FORME, STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DU LUPULIN

Le Lupulin, obtenu des cônes arrivés à maturité, se présente sous forme de poudre jaune dont la teinte varie suivant le temps écoulé depuis sa récolte. A l’état frais, il possède une couleur jaune verdâtre qui passe ensuite au jaune d’or et se fonce de plus en plus à mesure qu’on le conserve plus longtemps, surtout exposé au contact de l’air. Les grains varient en grosseur, ce que l’on peut facilement vérifier en les faisant passer à travers uri tamis de soie, il reste à la surface des grains très-volumineux qui ne peuvent passer à travers les mailles qui ont livré passage aux autres. Dans ces gros grains, le diamètre suivant l’axe fs (fig. 18 et 19) (1) varie depuis 25 à 30 centièmes de millimètre et le diamètre suivant l’axe cc depuis 20 à 28 centièmes de millimètre. La moyenne des observations pour le premier diamètre est de 26 centièmes de millimètre et celle du second 24 centièmes de millimètre. Dans les petits grains, le diamètre is varie de 16 à 21 centièmes de millimètre, et le diamètre cc de 14 à 19 cen-

(i) Cette planche est due au talent bien connu de M. Trécul, quia bien voulu mettre à mon service sa savante expérience dans ces recherches si délicates. Je suis heureux de pouvoir rendre ici hommage à son talent et le remercier de son aimable obligeance.

tièmes de millimètre, ce qui donne pour la moyenne du premier 19 et celle du second 17.

Le Lupulin , parvenu à son complet développement, affecte une forme que l’on peut comparer à celle d’un gland muni de sa cupule. De même qu’il y a des glands plus ou moins surbaissés , de même aussi il y a des grains de Lupulin plus ou moins allongés (fig. 18 et 19) ; mais, en général, les deux parties Au Lupulin, la supérieure es et l’inférieure ci, sont toujours proportionnelles. Nous en verrons plus tard la raison.

En comparant le Lupulin à un gland, je ne veux pas dire qu’il soit comme lui composé de deux parties solides, dont l’une emboîterait la base de l’autre. La comparaison ne peut s’appliquer qu’à la forme extérieure, la ressemblance ne va pas plus loin ; tout, du reste, est différent. En effet, la surface des deux parties du Lupulin est parfaitement continue ; seulement la supérieure, à son insertion sur l’inférieure (en c fig. et 18 19), s’infléchit un peu vers le centre, et c’est cette courbe légère qui rappelle la forme du gland.

Ces deux parties présentent à l’extérieur, même sous un grossissement de 200 à 300 diamètres une structure apparente semblable. Toutes les deux semblent composées de cellules plus ou moins irrégulières (fig. 19) qui, cependant, paraissent souvent disposées avec une certaine régularité du centre à la circonférence \ elles sont quelquefois rangées en séries rayonnantes du sommet de la partie supérieure et de la base de l’inférieure à la circonférence qui les unit. Les cellules vont alors en augmentant graduellement de largeur des deux points extrêmes aux points de jonction. Mais, comme je l’ai dit tout à l’heure, cette structure n’est qu’apparente pour la moitié supérieure; car, si l’on parvient à faire une coupe longitudinale suivant l’axe du grain de Lupulin, ou, ce qui revient au même, si on le place sous le microscope de manière que le plan qui passe par son axe soit au foyer de l’instrument, on reconnaît que la moitié inférieure du grain est une sorte de cupule composée d’une seule couche de cellules [fig. 20, ci).

C’est par la base i de cette cupule que le grain est fixé sur l’épiderme des bractées, des folioles calicinales, etc. On observe en outre que la moitié supérieure n’est constituée que par une

membrane fort mince continue ( fig. 20, es), et que les cellules qui sont dessinées à sa surface (fig. 19, es), ne sont que des empreintes d’utricules, dont nous verrons plus loin l’origine en décrivant la formation de cet organe, de cette glande singulière. L’espace (o fig. 20) compris entre cette membrane et l’intérieure de la cupule, est occupé par un liquide jaune très-réfringent dont nous étudierons plus loin la nature. Les cellules (ci, fig. 20) qui composent la cupule en sont aussi remplies. Ce sont elles qui le sécrètent comme nous le verrons bientôt.

On voit déjà que le Lupulin diffère complètement du grain de pollen, et que cette description est essentiellement différente de celle que M. Raspail a donnée dans son (Nouveau système de chimie organique, 1833, page 175). Voici, en effet, ce que dit M. Raspail :

« Examinée au microscope, cette poudre jaune ( le Lupulin) ne se compose que d’organes vésiculaires riches en cellules, variant de volume autour de 1/8 de millimètre, et de forme autour de celle que représente la figure 6 de la planche 5. Chacun de ces grains est, après sa dessiccation, d’un beau jaune d’or, assez diaphane, aplati, offrant, sur un point quelconque de l’une de ses deux surfaces, l’empreinte de ce point d’attache, par lequel le grain a dû tenir primitivement à l’organe qui l’engendre, point que je désigne ordinairement sous le nom de hile. On le voit très-bien dans la figure 6 Lorsqu’on examine ces grains fraîchement obtenus des cônes femelles encore vivants, on les trouve pyriformes avec un pédoncule terminé par un hile, tels enfin qu’on les voit représentés, à la faveur d’une simple mais forte loupe, aux figures 10 et 12 de la planche 5.

Et plus loin, § 387, pages 176 et 177, M. Raspail s’efforce de prouver que ces grains de Lupulin émettent des boyaux polliniques quand on les met en contact avec l’eau. Mais la suite de ce travail va bien mieux nous démontrer l’erreur de cet anatomiste.

Si nous cherchons l’origine de cet organe, nous découvron s un des phénomènes anatomiques et physiologiques les plus curieux qu’offre la science.

Le Lupulin commence, comme un poil, par une cellule (fig. 3) qui se développe entre celles de l’épiderme e. Cette cel-

Iule, saillante à l’extérieur, se partage en deux par une cloison transversale â la hauteur de la surface externe de cet épiderme. L’utricule a , ovoïde ou elliptique, qui résulte de cette division, se partage à son tour transversalement [fig. 4 a). Ces deux nouvelles utricules grandissent; la supérieure (a, fig. 5) se renfle plus que l’autre et se remplit d’une matière granuleuse; l’inférieure p constitue un court pédicelle qui unit la précédente à l’épiderme e , par l’intermédiaire de la cellule primitive

(h fig- 5) ;

Jusqu’ici la multiplication s’était opérée transversalement ; elle se fera désormais verticalement. La cellule terminale a se divise donc longitudinalement en deux, comme le montre la fig. 6 en a; les deux utricules qui en naissent produisent à leur tour,soit l’une après l’autre (fig. 7 et9),soitsimultanément (fig. 8 et 10), chacune deux cellules, de manière qu’à cette époque le pédicelle p est terminé par trois cellules (fig. 7) ou par quatre comme dans la fig. 8, Les fig. 11 et 12 font voir des états plus avancés de cette subdivision. On voit apparaître de nouveaux éléments utriculaires dans l’intérieur des cellules terminales. La fig. 13 présente un degré de multiplication plus avancé encore; on y remarque nettement en a,a,a,a, les quatre cellules terminales de la fig. 8, qui se sont divisées dans le sens du rayon et parallèlement à la circonférence. Dans la fig. 14, qui indique une phase ultérieure, on observe aussi les quatre divisions principales; mais les cellules que chacune d’elles renferment sont plus nombreuses encore que dans la figure précédente. Il arrive assez fréquemment que la multiplication utriculaire qui se fait parallèlement au rayon est plus marquée que celle qui s’accomplit dans les autres sens; on a alors un disque dont l’aspect est représenté par la fig.lb. C’est vers cette phase du développement du Lupulin que ses bords se relèvent. Alors, de discoïde qu’il était, il devient cupuliforme; la fig. 16 représente de ces cupules 1,1,l qui sont arrivées à l’état adulte. Elles sont striées longitudinalement à l’intérieur et à l’extérieur, c’est-à-dire dans le sens de la multiplication utriculaire parallèle au rayon. Ces élégantes cupules semblent sessiles parce que le pédicelle ne s’est pas allongé.

Quand celles-ci sont arrivées à leur parfait développement,

d’autres phénomènes s’accomplissent dans l’intimité de leur tissu. Elles consistent alors en une couche cupulifonne de cellules qui est revêtue d’une cuticule sur ses deux faces, l’interne et l’externe. A cette époque commence la sécrétion du liquide jaune dont j’ai parlé précédemment. Il s’épanche sur toute la surface interne de la cupule, entre les cellules qui le sécrètent et la cuticule qui les recouvre. Cette cuticule, détachée des cellules par cet épanchement, est peu à peu soulevée sur toute l’étendue de la surface in terne à la fois [fig. 17, d), et refoulée ensuite à l’extérieur comme un doigt de gant; c’est en ce moment que le Lupulin prend la forme du gland (fig. 18) auquel je l’ai comparé; il est alors parvenu à son degré de développement le plus complet.

Il est très-curieux de voir, sous le microscope, ces cupules se développer en grain parfait de Lupulin. Il suffit pour cela, de les placer dans de l’eau très-légèrement alcalisée qui pénètre mieux les parois que l’eau simple ; on les voit peu à peu prendre la forme de la fig. 4, puis le soulèvement de la cuticule s’achève, et le grain se trouve complètement formé.

Si l’on observe dans l’eau le Lupulin frais, mais parfaitement développé , on le voit se gonfler peu à peu , devenir turgide par endosmose ; alors toutes les cellules de la cupule deviennent d’une netteté parfaite, et on voit les empreintes marquées sur la cuticule disparaître presque complètement. Plus tard, ce gonflement fait éclater le grain , et il s’en échappe un véritable nuage formé par une multitude de petites gouttelettes d’huile essentielle ; il arrive quelquefois que ces gouttelettes , en se réunissant, forment une goutte assez volumineuse que l’on aperçoit très-bien au sommet du grain avant sa déchirure.

Cette déchirure se fait généralement par la cuticule à sa jonction avec les bords de la cupule; cette cuticule s’enlève comine une calotte, et on aperçoit très-nettement les cupules et les cuticules isolées et nageant séparément dans le liquide. Quelquefois cependant cette ouverture se produit tantôt sur les parois de la cuticule , tantôt sur celles de la cupule , selon leur plus ou moins grande résistance.

L’alcool et une solution alcaline agissent plus rapidement que l’eau, parce que, dissolvant plus facilement la matière rési-

neuse qui imprègne les parois du grain, ils peuvent le pénétrer plus facilement.

Jamais il ne in’a été permis d’observer les boyaux polliniques signalés par M. Raspail, en examinant le Lupulin frais. Mais, si l’on observe du Lupulin conservé depuis quelque temps, on aperçoit des grains très-rares qui s’imprègnent difficilement du liquide dans lequel on les a placés, et qui se rompant bien après la plupart des autres , laissent exsuder une matière pâteuse ; cette matière, se moulant dans l’ouverture qui lui livre passage, peut simuler jusqu’à un certain point un boyau pollinique, et c’est très-probablement ce qu’a observé M. Raspail; mais il suffit du plus léger examen pour se rendre compte de ce phénomène, très-certainement dû à ce que la matière intérieure de ces grains, ayant été desséchée, se désagrégé difficilement. Du reste, comme je l’ai dit, les grains qui présentent cette observation sont très-rares : c’est à peine si l’on peut en observer deux ou trois dans la multitude que l’on peut faire passer sous le champ du microscope.

Si l’on tient compte de la place qu’occupe le Lupulin dans la plante, et de l’époque de son entier développement, on sera encore mieux convaincu de l’erreur de M. Raspail, qui non-seulement y voit, comme je l’ai dit, et comme il cherche à le démontrer (pages 180 et 181 de son ouvrage), un pollen destiné à la fécondation des bourgeons, mais encore un véritable pollen destiné aussi à féconder les ovaires. M. Raspail dit, en effet, page 180, §§ 400 et 401 : «L’analogie , je dirai presque l’identité des grains de lupuline avec les grains de, pollen , résulte, sans contredit, de toutes mes expériences ; en sorte que je ne puis m’empêcher de les considérer les uns et les autres comme destinés aux mêmes fonctions.

» Or ces glandes polliniques se sont développées sur la page inférieure des écailles, dans l’aisselle desquelles se trouvent les ovaires. Si ces glandes sont l’équivalent du pollen des anthères, il doit s’ensuivre que , sans le secours des individus mâles du houblon, les individus femelles seront aptes à produire des graines. Or le fait a été constaté par le plus exact des observateurs, par Spallanzani, qui, ne doutant pas de cette analogie importante , avait conclu que la fécondation des plantes pouvait

s’opérer sans le concours des organes mâles. Notre découverte a replacé cette anomalie au rang des faits en faveur du premier système de la fécondation. »

Ce qui a fait considérer par M. Raspail le Lupulin comme un pollen des bourgeons, c’est que, de même qu’il existe sur la face inférieure des écailles florales, il se trouve aussi sur la face inférieure des feuilles, surtout des feuilles supérieures de la tige5 j’ajouterai, qu’on le rencontre aussi sur la tige et sur les stipules. Mais un très-simple examen va nous prouver que le double rôle que M. Raspail assigne à ce corps est impossible.

Ce n’est que sur l’ovaire et les écailles florales que le Lupulin arrive à son complet développement ; sur les feuilles, sur la tige et sur les stipules , il ne se rencontre jamais qu’à l’état de cupules , qui, loin de se développer, se flétrissent bientôt et finissent par se détacher. D’un autre côté , l’évolution complète du Lupulin des écailles florales et de l’ovaire, n’a lieu que bien longtemps après la fécondation de ce dernier qui est déjà complètement développé quand le Lupulin n’est encore qu’à l’état cupuliforme.

Or, s’il est impossible d’assigner un rôle aussi important que celui de la prétendue fécondation des bourgeons à un organe qui ne peut parvenir à son entier développement, qui est, pour ainsi dire, mort-né, on ne peut dire non plus qu’il sert à la fécondation de l’ovaire, puisque ce dernier est fécondé et développé bien avant l’évolution de l’organe qui devrait remplir cette fonction.

Pour arriver aux conclusions qu’il a posées, M. Raspail a singulièrement forcé toutes les analogies; au point qu’il est obligé de considérer les feuilles comme « de véritables anthères insérées plus bas que Vovaire-bourgeon , mais différent de l’anthère , en ce que celle-ci tombe après avoir lancé ses grains sur le pistil, tandis que la feuille survit à l’explosion pollinique, et sert de cotylédon nourricier au bourgeon qui se développe , comme elle lui avait servi d’organe mâle pour déterminer son développement. »

M. Raspail va encore plus loin quand il dit, page 182 : « J’admettrai pourtant le fait de l’absence complète de ces organes externes (polliniques) comme vrai, j’assurerai que même alors

la feuille n’est pas privée de ses organes de fécondation ; je trouve, en effet, l’analogue des glandes polliniques dans ces vésicules compliquées de l’épiderme , que les physiologistes ont improprement nommées pores corticaux, etc., etc. »

Si M. Raspail avait suivi pas à pas , comme nous l’avons fait, le développement du Lupulin , il n’aurait certainement pas été forcé d'invoquer, au secours de ses conclusions , des analogies aussi éloignées de la simple réalité.

On voit, d’après ce qui précède, qu’il est impossible de trouver le moindre rapport entre le Lupulin et le pollen, aussi bien au point de vue anatomique qu’à celui de ses fonctions. Ce corps n’est pas autre chose qu’une glande.

Quant aux fonctions qu’il est appelé à remplir, tout en avouant que , dans l’état de nos connaissances, c’est une question difficile à trancher, je me rangerai cependant volontiers à l’opinion que MM. Payen et Chevallier ont émise à ce sujet. Ce serait un organe destiné à protéger le fruit de l'humidité au moyen de la matière résineuse qu’il sécrète, et qui doit empêcher l’eau de pénétrer jusqu’à l’ovaire, de la même manière que certains bourgeons sont protégés par une matière résineuse spéciale qu’ils sécrètent.