APPAREIL GÉNITAL FEMELLE

Àrislote, et depuis lui Redi et Swammerdam, avait dit que les scorpions accouchaient de petits vivants. Ces animaux sont en effet ovio-ères et vivipares. Ils partagent cette faculté avec quelques insectes, notamment avec des diptères du groupe des sarcophages et des dexies, et j'ai fait connaître ce mode d'organisation dans mon an a to mie des diptères.

i° Les ovaires sont formés sur le plan des testicules et, comme eux, impairs pour chaque côté. Ils consistent en un treillis de vastes mailles quadrilatères engagées et maintenues entre les lobules inférieurs du foie. Mais il n'y a pour chaque testicule que trois de ces mailles, tandis qu'il y en a quatre pour chaque ovaire. C'est là un caractère distinctif facile à saisir dans tous les âges et dans toutes les conditions génératives des scorpions. Il existe encore une énorme différence sexuelle dans ce viscère, indépendamment de la présence des gaines ovuligères, c'est que les mailles ovariennes d'un côté sont unies aux mailles de l'autre côté par un tube médian constant et continu, de la longueur de tout l'organe, au lieu que, dans les testicules, les mailles sont libres à droite comme à gauche, ou si elles communiquent, ce n'est qu'exceptionnellement, ainsi que je l'ai déjà dit. Cette disposition et ce nombre de mailles ovariennes sont les mêmes dans les scorpions tant européens qu'exotiques, au moins dans ceux soumis à mon scalpel.

Il est fort singulier que Treviranus reproche, bien à tort, à Meckel de n'avoir pas distingué les organes mâles de ceux de la femelle, lorsque lui-même tombe plus positivement dans cette erreur en ne donnant que trois paires de mailles dépourvues de gaines ovuligères à ce qu'il regarde comme un ovaire.

2° Les naines ovigères, terme technique que j'ai dès longtemps généralisé dans l'analomic des insectes, sont uniloculaires, monospermes et constamment unilatérales. Globuleuses dans le plus

grand nombre des espèces, on les trouve oblongues et même allongées dans Yafer.

Dans un état avancé de gestation elles sont fixées aux tubes ovariens par un col étroit d'une excessive brièveté. Dans le cas contraire, c'est-à-dire dans les femelles jeunes ou infécondées, les gaines ovigères, alors rudimentaires, sont sessiles. Leur disposition le long des canaux ovariens est constante, etles auteurs sont loin de les avoir envisagées ainsi. Pour le long conduit qui enceint l'ensemble des huit mailles, c'est au côté extérieur seul qu'a lieu l'insertion; au côté postérieur, pour les tubes transversaux; au côté droit, pour le tube médian ou l'axe du réseau. Un coup d'œil sur la figure de cet organe suppléera à une plus ample description.

On trouve dans les ovaires fécondés des scorpions européens des œufs ou des ovules de toutes les grandeurs, de tous les âges. Parvenus à un certain degré de développement, ils tombent des gaines ovigères dans les tubes ovariens, qui font, dans ce cas, l'office de calice ou d'utérus, lis sont alors sphériques et blancs. Après une gestation dont nous ne connaissons pas au juste la durée, et que j'essayerai de déterminer plus lard, ces œufs à terme éclosent clans les canaux ovariens.

Les fœtus de ces scorpions, vers la fin de la gestation, offrent l'image parfaite des nymphes nues des insectes. Ce rapprochement, que je me contente de signaler en ce moment, est d'un fécond intérêt. Ils ont les mêmes parties, les mûmes segments, les mêmes articulations, mais les divers membres ou appendices sont ployés, emmaillottés, immobiles. La queue est collée, étendue à la ligne médiane ventrale et son extrémité s'engage, se cacbe entre les pattes. Dans les individus encore plus proches de la parturition, les cbélipalpes débordent un peu la marge antérieure du céphalothorax. Dans les embryons peu avancés, ces cbélipalpes sont invisibles ou non exsertes, et la segmentation presque insensible. J'ai représenté ces divers états de la vie intra-utérine dans Ycuropœus.

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Dans sa savante anatomie comparée, comme clans son fragment académique , M. Duvernoy a établi dans les scorpions, sous le rapport des organes génitaux femelles, deux types distincts. Dans le premier [occitanus, europœus, etc.), les ovules fécondés se développent dans les gaines ovigères sous la forme d'œufs pour gagner ensuite les canaux utérins, où ils subissent un état d'incubation. Dans le second type (afer), le produit de la conception subirait dans la gaine ovigère même toutes les évolutions embryonnaires jusqu'à l'état de fœtus à terme. Ceux-ci, d'après M. Duvernoy, auraient deux degrés de développement. Dans le moins avancé , la queue, très-courte, est tournée vers le dos et n'a point encore d'aiguillon, les anneaux ne se touchent pas à la ligne médiane, les mandibules sont très-grandes. Dans le degré le plus avancé, Ja queue, plus développée, est repliée sous le ventre et a son dard tout formé, les segments dorsaux du corps sont plus rapprochés de la ligne médiane sans se toucher encore.

Ce mode particulier de gestation avait déjà été décrit et grossièrement représenté par Jean Muller en 1828, mais cette différence si remarquable n'avait point été érigée, par l'étude comparative, en principe ou en règle générale, ainsi que l'a judicieusement établi M. Duvernoy.

J'ai aussi étudié et figuré le curieux ovaire de Y afer. J'en donnerai d'autant plus volontiers une brève description, que l'état embryonnaire dont j'ai plusieurs fois constaté l'identité dans divers individus de ce type appartient à un âge ou à une période de développement différente de celle que M. Duvernoy a eue sous les yeux. Les gaines ovigères unilatérales et monospermes, comme dans les autres scorpions, tiennent au tube ovarien par un col exigu. Ce col est suivi d'une sorte de vésicule plus qu'hémisphérique, cupuliforme, séparée par une coarctation annulaire, médiocre quoique tranchée, d'un corps allongé , conoïde, où la loupe constate de fines raies ou rides transversales, et qui s'atténue en arrière en un boyau filiforme borgne ou fermé au bout, diversement ployé. A mes yeux, la vésicule de ce singulier embryon

DES SCORPIOÏSS. 643

correspond au futur céphalothorax du scorpion; la portion suivante en serait le corps avec une ébauche linéaire de segmentation, et le boyau terminal, appelé appendice cœcal par M. Duvernoy, en représenterait la queue. Les nœuds ou articles de celle-ci n'existent point, et le boyau amniotique qui en recèle les invisibles germes n'affecte aucune direction ni dorsale, ni ventrale. (Jet embryon tout pulpeux ou granuleux, n'offrant qu'une ébauche vaguement dessinée, méritait d'être mentionné.

M. Duvernoy, dans ses publications précitées, a soulevé une question d'embryogénie que je vais aborder aussi. « Les ovules, dit ce professur, se développent en premier lieu dans la paroi des tubes ovariens, sorte de gangue proligère, et leur capsule nutritive est comme repoussée au dehors aux dépens de cette paroi à mesure de l'accroissement des ovules. » Si une semblable assertion était fondée sur l'étude directe d'un ovaire avant la formation ou l'exsertion latérale des gaines ovuligères, M. Duvernoy n'aurait pas sans doute manqué d'indiquer une source aussi légitime, aussi positive. Pour éclairer une question si délicate, je prie mon honorable ami de me permettre l'exposition des faits suivants.

Si l'on dissèque de très-jeunes femelles ou des femelles qui, en approchant de l'état adulte parleur développement, sont pourtant vierges, ainsi que le prouve incontestablement l'occlusion complète de l'opercule génital externe, j1 sera facile de se convaincre qu'à cet âge infantile et innocent les gaines ovigères, ou les capsules nutritives de M. Duvernoy, existent aux tubes ovariens parfaitement distinctes et unilatérales, ainsi que je l'indique par une figure. Ces gaines préexistent donc à la fécondation.

Ici vient se rattacher une observation d'un intérêt piquant, fournie par l'autopsie toute récente (avril i85i) d'une femelle non adulte de Yoccitanus. Sa virginité m'était garantie et par sa petite taille et par sa séquestration rigoureuse, son isolement complet durant une année révolue, après laquelle elle succomba dans sa prison cellulaire. A l'ouverture je fus frappé, en songeant

Si .

aux garanties précédentes, de trouver des ovules tellement disproportionnés pour leur grosseur et avec les canaux ovariens et avec les ovules infécondés de tant d'autres femelles vierges dont j'avais fait l'autopsie, que je fus d'abord fort embarrassé de m'en rendre raison. Parmi ces gros ovules j'en voyais de beaucoup plus petits, ronds et subdiaphanes. Une étude attentive me fit reconnaître que ces gros ovules, au lieu d'être sphériques comme les véritables œufs, étaient irrégulièrement ovalaires et que la matière qui les remplissait était d'un jaune brun opaque, qu'elle avait subi une véritable altération dans ses éléments. Une conviction intime m'amena pour les gros ovules à l'idée d'un état pathologique, d'une hypertrophie ovulaire, qu'expliquent la captivité et un trouble dans l'évolution de la puberté. Pour les plus petits, je les considérais comme exempts de toute influence morbide et représentant une condition normale.

3° L'oviducte n'est, comme le conduit déférent du testicule, que la continuation du tube issu de l'angle externe de la première maille de l'organe préparateur. Il est dépourvu , dans Yoccitanus et autres espèces européennes, de gaines ovigères, tandis que, dans Y a fer, j'y ai positivement constaté, et de ces gaines vides ou simplement ovuligères et de celles qui renferment l'embryon, ainsi que l'exprime ma figure.

L'oviducte est en même temps le vagin , comme dans les insectes et autres animaux. A partir de son origine ovarienne, il se dirige obliquement de dehors en dedans, et avant d'aboutir à l'opercule génital il offre une dilatation constante plus ou moins ovaîaire. On peut considérer, avec quelques auteurs, cette dilatation comme un réservoir séminal, toutefois avec des attributions différentes de celles de la poche copulatrice d'Audouin dans les insectes. On sait que dans ceux-ci la fécondation définitive n'aurait lieu que par une ablution des œufs à leur passage devant l'embouchure de celte poche. Il doit en être autrement dans les scorpions, animaux vivipares. Les ovules, éveillés dans leur gaine ou capsule par l'acte du coït, entrent dans un exercice plus actif de leur vitalité,

de leur nutrition surtout. L'émanation incessante de Y aura seminalis , dont la source est dans le réservoir, favorise la mutation, l'évolution des ovules en œufs. Ceux-ci, parvenus à un certain développement, sont pondus, je parle de Yoccitanus, dans les canaux utérins ou ovariens. J'ai dit le reste.

Dans mon travail de 1817 (où, par une méprise singulière, le graveur a renversé les figures), j'avais représenté les oviductes confluents près de l'opercule génital, et bien des auteurs le pensent ainsi. M. Duvernoy les dit réunis dans Yafer et séparés dans une espèce du Chili. Des recherches récentes m'ont démontré dans Yoccitanus, ainsi que dans les autres espèces que j'ai disséquées, les deux vagins toujours indépendants. Il existe même a l'extérieur une crête cornée dépendante de l'opercule génital qui les sépare l'un de l'autre.

C'est cette étude scrupuleuse qui m'a fait dire, contre l'opinion générale, que les femelles des scorpions avaient deux vulves. Mais celles-ci sont au-dessous de l'opercule génital, qui, lui, n'offre aucune différence dans les deux sexes. Dans ma dernière communication à l'Institut (janvier 1 85 1 ) , j'avais aussi adopté l'idée d'une vulve unique; mais, après de récentes autopsies, je me suis ravisé.

Dans le petit nombre à'europœus que j'ai disséqués, je n'ai pas été assez heureux pour apercevoir la vésicule que Meckel et i\L Duvernoy ont représentée à l'embouchure de chaque oviducte dans la vulve.

ARTICLE III

AGCOUPLEMEiNT, GESTATION, PAKTUBITION, PEIGNES.

i° Accouplement. — Il nous reste à résoudre un problème physiologique qui n'est point sans difficultés, c'est celui du mode d'accouplement des scorpions. Comme leurs amours sont nocturnes, qui pourra en tracer la véritable histoire? Qui nous révélera jamais les singulières inversions, réversions et exsertions des pièces renfermées dans le canal éjaculateur, à cette époque du rut où l'état d'orgasme et de turgescence séminale provoque l'exercice

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actif des organes eopulateurs? Mystère, mystère! Il faut donc qu'ici, à défaut d'observations directes, l'anatomie vienne nous fournir ses inspirations.

La position respective des parties externes de la génération dans les deux sexes fait supposer dans un animal d'une construction si originale, d'une locomobilité si peu énergique, des manœuvres, des postures fort singulières pour l'union des sexes. On sait que ces parties externes sont placées entre les insertions des peignes, à la face inférieure et à la base de l'abdomen. Elles consistent, dans le mâle comme dans la femelle, en deux panneaux cornés demi-circulaires, étroitement appliqués, déprimés, séparés par une fine rainure médiane, qui en est l'ouverture à l'état adulte. M. Duvernoy leur a donné le nom d'opercule génital externe, que j'ai volontiers adopté. Quand on se pénètre bien de ces dispositions, on comprend que la copulation ne peut s'effectuer qu'autant que l'un des sexes, la femelle sans doute, est renversé sur le dos, c'est-à-dire en supination, de manière que les ventres s'appliquent l'un contre l'autre. Je lis en effet, dans l'ouvrage sur les arachnides de MM. de Walckenaer et Gervais, que « Maccary s'est assuré que , pendant l'accouplement, la femelle est renversée sur le dos et le mâle posé sur elle. »

Rappelons-nous, pour la juste appréciation de cette manœuvre, que la partie antérieure des canaux éjaculateurs, ainsi que les vagins, est dirigée obliquement de dehors en dedans vers l'opercule génital, Ainsi, soit qu'une seule verge se mette isolément en jeu, soit que les deux verges s'introduisent ou simultanément ou alternativement dans les vulves correspondantes, la direction des vagins se prête à merveille à l'accomplissement de cet acte. Je reparlerai de celui-ci à l'occasion des peignes.

2° Gestation. — Les ovaires de Yoccitanus en état de «estation

offrent souvent, vers la lin de l'été, des œufs dans des degrés bien différents de développement, soit dans les gaines ovigères, soit dans les tubes utérins. Ce fait prouve déjà que la fécondation ne s'est point opérée dans le même instant pour tous les ovules. Le même

individu aurait donc reçu les approches du mâle à diverses époques, il y aurait eu plusieurs actes du coït. Quand les œufs, dans leur gaîne ovigère, ont acquis une grosseur déterminée, j'ai déjà parlé de l'incubation qu'ils subissent dans les lubes ovariens. Citons à cette occasion quelques faits.

Vers la fin d'octobre i85o, un de mes scorpions en volière vint à périr aux premiers froids, et je procédai à son autopsie. C'était une femelle avancée dans sa gestation. Je fus frappé et de l'énorme grosseur des œufs intra-utérins et de leur petit nombre, une vingtaine environ. Ils étaient séparés les uns des autres par de profondes coarctations, de manière à être contigus. M. Duvernoy en a représenté de semblables. Ils n'offraient pourtant dans leur intérieur aucun vestige d'embryon, aucune ébauche de segmentation ou d'articulation. C'était une pulpe granuleuce parfaitement homogène. Indépendemment de ces gros œufs, il s'en trouvait beaucoupd'un volume minime demeurésdans leurs gaines ovigères. Je remarquai en outre aux tubes ovariens des œufs déformés, atrophiés par la pression des parois distendues ou des gros œufs. J'en constatai aussi d'autres qui, quoique fécondés, s'étaient flétris, ridés, lobés par les mêmes causes pressives. Une figure exprime ces divers états.

Ce fait devint pour moi un précieux enseignement. D'abord il confirmait la nécessité de plusieurs copulations pour la complète fécondation d'une portée. Or, remarquez-le bien, cet individu avait dû partiellement être fécondé dans le courant d'avril, époque où mes scorpions avaient été pris et incarcérés à Port- Vendres, et dans ma ménagerie je les avais soigneusement tenus isolés, séquestrés.

Et si, à la fin d'octobre , des œufs si développés n'offraient pas le moindre indice d'une organisation embryonnaire, n'est-il pas probable que, pendant près de cinq mois de la mauvaise saison où les scorpions sont dans un état d'hibernation, de torpeur et de diète absolue, cet appareil génital doit demeurer stationnairc? Ce fait confirme pleinement ce que j'avais observé, il y a quarante ans.

648 HISTOIRE ANATOMIQl JE ET PHYSIOLOGIQUE

pendant mon séjour en Espagne, et qui est consigné dans mon vieux mémoire, c'est que, au printemps, les œufs acquéraient leur grand développement, et ce n'était qu'au fort, de l'été que je constatais des fœtus dans les tubes ovariens. Ce n'était guère qu'en septembre que je rencontrais de loin en loin des scorpiones portant leurs petits sur le dos.

De tout cela je conclus : i° que la gestation du scorpion se prolonge beaucoup plus que celle de la femme et de la plupart des animaux de premier ordre, puisqu'elle serait de quinze à seize mois; 2° que très-vraisemblablement les amours de ces arachnides s'éveillent en avril, époque où dans le Midi méditerranéen les chaleurs se font déjà sentir, et ce n'est qu'à la fin de l'été de l'année suivante que l'accouchement a lieu. Remarquez, à cette occasion, que la jeune femelle dont j'ai donné l'histoire succincte à l'article des gaines ovigères, et chez laquelle j'ai constaté une hypertrophie ovulaire, a précisément succombé en avril, époque où les organes génitaux sont sollicités dans l'exercice plus actif de leur vitalité; 3° que la longévité du scorpion doit dépasser au moins deux années, car, dans le même convoi des individus de Port-Vendres en i85o, il s'en trouvait de fort jeunes et décidément vierges, dont la naissance remontait à la fin de l'été 18A9, ce qui fait présumer qu'ils ne seraient devenus adultes ou aptes à la génération qu'au printemps de 1 85 1 .

Le passage des œufs fécondés dans les tubes utérins ou ovariens ne saurait s'opérer sans supposer d'une part une contraction périphérique énergique de la capsule ovigère, d'autre part une étonnante dilatabilité du col étroit et capillaire qui fixe la capsule à ces tubes.

Mais ce travail de parturition intérieure doit être bien autrement difficultueux, bien autrement merveilleux, quand il s'agit, comme dans Yafer, d'un énorme fœtus devant franchir, pour entrer dans le canal ovarien, un col d'une extrême ténuité.

Le fœtus, dans la période de gestation ovarienne, vit de sa vie propre et isolée. 11 existe et se développe sans connexion orga-

nique avec son conceptacle, n'ayant pour toute participation à la vie maternelle, qu'un séjour dans l'utérus ou tout au plus un simple contact avec les parois vivantes de ce conceptacle.

3° Parturition. — Un fait plus extraordinaire encore que le passage de l'œuf ou du fœtus dans le tube ovarien, est celui de l'accouchement, de la naissance des petits scorpions. Comment cette fente si linéaire de l'opercule génital peut-elle se prêter à la délivrance d'un fœtus d'un volume si disproportionné? Quel accoucheur a jamais assisté à une si surprenante parturition? Je sais bien que la vulve de beaucoup de mammifères donne passage à des produits tout aussi disproportionnés; mais leur vulve est molle, souple, expansible, tandis qu'elle est dure, réfractaire, immobile dans le scorpion. Oh ! combien d'actes de la vie privée de notre curieux arachnide nous restent encore à enregistrer pour compléter son histoire! combien de phénomènes à résoudre qui ont été à peine soulevés par le scalpel!

à0 Peignes. — Le trait différentiel le plus éminemment caractéristique du genre scorpion est, sans contredit, l'existence des peignes. Tous les zoologistes leur ont accordé avec raison une valeur de premierordre pour la distinction des espèces. Communs aux deux sexes,- ils sont placés à la région ventrale du corps, aux limites postérieures du céphalothorax. Constamment au nombre de deux, ils ont une consistance tégumentaire et s'insèrent à droite et à gauche de l'opercule génital. M. Savigny, dans son mémorable ouvrage sur l'entomologie de l'Egypte, me semble l'auteur qui en a le mieux saisi, le plus fidèlement représenté la composition et la structure.

On distingue aux peignes : i° une souche ou base composée de deux baguettes articulées étroitement, adossées l'une à l'autre; 2° une série régulière de dents uniformes, contiguës, comme embriquées, mobiles sur autant de tubercules ou bulbes qui bordent l'une des baguettes.

La plus grande de celles-ci ou l'externe n'a que trois articles, l'autre en a sej)t ou huit. Quelques poils hérissent ces baguettes

SAVANTS ÉTRANGENS. XIV. 82

et les bulbes. Quant aux dents, elles sont parfaitement unies et glabres, excepté la dernière ou apicale, qui offre aussi des poils, au moins dans Yoccitanus. Le nombre de ces dents varie suivant les espèces de scorpions.

Essayons de déterminer, d'après la position et la structure des peignes, leurs attributions physiologiques. Aucun observateur, que je sache, n'a été témoin ex visa des caresses, des embrassements, des ébats amoureux des scorpions, et j'ai l'intime conviction que les peignes y jouent le rôle principal. Remarquez que la finesse de leur tégument, leur texture ductile et souple, les nombreuses articulations de leurs pièces constitutives sont on ne peut plus favorables et à un toucher exquis et à un acte de préhension qui s'exercerait par l'engrenage réciproque, d'un sexe à l'autre, de leurs dents mobiles. La surface lisse et glissante de ces dents se prête admirablement à une si délicate manœuvre.

Ainsi, les peignes du scorpion sont, suivant moi, en même temps et des organes de titillation voluptueuse, et des organes préhensifs destinés, par cette double condition, à provoquer, à protéger une intromission difïicultueuse , à assurer la consommation de l'acte important de la copulation.

Déjà Treviranus avait regardé ces peignes comme des organes de sensualité et de volupté. L'interprétation est peut-être trop exclusive, mais elle approche de la vérité. Quant à l'opinion de Tulk [Annal, qfnat., hist. XV, p. 56), qui les considère comme des peignes à décrasser les palpes, les tarses et le bout de la queue, mérite-t-elle une sérieuse réfutation? La chose n'est même pas physiquement possible.