UNIQUES OU MULTIPLES

Chaque espèce a-t-elle commencé toujours par un seul individu, ou, s'il s'agit d'espèces dont les sexes sont séparés, par un seul couple d'individus?

Ou bien, a-t-elle commencé toujours par plusieurs individus?

Ou, enfin, certaines espèces ont-elles commencé par un seul couple ou individu, et d'autres par plusieurs?

Ces trois hypothèses ont été soutenues, ou admises tacitement, par divers botanistes. Linné adoptait la première (a), et avec lui une foule d'écrivains, naturalistes ou autres. J.-G. Gmelin (6), Murray (c), Schouw (</), et plus récemment Agassiz (p), ont adopté la seconde. J'ai soutenu moimême jadis (/) la troisième.

Si l'on veut apprécier la probabilité de ces diverses opinions, le seul

(a) De telluris incremento, 1743, Amasn. acad., vol. II.

(b) Flora Sitrirka, prief., p. ex, en 1757.

(d) De sedibus plantarum originariis, br. in-8, Haunuc, 1816; Sur l'origine des végétaux, mémoire* publié en danois en 1847, traduit en anglais dans Hooker, Journ. of Bot., 1850, p. v-i

(e) Geograubical distribution of animais, dans le journal The Christian examiner, mars 185*.

(/") Fragment d'un discours sur la géogr. bot., dans la Bibliolh. univ., mai 1834.

moyen est de voir quelle hypothèse s'accorde le mieux avec les faits de géographie botanique, en particulier avec ceux dont l'état actuel du globe ne peut pas rendre compte, et qui remontent évidemment à des causes antérieures. Les mêmes recherches peuvent être faites en zoologie, car les questions sont exactement semblables. Heureusement, la distribution des espèces végétales actuelles est mieux connue que celle des animaux, et il est permis aux botanistes de marcher ici en avant, quoique, sans doute, les exemples tirés de la zoologie aient aussi beaucoup de valeur.

L'hypothèse d'une origine unique offre un degré apparent de simplicité qui séduit. Nous aimons a croire aux moyens simples, peut-être uniquement à cause du peu de portée de notre esprit. Je ferai remarquer d'abord que l'hypothèse elle-même suppose deux individus pour la grande majorité des êtres organisés, car il y a bien plus d'êtres à sexes séparés qu'à sexes réunis. Ensuite, la simplicité du moyen est plus apparente que réelle. Est-ce des graines et des œufs que l'on suppose jetés isolément à l'origine des espèces dans des localités favorables? Mais ces graines, ces œufs, ont une organisation excessivement compliquée. Est-ce une première plante, un premier animal, tout formés? Mais leur structure est alors plus variée, plus compliquée encore. Ce qu'il y a de prodigieux, ce n'est pas la création de mille ou de dix mille individus organisés semblablement, c'est la création d'un seul. La cause toute puissante qui a produit un individu a pu aussi bien en produire plusieurs. L'immensité nécessaire de sa puissance fait que le nombre des individus créés est une chose très accessoire, et à ce point de vue, un mode est presque aussi simple que l'autre.

Cette théorie a une conséquence à laquelle on n'a pas toujours pensé, et qui met plusieurs auteurs dans une contradiction palpable avec euxmêmes. Presque tous les partisans d'une origine unique ont admis une création simultanée, si ce n'est du monde entier, au moins de tous les végétaux à la fois, de tous les animaux (non compris l'espèce humaine). Cependant, certains végétaux ont besoin de l'ombre des autres espèces; les parasites ont besoin du développement préalable de leur support ; les animaux carnivores exigent l'apparition préalable des autres animaux, en grande quantité ; les herbivores ont besoin de trouver des végétaux nombreux et pourvus de feuilles ; les frugivores demandent des fruits, les granivores des graines. On ne peut donc pas admettre la création simultanée de toutes les espèces d'un seul règne, surtout du règne animal, et en même temps un seul individu ou couple primitif de chaque espèce. .

La création successive, au moyen d'individus ou couples uniques, présente d'autres difficultés, mais elles ne sont pas absolues. Une plante seule de son espèce, au milieu d'une infinité d'espèces préexistantes sur le ter-

rain, a toujours de la peine à s'établir. Un peut en juger par les essais de naturalisation. Quand une seule graine est introduite dans un pays où l'espèce n'existe pas, il y a mille, peut-être un million à parier contre un, qu'elle sera dominée, étouirée par les autres espèces, ou détruite par le> accidents de toute nature, même si cette graine tombe sur un terrain favorable et avec les conditions de climat qui lui conviennent. I n seul couple d'une espèce dioïque. aventuré au milieu d'espèces préexistantes, risque fort de ne pas pouvoir se reproduire, par suite d'isolement des deux pieds ou d'accident. Les introductions d'espèces nou\ elles dans un pays sont toujours dilliciles (p. 708), et personne ne les tente, à moins de pouvoir, ou exposer une grande quantité d'individus a la fois aux causes de destruction, ou les protéger au moyen d'uu isolement artificiel. Ces dillicultés se présentent dans les deux règnes et sont très graves. Un ne peut cependant pas dire que l'introduction d'une espèce, par un seul couple ou un seul individu, au milieu d'espèces préexistantes, soit absolument impossible.

Une objection qui me paraissait jadis très forte, contre l'origine unique, se tire des espèces disjointes, c'est-à-dire séparées a l'époque actuelle par d'immenses étendues de mer, sans qu'on puisse croire à la possibilité d'uu transport (a). J'ai pensé longtemps que l'origine unique était inadmissible pour ces espèces, peu nombreuses, il est vrai. F.t comme ce sont principalement des Cryptogames ou des Phanérogames à organisation simple; comme, d'un autre côté , dans les animaux, les espèces supérieures sont celles où l'origine unique parait le plus probable, j'avais été conduit à l'hypothèse d'un nombre originel d'autant plus grand que l'organisation de l'espèce est plus simple, d'autant plus petit qu'elle est plus compliquée (a). Maintenant, les progrès delà géologie ont fait entrevoir d'autres causes pour la disjonction • des espèces. Il est certain que les continents ont éprouve des modifications

de forme et de climat très nombreuses, pendant les dernières époques géologiques; en même temps, plusieurs espèces végétales actuelles remontent à une grande ancienneté, surtout celles d'une organisation simple. Un peut donc supposer, en se basant sur des faits, que certaines espèces auraient été très répandues et continues dans leur habitation à une époque, puis isolées par la destruction d'un continent ou par un changement de climat dans le centre de chaque habitation. L'origine primitive pourrait avoir été, ou unique, ou multiple, sans que la distribution actuelle en fût le moins du monde la conséquence. Ainsi, il y a maintenant des espèces phanérogames

(a) Voyez chap. X, p. 993.

(t») Fragment d'un discours sur la géogr. bot., dans la BïbL vmw.y mai 1834,

qui se trouvent en Patagonie ou aux îles Malouiues et dans l'Amérique septentrionale (p. 1047), sans intermédiaires. D'autres existent dans ces deux régions, plus dans la chaîne des Andes(p. 1050). Ne peut-on pas supposer que les premières ont eu aussi une époque où elles existaient sur les Andes, et qu'un changement de climat, causé par l'éruption de nouveaux volcans, parle soulèvement de plaines voisines, etc., ou que l'arrivée dans le pays d'animaux tels que le cheval, la chèvre, etc., auraient déterminé leur absence à notre époque dans la région intermédiaire? La disjonction des espèces alpines (p. 1007), celle des arbres à grosses graines (p. 9V>4), peuvent s'expliquer aussi par ce genre de cause, sans recourir à des origines multiples. Les espèces communes aux îles Drilanniques et au continent se seraient répandues à une époque où le bras de mer intermédiaire n'existait pas; les espèces communes aux îles et aux côtes diverses de la Méditerranée seraient antérieures à l'existence ou à la forme actuelle de ce bassin. De pareilles hypothèses n'ont rien que de très plausible, car les espèces maintenant contemporaines de l'homme sont probablement beaucoup plus anciennes que lui (p. 1059).

L'hypothèse des origines multiples ne peut donc plus se baser sur le fait important des espèces disjointes, ou plutôt les espèces disjointes ne rendent plus cette hypothèse nécessaire, comme on devait le croire avant les derniers progrès de la géologie. Ce n'en est pas moins une hypothèse admissible, tout aussi bien que celle des origines uniques. Elle offre même quelque chose de plus clair. Dans l'hypothèse des origines uniques, on a de la peine à se représenter le début des espèces : ou elles se seraient glissées au milieu d'espèces antérieures, et alors le fait d'être formées d'un seul individu rend la chance de s'établir infiniment petite; ou (ce qui est peu probable) elles auraient été créées simultanément, 150,000 ou *200,000 individus représentant les 150,000 ou 200,000 espèces actuelles du règne végétal, 10,000 individus représentant les 10,000 espèces qui ont existé peut-être à l'époque de la houille, etc., et alors pendant un an au commencement de notre époque, il y aurait eu à peine une plante par lieue carrée, les espèces parasites n'auraient pas pu vivre, et les espèces qui demandent de l'ombre auraient péri. Dans l'hypothèse des origines multiples, rien d'extraordinaire, rien qui ne soit analogue aux faits dont nous sommes aujourd'hui témoins, si ce n'est le fait même de la création, il y aurait eu, dès le premier moment de l'apparition des végétaux, ce que nous voyons aujourd'hui, ce qu'on voyait à l'époque tertiaire, et plus anciennement à l'époque de la houille ou du grès rouge, savoir une multitude d'individus plus ou moins semblables, couvrant la terre d'un tapis de verdure, et se propageant soit par div ision, soit par reproduction sexuelle en raison de

leur organisation, de leur degré de ressemblance et de leur degré de rapprochement matériel. Graduellement la végétation se serait accrue d'iudividus nombreux ayant des formes spécifiques nouvelles, pendant que des formes anciennes duraient ou disparaissaient, se répandaient davantage ou diminuaient à la surface de la terre; mais un botaniste, à chaque époque, môme à la première apparition des végétaux, n'aurait vu que des pieds individuels plus ou moins analogues, les uns pouvant se féconder avec d'autres et formant ainsi une espèce, malgré quelques légères diversités, les autres ayant une ressemblance moins grande et formant entre eux des genres ou des familles.

On dirait que Moïse exprime cette opinion en disant : Germinet terra herbam virenlem et facientem semen, et Ugnum pomiferum faciens fructum juxta genus suum, etc. (a). N'est-ce pas en quelque sorte l'équivalent d'une phrase comme celle-ci : Que la terre se couvre de verdure, où chaque herbe produise sa graine, etc.? On voit que l'idée n'est pas nouvelle, et cependant elle a paru extrêmement hardie dans la bouche de quelques naturalistes modernes, tant il est vrai que des définitions hasardées «le l'espèce ont fait regarder comme étranges, et, à certains points de vue , comme hérétiques, des opinions qui , d'après le simple bon sens, auraient paru peut-être les plus naturelles. Au lieu de dire que les individus de la même espèce pouvaient descendre d'un seul couple ou individu , ce dont nous ne savons véritablement rien, on a dit descendent d'un même couple ou individu. Le public a pris l'assertion pour un fait. Il lui faudra peut-être cent ans pour comprendre à quel point la notion d'espèce est difficile à préciser, et à quel degré l'origine des espèces est nécessairement dans la région des hypothèses.

En supposant des individus multiples pour la même espèce, on peut

(a) La traduction de ta Genèse, appelée la Vulgate, s'exprime ainsi, cap. I, v. 11 :

« Et ait : germinet terra herbam viveutem et facientem semen, et lignum pomiferum faciens fructum juxta genus suum, cujus semen in semetipso sit super terram. Et factum est ita. » — V. 12 : « El protulit terra herbam viventem et facientem semen juxti genus suum, lignumquc faciens fructum et habens unumquodque sementem secundum speciem suam. »

La traduction des pasteurs de Genève, édition de 1588, faite sur le texte hébreu, dit, v. 11 : « Que la terre pousse son ject (assavoir) herbe portant semence et arbres fruictiers portant fruicts selon leur espèce, qui aient leur semence en eux-mêmes, sur la terre : et ainsi fut. » — V. 12 : « La terre donc produisit (son) ject, (assavoir) l'herbe portant semence selon son espèce, et arbres portans fruict, ayant leur semence en euxmêmes, selon leur espèce. »

La première traduction a une petite supériorité par l'emploi des mots genre et espèce comme synonymes. 11 est impossible, en effet, que la langue hébraïque possédât le mot espèce dans le sens limité des modernes, puisque ce mot est encoro aujourd'hui très difficile à définir. Pour les Hébreux, ce qu'on traduit par espèce, ne pouvait signifier que catégorie, sorte, nature de plante ou d'animal. Mieux vaut alors employer tantôt le mot genre, tantôt le mol espèce, et mieux vaudrait encore un mot plus général.

admettre un nombre très inégal et une distribution diverse selon l'espèce. Ainsi, les plantes d'une organisation simple pourraient avoir eu dès l'origine des représentants plus nombreux et plus dispersés, que les plantes d'une organisation compliquée. Ce serait une manière d'expliquer pourquoi les premières ont aujourd'hui une aire plus vaste, en dépit de moyens de transport quelquefois imparfaits, tandis que les Composées, au contraire, ont une aire restreinte, avec des graines pourvues d'aigrette. Cependant l'époque de l'apparition, supposée ancienne pour les unes et récente pour les autres, expliquerait cette circonstance tout aussi bien, et concorde avec cet autre fait de la rareté des Composées et familles voisines dans les couches géologiques les plus récentes et de leur absence dans les anciennes. De même, l'hypothèse des origines très nombreuses pour les êtres simples, tels que les végétaux et une partie des animaux, moins nombreuses pour les animaux supérieurs compliqués, s'accorde avec l'habitation restreinte de l'homme au commencement de son histoire ; mais celle ci peut s'expliquer également par une apparition plus récente.

J'insiste sur ces doubles explications, pour montrer que les progrès modernes de la géologie et de la géographie botanique rendent les hypothèses sur le mode primitif d'existence des espèces tous les jours moins nécessaires. Que les espèce:; aient paru sous la forme d'individus multiples ou d'individus uniques, la circonstance d'avoir paru probablement à des époques successives, et celle d'avoir pu traverser une ou plusieurs époques géologiques, ayant des configurations des terres, des climats et des moyens de transport diffé rents, auront toujours influé énormément sur la distribution actuelle. Ces causes certaines et considérables d'action se présentent aujourd'hui a notre esprit comme prépondérantes. On devra concentrer sur elles toute son attention. Plus tard, si une connaissance plus avancée des formes successives des continents et des époques d'apparition des espèces ne suflit pas pour expliquer les phénomènes, on devra revenir aux hypothèses touchant l'origine même et voir laquelle s'accorde le mieux avec les faits. Le mérite des sciences d'observation est de marcher sûrement. Elles avancent comme une armée bien organisée, et, si l'on me permet de poursuivre la comparaison, je dirai que les faits sont comme le gros de l'armée et les hypothèses comme les éclaireurs. On perd quelquefois ceux-ci, ou bien on les fait rentrer dans le sein de l'armée; mais il n'est jamais nécessaire de les avancer au delà des besoins du moment.

\ 120 ORIGPtE PROBABLE DES ESPÈCES SPONTANÉES ACTUELLES.

ARTICLE IV

Dl'RÉB DES ESPECES ET DES RACES.

Qu'on étudie l'espèce au point de vue théorique ou d'après l'observation pure et simple des faits, elle se présente â nous comme une agrégation qui n'a pas, dans sa nature môme, des causes d'extinction nécessaire. Il en est à cet égard de l'espèce comme des plantes vivaees et des arbres, dont la durée e>l illimitée, c'est-à-dire qui meurent à des époques irrégulières, par des causes accidentelles. Rien ne peut faire présumer une diminution dans la faculté de produire des graines de génération en génération, ni dans la vitalité de ces graines; par conséquent il faut des circonstances extérieures pour rendre une espèce plus rare et pour l'éteindre, et ces circonstances arrivent d'une manière souvent imprévue.

Les espèces les plus exposées sont celles des petites îles, comme Sainte- Hélène, Tristan-d'Acunha, Juan-Fernandez, etc. Ce sont elles qui ont l'aire la plus limitée (p. 580), et il sufïit d'une éruption de volcan, de la destruction d'une forêt, ou de l'invasion d'un animal, comme la chèvre, pour les faire disparaître. * Plusieurs causes, dit le docteur Hooker (FI. ant., II, part, il, p. 210) ont réduit la Flore de Sainte-Hélène, de mémoire d'homme, à une ombre pour ainsi dire de ce qu'elle était lorsque l'Ile était Couverte de bois (a). Ceux-ci ayant été presque tous détruits par les chèvres et les porcs, et par l'usage d'enlever les écorces pour les tanneries, les espèces et le nombre des individus ont diminué. Dans l'intervalle de mes deux séjours à Sainte-Hélène, une plante très particulière, l'Acalvpha rubra, avait disparu, et deux belles espèces ligneuses du genre Melhania, à fleurs très apparentes, venaient de s'éteindre, pendant que l'existence de plusieurs Wahlenbergias, d'un l'hysalis et de quelques Composées arborescentes, très particulières, devenait de plus en plus précaire. »

Ces observations sont curieuses, surtout quand on les rapproche de celles sur la multiplication rapide des espèces naturalisées à Sainte-Hélène et dans les îles analogues (p. 719). Il ne faut cependant pas regarder comme éteintes les espèces qu'un voyageur ne retrouve plus, môme lorsque ces espèces sont de nature k frapper les yeux. Les plantes ne sont pas comme les animaux de grande taille dont la disparition est aisée a constater. Klles ont par le moyen de leurs graines des réserves dans le terrain

(a) il y avuil Î2.000 unes de forets, «lotit il ne restait que des arbres isolés en 1724. Les chèvres el le» porcs introduits en 1.102 maient multiplié très vite dès l'origine, et quand on oidonnn, en 1731, de détruire les animaux errants, le mal était déjà fait, fl ■'est naturalisé 7 40 espèce* étrangères de plan!» s, et il ne reste que 52 espèces indigènes. (Ch. Darwin, Journal, édit. 1852, p. 487.)

DUIIÉE DES ESPECES ET DES IUCES. H 21

(p. (524), et ces réserves sont d'autant plus nombreuses, d'autant plus profondes et à l'abri des accidents que les espèces sont plus anciennes. A Sainte-Hélène, il doit y avoir, au fond des fissures de rochers et dans le sable accumulé par les pluies, une quantité de graines soustraites aux causes d'altération et de germination. Si les circonstances extérieures actuelles venaient à changer, si la surface du terrain n'était plus livrée aux hommes, aux animaux domestiques et à certaines plantes envahissantes naturalisées, on pourrait voir reparaître et reprendre possession de l'île, à la suite d'éboulements ou de ravage des eaux, quelques-iines des espèces qui semblent anéanties dans ce moment.

Il est plus difficile d'apprécier la disparition d'espèces continentales. Elles ont, comme les espèces insulaires, leurs réserves dans le sol, et en outre leurs habitations sont étendues et les stations qui leur conviennent ne peuvent guère changer partout à la fois. Il y a quelques espèces a aires très limitées (p. 587) qui semblent près de disparaître. On remarque aussi le retrait des limites de certaines plantes sur de vastes étendues (p. 807); enfin, il y a des habitations disjointes (p. 993), qui souvent paraissent èrvoir été continues à une époque antérieure historique ou géologique. De ces faits, on est conduit à regarder comme probable l'extinction graduelle de quelques espèces, indépendamment de la destruction accidentelle causée par des révolutions géologiques. Sur 167 espèces cultivées, 32 n'ont pas encore été retrouvées *à l'état sauvage (p. 9i>A) ; elles le seront peut-être quand on connaîtra mieux la Perse, la Tartarie, la Chine, etc.; cependant on ne peut s'empêcher de voir dans ce fait un indice de la disparition d'un nombre assez considérable d'espèces depuis l'époque historique. Il n'aurait disparu qu'une seule espèce sur 100, parmi les plantes cultivées, qu'on pourrait en augurer l'extinction de 1,000 à 2,000 espèces phanérogames, car, après tout, les espèces cultivées sont comparables àux autres, puisqu'elles appartiennent à plusieurs familles, à diverses régions du globe et aux catégories les plus variées sous le point de vue physiologique. L'envahissement des cultures dans leurs habitations et stations primitives a bien été pour elles une cause particulière de destruction, ou du moins à la suite de cet envahissement nous ne distinguons plus les pieds descendus de pieds aborigènes de ceux descendus de pieds cultivés ; mais, en compensation, les espèces cultivées sont ordinairement robustes et avaient bonne chance de résister dans des habitations étendues et dans des stations moyennes ou diverses.

Une extinction irrégulière, tantôt lente, tantôt brusque des espèces actuelles, est donc probable. Le meilleur moyen do la démontrer serait une étude complète des tourbes, en passant de là aux diluvium eMerrains

glaciaires de l'époque quaternaire. Jusqu'à ce qu'on ait avancé cette étude, on en est réduit aux conjectures. Le phénomène de l'extinction des espèces parait lent et borné à quelques catégories seulement. On peut le comparer â la formation rare et lente de nouvelles races, à la suite d'une grande diffusion et d'un long isolement (p. 1087, 1091), et si une proportion insignifiante de ce que nous appelons espèces est provenue de ces races nouvelles, une sorte de compensation existerait dans ces deux phénomènes ; seulement ils ne concerneraient pas la grande majorité des véritables espèces, lesquelles durent jusqu'au moment où des catastrophes en détruisent à la fois un nombre considérable, et où de nouvelles créations par des causes impossibles à comprendre modifient profondément l'ensemble du règne végétal.

Les mômes considérations s'appliquent aux races ou sous-espèces. Rien ne prouve qu'elles aient une durée définie. Elles peuvent s'éteindre par des causes extérieures, â des époques irrégulières, lentement ou brusquement. Elles ont de plus que les espèces, une cause d'extinction : c'est la facilité de se croiser avec les races de la même espèce. Dans ce cas, la race la plus robuste et la plus abondante finit par absorber l'autre, comme on le voit fort bien dans les animaux domestiques (a).

ARTICLE V