

' ARTICLE III

CONSIDÉRATIONS SUR L'ORIGINE MÊME DBS ESPÈCES ET Slïlt LEUR PREMIÈRE