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Les acquisitions récentes de l’embryogénie seules sont susceptibles de fournir l'explication de l’hermaphrodisme. Étudions donc les origines des organes reproducteurs, car, sans cela, il nous serait impossible de comprendre ni l’ hermaphrodisme, ni son mécanisme de formation.

Les organes génitaux se composent dans les deux sexes:

1° D'un appareil de conduits excréteurs des glandes génitales, les conduits de Wolff et de Müller ;

20 D'un organe producteur de cellule sexuelle et génératrice, la glande génitale ;

3 D'un appareil annexe de copulation et d’éjaculation, les organes génitaux externes.

Ces différentes parties sont autrement différencices

dans l’un et l’autre sexe, parce que, dans le sexe mâle, c’est une partie qui se développe, tandis que l’autre s'atrophie, et que dans le sexe femelle c’est absolument l'opposé. De là proviennent les organes rudimenlaires, parovaire, paradidyme, que l’on rencontre chez la femelle ou chez le mâle.

Mais comme le développement des organes génitaux est intimement lié à celui de l'appareil urinaire, il nous faut, avant d'aborder l'étude directe de lorigine des voics et des glandes génitales, esquisser préalablement l’histoire de l'appareil urinaire primitif, dont certaines parties se joignent ultérieurement à l'appareil génital et servent, dès

lors, de voies d'excrétion des œufs et du sperme.

$ 1. — Appareil urinaire primitif

Il existe chez les vertébrés, trois reins successifs : le pronéphros ou rein céphalique; le mésonéphros ou rein primitif, corps de Wolff; le métanéphros ou rein définitif, rein de l’adulte des vertébrés supérieurs, de l'homme notamment.

Le premier rudiment de l'appareil uro-génital est l’ébauche du rein céphalique ou rein précurseur. Celui-ci dérive d’un diverticule de la cavité du cœlome et communique avec celte cavité par un nombre variable d'orifices en entonnoir, appelés néphr'ostomes, et ordinairement revêtus d’un épithélium cilié chez les anamniens. De la sorte, se forme une glande tubuleuse, une glande rénale primitive, avec laquelle l'aorte entre en rapport par des branches pour former les glomérules vasculaires, connus sous le nom de glomérules de Malpighi,

Quant au canal excréteur de ce rein, dont l’origine blastodermique est encore controversée, il provient de l’ectoderme, si l’on s’en rapporte aux recherches de Van Wicue, RAagz, BEarp chez les sélaciens, de Mirsukuri chez les reptiles, de HENSEN, FLEMMING et GRAAF SPxe chez les mammifères, et se développe d'avant en arrière jusqu’au cloaque où il débouche. Si cette manière de voir est exacte, on peut considérer que primitivement le canal du rein

précurseur étail très court el ne faisait que traverser

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la paroi du corps pour venir s'ouvrir à l'extérieur.

Cette ouverture primilive à la peau du premier et du

plus ancien des reins n’a rien d’irrationnel, car cette

disposition s’est maintenue à l’état permanent chez

les eyclostomes. S'il en est ainsi, on voittoute l’ana-

logie existant entre ce système des vertébrés et les

canaux segmentaires ou néphridies des vers, canaux

qui mettent le cœlome en communication avee l’exté-

rieur et servent de voies d'élimination pour les: produits sexuels et les produits d’excrétion.

L'existence du pronéphros n’est que transitoire, mais son canal excréteur persiste et se met en rapport avec un nouveau rein, le mésonéphros ou corps de Wolff, destiné à remplacer le rein précurseur et se transforme en canal du rein primitif où canal de Wolf].

Les reins primitifs ont un développement indépendant. Leur ébauche est au début, ainsi que lont fait voir récemment sur les sélaciens et les amniotes, Segdwick et Rückert, strictement segmentaire, ce

qui tient à ce que les canalicules des reins primi-

tifs dérivent de tubes primitifs ouverts (sélaciens) ou

pleins (amniotes) qui s'étendent de chaque somite au cœlome.

En un mot, ces canalicules sont primitivement des tubes qui s'étendent de la cavité des protovertèbres à la cavité du cœlome. Ils dérivent donc de la grande cavité visctrale et leur paroi épithéliale est en con-nexion direcle avec l’épithclium cœlomique. Lorsque

les somites se séparent de cette cavité, ces canaux

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de communication sont transformés en culs-de-sac, qui continuent à s'ouvrir dans le cœlome et semblent en êlre un diverticule. Quand, chez les amniotes, les somites se sont séparés des plaques latérales, les cordons cellulaires qui constituent la première ébauche des canalicules du corps de Wolffou canaux segmentaires, serrés les uns contre les autres d’avant en arrière, semblent former une masse distincte interposée entre les segments primordiaux et la lame latérale ; cette masse est ce que l’on a appelé le blastème du corps de Wolff, parce que c’est dans son intérieur que se différencient les canalicules du rein primitif.

Un peu plus tard, ces canalicules s’abouchent dans le canal de Wolff, et, dès lors, appareil du rein primitif est constitué.

Chacun de ces canalicules est composé, dans sa forme primitive, de quatre parties :

1° Un orifice péritonéal infundibuliforme, garni d’un épithélium vibratile (réphostome) ;

2° Un peloton artériel (glomérule vasculaire) contenu dans la paroi invaginée de la partie moyenne du canicule (capsule de Bowman), peloton et Capsule formant le glomérule de Malpighi ;

3° Un tube terminal qui met le glomérule de Malpighi en communication avec le canal commun ou canal de Wolff.

Chez la plupart des poissons le rein primitif persiste et fonctionne toute la vie comme glande urinaire; mais chez d’autres poissons, notamment la

plupart des sélaciens, chez tous les amphibiens et chez les amniotes, il acquiert des relations importantes avec l'appareil génital et constitue le rete Lestis, les vaisseaux efférents, l’épididyme, le canal déférent et le paradidyme chez le mâle ; le parovaire, l’hydatide et le paroophore chez la femelle.

Chez les amniotes, il cesse de remplir le rôle de glande urinaire, et c’est alors qu’on voit se développer un troisième rein, rein définitif où métanéphros, ainsi qu’un nouveau canal excréteur, l’uretère. ;

Quant au canal de Wolff, il fonctionne chez la plupart des poissons comme canal excréteur du rein primitif; chez les sélaciens et les amphibiens mâles, il sert de canal excréteur à l’urine et au sperme à la fois (canal de Leydig).

Le rein définitif ou rein permanent provient d’une double ébauche :

10 D'une évagination de l’extrémité cloacale du canal de Wolff, bourgeon rénal, qui donne naissance à l’uretère, au bassinet, c’est-à-dire à tout l'appareil excréteur du rein ;

2° D'un prolongement postérieur du blastème du corps de Wolff, qui fournit les canalicules contournés et les corpuscules de Malpighi, c’est-à-dire toute la partie sécrétoire du rein.

Pour certains anatomistes toutefois, le tube urinifère tout entier serait même fourni par des branches

du canal rénal primitif.

$2. — Voies d'excrétion des produits sexuels

Nous connaissons maintenant le canal de Wolff qui existe aussi bien chez le mâle que chez la femelle: voyons ce que l’on a appelé le canal de Müller, que l’on rencontre également dans les deux sexes.

Dans le fond de la cavité pleuro-péritonéale, de chaque côté de la colonne vertébrale, on voit une saillie allongée, appelée pli génital, constituée par un épaisissement de la splanchnopleure et recouverte par l’épithélium du cœlome, qui, épaissi et modifié à ce niveau, porte le nom d’épithelium germinatif.

C’est dans ce pli qu’on trouve le canal de Wolff, et à côté de lui, le canal de Müller. Ce dernier dérive, chez les sélaciens et peut-être aussi les amphibiens, du canal du rein primitif par un cloisonnement de celui-ci. Il résulte de là que, chez les femelles de ces animaux, le canal du rein primitif ne fonctionne que comme canal excréteur du rein primitif, car le canal de Müller fournit la trompe, l'utérus et le vagin. Si cette subdivision du canal de Wolff primitif en deux canaux secondaires est exacte, on ne peut s'expliquer cette formation qu’en admettant que cet organe accomplissait au début une double fonction. Il devient ainsi probable qu’il servait anciennement à éliminer à la fois le produit de sécrétion des tubes segmentaires du rein primitif et les produits sexuels. Les œufs et les spermato-

zoïdes arrivés à maturité tombaient dans la cavité générale du corps, passaient de là par l’entonnoir du rein céphalique, et étaient enfin rejetés au dehors par le canal de Wolff primitif. Chez nombre d’invertébrés, les vers notamment, cette disposition primitive s'est maintenue; les canaux segmentaires servent à la fois de conduits pour l'urine et pour les produits sexuels.

Chez les vertébrés, au contraire, chacune de ces deux fonctions s’accomplit par un canal particulier. L'un de ces canaux a perdu sa communication avec le cœlome, mais est resté uni aux tubes segmentaires du corps de Wolff et sert désormais à l’excrétion urinaire ; tandis que l’autre a conservé l’entonnoir péritonéal du rein céphalique, et, sous le nom de conduit de Müller, s’est adapté spécialement à l’excrétion des produits sexuels chez la femelle.

Chez les amniotes toutefois, les origines du canal de Müller sont encore mal connues. Son extrémité antérieure paraît provenir d’une invagination de l'épithélium cœlomique qui revêt la face externe du rein primitif, tandis que le restant du canal proviendrait, pour les uns, de l'allongement de cette ébauche d’avant en arrière et que, pour d’autres, il procéderait du canal de Wolff, comme cela se passe chez les sélaciens.

Quoi qu'il en soit, le canal de Müller progresse d'avant en arrière et vient s'ouvrir dans le sinus uro-génital, à côté des canaux de Wolff, cela aussi

bien chez le mâle que chez la femelle.

Chez les poissons et les amphibiens, les canaux de Müller restent séparés toute la vie, mais chez les mammifères, l’homme Y Compris, ils se soudent dans une étendue plus ou moins grande pour donner naissance au canal utéro-vaginal. Enfin c’est seulement chez les mammifères supérieurs qu'il se développe un périnée, et conséquemment un sinus uro-génital, c’est-à-dire une séparation des voies génito-urinaires d’avec le rectum.

$ 3. — Glandes sexuelles

Au moment où le canal de Müller commence à se former, apparaissent aussi, chez les vertébrés, les premières traces des glandes génitales. Elles naissent d’un épithélium germinatif situé à la face interne du corps de Wolff et constituant une partie différenciée de l’épithélium du péritoine et appelée épithéliumgerme. C’est de cet épithélium que sortent par prolifération aussi bien les éléments sexuels du mâle que ceux de la femelle, ovules mâles, d’une part, ovules femelles, de l’autre. A ces ébauches des glandes génitales viennent se joindre des cordons qui émanent du corps de Wolff ; ces cordons wolffiens formeront, dans le testicule, les tubes droits et le’ réseau de Haller, d

Parues sur les côtés de la colonne vertébrale,dans la région des lombes, ces glandes descendent plus

tard, les ovaires dans le grand bassin, les testicules dans les bourses.

Telle est l’ébauche primitive des organes génilaux internes dans les deux sexes.

Mais les canaux et les glandes du système urogénital sont primitivement les mêmes aussi bien chez * le mâle que chez la femelle, ces organes se différencient ensuite différemment dans les deux sexes.

Tandis que, chez le mâle, c'est un testicule qui prend naissance, chez la femelle, c’est un ovaire; alors que, chez le mâle, c’est le canal de Wolff qui se développe pour fournir le canal excréteur du testicule, chez la femelle, c’est le canal de Müller qui s'accroît pour se transformer en trompe de Fallope, utérus et vagin; tandis que, chez le mâle, ce sont les canaux de Müller qui s’atrophient,chez la femelle, ce sont les canaux de Wolff qui disparaissent, excepté chez certaines espèces, les ruminants et les suidés notamment, où ils persistent en partie pour former les canaux de Gærtner.

$4.— Organes génitaux externes Pour être à même de comprendre le mécanisme de production des diverses formes d’hermaphrodisme, il nous reste à dire un mot de l’origine des organes génitaux externes.

Les organes génitaux externes sont absolument indépendants, dans leur formation, des organes géni-