DES PREUVES ET DES INDICES DE NATURALISATION

Les espèces nouvelles pour un' pays commencent par y être rares. Il est vrai qu'ensuite elles peuvent y devenir communes. La circonstance qu'une espèce étend son cercle d'habitation est toujours un signe de nouveauté sur le continent où cela se remarque. Si l'espèce y avait été de toute ancienneté, elle aurait atteint depuis longtemps les limites que le climat lui impose.

Ces indices se rapportent tous aux premiers temps de la naturalisation des espèces. En voici d'autres, qui peuvent servir dans le cas de naturalisations plus anciennes, ou môme fort anciennes.

Lorsqu'une espèce a atteint sur un continent l'extension complète que son organisation et les circonstances physiques du pays peuvent comporter; si cette même espèce présente sur un autre continent, placé d'une manière analogue, une extension beaucoup moindre, il est probable qu'elle y est naturalisée et qu'elle n'a pas achevé encore de s'y répandre. Ceci est applicable surtout à l'Amérique septentrionale et à l'Europe. Il y a un très grand nombre d'espèces existant en Kurope, répandues de la mer Méditerranée jusqu'en Ecosse et en Suède, qui, dans le nord de l'Amérique, occupent seulement les États de la Nouvelle-Angleterre, ou les parties anciennement colonisées du Canada, ou de quelques États du midi, comme la Virginie et la Caroline. Il est impossible de ne pas les croire naturalisées, quoique peut-être la preuve directe n'existe pas. En effet, si ces espèces étaient américaines, on les trouverait aussi bien dans l'intérieur du pays que près des côtes ; il semble même qu'on devrait les trouver sur la côte nord-ouest plutôt que sur la côte orientale, car les climats occidentaux concordent mieux en Europe et en Amérique, sous le point de vue de l'humidité et de la douceur des hivers, que les climats des deux rives de l'Atlantique. Ainsi, quand on voit le Genista tinctoria, borné eu Amérique à deux localités du Massachusetts (Torr. et Cray, FL, I, p. 309); le Ûianthus Armeria, à une portion de la Nouvelle-Angleterre (fV/., p. 195); le Saponaria officinalis, compris entre New -York et la Géorgie (id. , p. 195), etc., etc. ; quand on voit réciproquement, le Scnebiera pinnatilida, l'Impatiens fulva, le Mimulus lulcus, etc., avoir une aire beaucoup inoius grande en Europe qu'en Amérique , et , pour citer un dernier exemple, quand on mentionne le Plantago major sur un seul point de l'hémisphère austral, à la Nouvelle-Zélande, et encore dans une seule localité de ce pays (a), il est impossible de ne pas reconnaître la force de ce genre d'argument.

(a) A. Rich., Fl. N.-JM., p. 18*, et A. Ounn., Ann. of nat. MU., I, p. 137. Le doc. teur Hookcr, Fl. anlarct. et Fl. S.~Zel., n'eu parlo pas.

MO CHANtiKMKrsT* DANS L'HABITATION DKS ESPÈCES.

Les considérations sur l'aire relative des espèces qui in'onl occupé si longtemps trouvent ici une application intéressante. Tantôt on devra examiner l'aire d'une espèce dans deux continents, d'après les règles tpie j'ai employées; tantôt il faudra se borner à l'apprécier en raison de la famille ou de la catégorie de plantes à laquelle appartient cette espèce. En réfléchissant à l'aire moyenne si restreinte des Orchidées, Cucurbitacées, Epacridées, etc., ou des espèces ligneuses, on ne sera pas enclin à regarder facilement des plantes de ces familles , ou de cette catégorie , comme naturalisées. On inclinera en sens contraire pour des Polygonacées, Papavcracées, Salsolacées, Graminées, etc., et pour les plantes annuelles ou des lieux humides, qu'on sait avoir communément une aire très vaste. Quand il est dans la nature d'une plante de se répandre beaucoup, on peut soupçonner, si elle offre quelque part une habitation restreinte, qu'elle vient d'être naturalisée et qu'elle tend à se répandre davantage. Ainsi , quand on remarque dans une région tropicale, au milieu des cultures, dans une seule localité , une espèce d'Amarantacée, ou au bord des rivières, une Scrophulariarée , on pourra bien conjecturer que ces espèces présentent ailleurs des habitations pins vastes, et que, dans la localité observée, elles existent par Peffel de quelque transport fortuit.

l'n indice tout scientifique, applicable aux espèces transportées les plus anciennes, est fondé sur la proportion ordinaire des espèces par genres et par familles, et sur le groupement habituel des espèces analogues sur un même continent ou dans la même partie du monde. Il n'est pas probable qu'une espère se trouve séparée primitivement de toutes les autres du même genre, on un genre de tous les autres genres de la famille. Cela n'est pas probable, dis-je, parce que dans les familles bien étudiées et où la classilieation est bonne, ce fait se présente rarement. L'examen des plantes qu'on sait avoir été naturalisées le confirme. Ainsi , les Œnothera, le* Mimulus, les Opuntia, les Agave, abondent en Amérique, et aucune espè;u de ces genres n'existait jadis en Europe. Les deux Œnothera naturalisé, le Mimulus luteus, l'Opuntia, l'Agave americana, font contraste dan • cette partie du monde avec leurs congénères et avec la Flore européenne en général. Il n'y a aux États-lnis qu'un seul fienista, et c'est le tienista tincloria; il n'y a qu'un Imita, et c'est PInula Ilelenium; il n'y a qu*un Cichorium, et c'esi le Cichorium Entybus; il n'y a qu'un Fumaria. et c'est le Fumaria oflicinalis! Toutes ces espèces sont regardées par les auteurs américains comme naturalisées dans leur pays. Probablement, ils en ont des preuves plus ou moins directes ; mais, par analogie, à défaut de preuves et dans des cas douteux, une espèce unique, d'un genre ou d'une l'anii le nombreuse ailleurs, semblera volontiers d'une origine étrangère.

NATURALISATIONS A PETITK DISTANCE. 031

Si les espèces d'un même genre sont communément groupées dans les mêmes régions, il est encore pins fréquent que les individus de la même espèce soient groupés dans un seul pays. Il y a fort peu d'espèces disjointes. 11 arrive surtout rarement que les individus de la même espèce soient séparés, sur un continent, par un grand espace de terrain, où il semble qu'ils pourraient vivre, d'après l'apparence des conditions physiques. Si donc une espèce offre la grande masse de ses individus dans un pays, et présente ailleurs un autre groupe, ou une oasis, pour ainsi dire, il est naturel de croire à un transport, surtout si la distance n'est pas très grande. Il existe en Angleterre plusieurs plantes naturalisées qui manquent au nord-ouest de la France et aux Pays-Bas, et qui se retrouvent en grande quantité dans le sud-ouest ou le sud-est de l'Europe. Lue distribution pareille, avec intervalles, est toujours une présomption de transport.

Quelques auteurs sont enclins à considérer une plante comme d'origine étrangère quand elle mnrit rarement ses graines, qu'elle souffre du froid de temps en temps, ou que sa floraison est souvent contrariée par les pluies ; en un mot, lorsque les circonstances du climat lui sont défavorables. C'est un genre d'argument dont il faut beaucoup se défier. Il y a dans chaque pays des espèces véritablement aborigènes, qui ne donnent des graines qu'à des époques éloignées, ou qui se ressentent parfois des intempéries du climat. Tantôt, ce sont des espèces voisines de leur limite ; tantôt des plantes naturellement délicates et rares. On peut môme citer des espèces communes, par exemple, beaucoup d'arbres de nos forêts, qui ne fructifient pas toutes les années, et qui, cependant, sont bien indigènes.

L'élude détaillée des faits va me servir à appliquer et à justifier les indices dont je viens de- parler. On verra que, très souvent, le concours des indices botaniques, historiques et linguistiques, est remarquable, au point de produire une conviction comme le ferait une preuve positive.

Je parlerai d'abord des naturalisations à petite distance, et ensuite à grande distance. Ces dernières sont souvent les mieux prouvées ; mais J'ordre des idées m'oblige à ne pas commencer par elles.

ARTICLE IV

§ L r.H DEDANS DES LIMITES DE l/ESPÉCE.

La plupart des espèces ne sont pas répandues abondamment et uniformément dans le pays qu'elles sont censées occuper. Souvent les individus sont épai s, clair-semcs; quelquefois il y a des» intervalles d'une ccrtaiue

grandeur où l'espèce ne se voit plus, tandis que dans le voisinage elle n'est pas rare.

Lorsqu'une lacune dans l'habitation d'une espèce peut s'expliquer par l'absence de la station qui lui est nécessaire, on trouve le fait tout simple, et il l'est évidemment. De même si une espèce manque parce qu'une cause locale, comme l'élévation du sol, une exposition trop froide ou trop chaude, l'empêche de s'établir, il ne vaut pas la peine de s'en occuper autrement que pour constater la cause. Mais il arrive quelquefois qu'une espèce manque en un point, sans cause actuelle apparente. Peutêtre, dans les siècles antérieurs, une cause locale l'a-t-elle fait disparaître; ou la plante, venant de pays plus ou moinséloigncs, ne s'est-elle pas encore répandue dans le district, tout en occupant ceux qui l'environnent; ou, enfin, des causes de diffusion très anciennes ne pouvaient-elles pas agir sur certaines localités à l'époque où la plante s'est établie dans le pays? Alors, on peut voir l'espèce pénétrer dans certains endroits où elle manquait naguère.

Les plantes aquatiques en offrent les exemples les plus curieux.

A Genève, nous avons dans les marais le Nymphœa alba, mais non le Nuphar luteum. Personne ne l'a trouvé d'une manière certaine et spontanée, plus près de nous que dans le lac des Rousses (7 lieues) (a) ; dans les marais de Valorbe (Keuter, verbalement); autour de Vevey et Villeneuve (Hampold, Cat. mss.), à l'extrémité du lac Léman (là lieues). Il manque au Chaulais et au Faucigny; mais il existe autourdu lac d'Annecy (Keuter, verbalement), à 8 lieues de Genève. Il se trouve à une journée de marche dans plusieurs directions. Le Nuphar luteum est très commun dans les pays circonvoisins ; dans le Jura et au delà, dans tout le centre de la Suisse, le nord de l'Italie, la France. Il vient dans des localités plus hautes et plus basses que Genève. Ici, nous n'avons aucune nymphéacée à fleur jaune, et le pays a été tellement parcouru par les botanistes, que le fait est incontestable. Or, le Nuphar luteum peut vivre parfaitement bien à Genève. Il existe dans les bassins du jardin botanique depuis 1816. Je l'ai mis dans une pièce d'eau chez moi, au Vallon, et il y prospère depuis dix ans. Il s'établirait dans tous les étangs et canaux de nos environs, si l'on voulait l'y mettre, aussi complètement que le Nympha?a alba, qui s'y trouve déjà de toute antiquité.

Le Nymphaea alba présente les mômes lacunes et les mêmes facultés de naturalisation, dans quelques parties du nord-est de l'Angleterre (Wats.,

(a) Un manuscrit de f.irod-Laeaussode, en ma possession, dit qu'on aurait trouvé le Nuphar luteum près du fort de l'Ecluse, mais il en doute. Il ne savait pas le nom du botaniste <|ui avait parlé de cette localité.

NATURALISATIONS A PETITE DISTANCE.

on

Cybeh Brit., I, p. 100; Johnston, But. of east. borders, 1853, p. 31).

Le Villarsia nymphoides, Vent. (Menyanthes nyinphoides, L.), offre les mêmes circonstances. Il manque à Genève, à la Savoie (du moins aux parties qui avoisinent Genève), et à toute lu Suisse, car le seul point où on l'eût trouvé jadis près de Baie en est dépourvu depuis plusieurs années (Magenb., Fl. Basil, tuppl., 1843, p. 33). Il existe, d'un autre côté, dans les provinces de la France, de l'Italie et de l'Allemagne qui entourent la Suisse, notamment dans le lac de Constance et le haut Danube (DôU, Rhcin. Fi., p. 4*24), quoique manquant d'ailleurs au Wurtemberg (Schûbl. et Mart., Flor.) et aux environs de Munich (Zuccar, FI.). La Savoie, la Suisse, le Wurtemberg et la Bavière centrale, formant des pays élevés, où les points les plus bas sont à 300 mètres environ au-dessus de la mer, j'ai cru d'abord que le Villarsia ne s'y trouvait pas à cause de la rigueur des hivers; mais comme il est spontané dans le Danube, près Batisbonne (Fûrnrohr, Nat. hist. Topog. Hegensb.,\\, p. 10(5), en Silésie (Wimm., F!., 2* édit.), autour de Dantzig (Patze, Mey., Elk., Fl. Prtuss., p. 271), même à Pensa, dans la Bussie orientale et autour du lac Baikal (Ledeb., Fl. ftoss., III, p. 78), il faut renoncer à cette explication. Bien plus, le Villarsia, transporté au jardin botanique de Genève, y prospère depuis plusieurs années. Je l'ai même introduit de là dans ma pièce d'eau du Vallon, près de Genève, dont je parlais tout à l'heure, et la plante s'y multiplie depuis sept ans au point de couvrir tous les bords où l'eau n'est pas trop profonde, et d'avoir passé dans une pièce inférieure, où elle s'établit également. Bien ne peut faire présumer qu'elle ne réussit de la même manière dans tout autre étang de nos environs. Le Villarsia manquait aux comtés du nord de l'Angleterre. Il a été naturalisé dans un étang près de Wallington (Winch, Essay geog. distr., 2° édit., p. 35). On Ta aussi naturalisé dans une pièce d'eau de l'île de Wigfat, avec l'IIydrocharis morsus-ranaî et le Stratiotes aloides, qui manquaient également à cette île, quoique vivants sur l'île voisine de la Grande-Bretagne (Bromfield, the Phytol., 1849, p. 560).

Le Sagittaria sagittœfolia manque aux environs du lac de Genève, en général, et aussi à plusieurs vallées de la Suisse, par exemple, aux environs de Tuun (J.-P. Brown, Cat.), de Lucerne (Krauer, Fl.) ; mais il existe dans le canton de Zurich (Kolliker, Cat.), autour des lacs de Neuchàtel et deBienne (Gaudin, /«'/., VI, p. 150), dans la Broyé (Bapin, Cat.pl. Vaud.), dans le Valais (Murrith, p. 182, sans localité indiquée). Je crois qu'il existe dans quelques parties de la Savoie (d'après un catalogue manuscrit qui ne porte aucune localité). Sans parler des vallées de Thun et de Lucerne, où l'élévation du pays est peut-être défavorable, il

634 CHANGEMENTS DANS l.'llAlilT VTION DES ESPÈCES.

est bien singulier que l'espèce manque au bassin 'du lac de Genève, quand elle existe dans le bassin du lac de Neuchàtel, Morat et Bienne, où le climat est si semblable. On sait, d'ailleurs, qu'elle est répandue dans tous les pays qui avoisinent la Suisse, et qu'elle avance au nord jusqu'en Finlande et en Suède, pays où le froid est plus prolongé que chez nous. Rien ne fait présumer que le Sagiltaria ne s'établît pas très bien dans les eaux des environs de Genève, si on l'y mettait. Il vient parfaitement au Jardin botanique; mais jusqu'à présent il n'a pas été naturalisé ailleurs.

L'Hottonia palustris présente les mêmes faits en Suisse, notamment à Genève. Comme il est moins facile à naturaliser, j'en suis moins étonné.

LeTrapa natans estépars dans les eaux douces du nord de l'Italie, de la France, de la Suisse et de l'Allemagne. 11 manque à plusieurs districts enclavés dans ceux où il existe. Cependant il se naturalise partout, si l'on veut bien le transporter. Ainsi, on l'a jeté dans des étangs où il manquait près de Paris (Coss. et (ierm., FU, I, p. 134) et en Wurtemberg (Schûbl. et Mort., F/.); il s'y est établi. On le garde indéfiniment dans les bassins de plusieurs jardins botaniques, à Genève, par exemple, où il ne végète pas spontanément. Il serait, je crois, facile de le reprendre, mais il devient si incommode, qu'on aime mieux ne pas le propager. Il a disparu de la Lorraine depuis quelques années, ou au moins il y est devenu excessivement rare (Godron, /•*/., I, p. 540). Il a aussi disparu de plusieurs localités de la chaîne du Jura, selon M. Thurmann (Essai phytost. Jura, II, p. 92). Ces faits ont pu avoir un certain degré de fréquence. Probablement, des intempéries, des accidents dont la nature n'est pas connue, ont détruit çà et In l'espèce, indépendamment de la diminution générale des eaux stagnantes par l'inlîuenee de l'homme. Dans celte hypothèse, on trouvera tout simple que la plante, mise de nouveau dans un étang, y réussisse bien pendant un nombre d'années quelconque.

Je suis assez disposé à admettre la même hypothèse pour d'autres plantes aquatiques. Leur aire est généralement si vaste, leur diiïusiona été autrefois si facile, que l'absence dans tel ou tel point, au milieu, ou à côté de l'habitation de l'espèce, fait volontiers présumer quelque diminution accidentelle de fréquence, quelque cause locale de disparition. Les naturalisations de ces plantes peuvent donc être problématiques dans un sens, tout en étant certaines, car ce sont peut-être des réintégrations, des renouvellements plutôt que des introductions absolument nouvelles. D'un autre côté, dans quelques pays, comme la Suisse, il a pu arriver que les vallées fussent encore couvertes de placiers à l'époquede l'apparition de cer-

NATURALISATIONS A PETITE DISTANCE. 635

taines plantes aquatiques ou de leur difTusion dans les pays voisins. Les causes de dispersion de ces espèces auraient cessé ou auraient perdu de leur énergie, depuis que les glaciers ont fait place à divers de nos marais et de nos lacs. On expliquerait ainsi la pénurie assez grande de notre région en plantes- aquatiques.

Les espèces ligneuses ont disparu souvent d'un district à la suite de la destruction des forêts par la main de L'homme* Elles peuvent quelquefois reparaître si les circonstances redeviennent favorables.

Les espèces vivaces sont sujettes à moins d'accidents et de variations d'habitations que les plantes aquatiques et les arbres, parce que, d'ordinaire, elles s'accommodent mieux de différentes stations. Cependant celles qui exigent des terrains humides, ou l'ombre des forêts, sont aussi exposées à disparaître et à reparaître de nouveau, en raison uniquement de certains changements qui s'opèrent dans le pays. Les espèces de terrains secs et de terrains ordinaires ne sont pas dans le même cas. Il faut donc appliquer à chaque catégorie des considérations et des hypothèses différentes. Je vais en citer quelques exemples.

D'après un opuscule intéressant (a) de M. P.-F. Bernard, de Montbelliard, plusieurs plantes existent aujourd'hui autour de celte ville, qui n'avaient pas été trouvées par J. Bauhin, Chabray, et même le botaniste Berdot, dont l'herbier, fait de 4758 a 17(53, se trouve chez son gendre, M. Duvernoy. Ce sont les (ilobularia vulgaris, Digitalis grandiflora, Seseli montanum, Seseli glaucum, Selinnm Chabrai, Selinum oreomontanum (S. Oreoselinum?), Athamanta Libanotis, Spiraa filipendula, Thaliclrum minus, angustifolium et galioides. L'auteur attribue l'introduction de ces plantes à un canal dérhé du Doubs , établi depuis un demi-siècle ou environ, qui arrose le vallon de Montbelliard dans une bonne partie de son étendue, c Les graines, dit-il, entraînées et déposées par les eaux, trouvant le sol dans une exposition convenable, auront pu s'y développer facilement. » J'admets l'influencede ce canal, non pour le transport des graines, car l'eau d'un canal n'a guère de courant; mais comme cause d'irrigation, d'humidité et fraîcheur dans quelques localités du pays. Le Spiraa filipendula a pu se naturaliser par ce motif, peut-être encore le Selinum Chabnei, qui aime les endroits humides ; mais les autres espèces habitent plutôt les lieux secs. Le Globularia vulgaris, le Thalictrum galioides, le Libanotis, les Seseli, ne peuvent pas avoir été favorisés par l'établissement d'un canal, à moins de supposer que les berges étant très rele-

(a) Tableau de la végétation du Jura et de l'antienne Franche-Comté, des Vosges et de l'ancienne Alsace, br. in-8 de 10 pages. Strasbourg, 1822. C'est le prospectus d'un ouvrage qui, je crois, n'a pas paru.

vées, offriraient un terrain plus desséché que le reste du pays (a).

Le Glohularia vulgaris, espèce bien facile à reconnaître, est mentionné par J. Bauhin (IlisL, III, p. 14), comme croissant de son temps à Genève et à BAle, localités assez rapprochées de Montbelliard. Il existe aussi dans l'herbier de G. Bauhin (BC., mss.), je crois sans localité précise; enfin, il est figuré par plusieurs auteurs anciens, tels que Tabernanmontanus et Glusius, comme une plante européenne. Lobel (Adv. nov.f p. 200), en 1576, parle de cette espèce rare comme croissant en Finlande, en Italie et en Allemagne. Le mot de rare ne s'emploierait pas aujourd'hui. Il indique un accroissement de fréquence dans l'espèce, depuis trois siècles, parnatu-* ralisations successives, dans des points tels que Montbelliard. J'ai tracé exactement les limites actuelles de l'espèce dans le Prodromus, v. XII, p. 611. Elles sont assez remarquables au nord-est et au nord-ouest. Je ne serais pas surpris, à cause de leurs sinuosités compliquées, que l'espèce ne fût en marche sur ces frontières, de sorte qu'ayant occupé le midi de l'Allemagne, il y a trois siècles, en laissant quelques lacunes dans le genre de Montbelliard, elle aurait avancé depuis cette époque vers le nord, tout en comblant les espaces réservés. Les botanistes allemands pourront mieux que moi vérifier cette hypothèse.

Les plantes annuelles sont peut-être plus souvent dans le cas dont je viens de parler. Elles ont dû se répandre beaucoup avec les plantes cultivées; et quand elles apparaissent en un point où l'agriculture existe déjà, il est permis de supposer souvent qu'elles avaient dépasse ou environné ce point dans une progression peu régulière. On aurait de la peine à citer des exemples de ce fait en Europe, à cause de l'ancienneté de la diffusion des plantes de terrains cultivés. J'en indiquerai plus loin, à l'occasion d'espèces originaires d'Amérique. Aux États- Unis et dans les colonies, il serait probablement plus facile de constater des faits pareils ; mais comme ils ne conduisent à aucune loi générale, et qu'ils s'expliquent d'eux-mêmes quand ils se présentent, je n'insiste pas davantage.