PHYSIOLOGIE DE L'ARTEMIA SALINA

En étudiant les fonctions des divers organes décrits jusqu’à présent , nous allons découvrir d'autres merveilles non moins étonnantes que celles que nous à présentées leur structure.

Le mécanisme seul de la digestion suffit pour frapper de surprise. Ici encore les pattes remplissent un office important, soit en amenant la nourriture vers la bouche, soit en servant à la rejeter au loin, lorsqu'elle ne peut s’y introduire. En effet, si l’on examine au microscope un Artemia salina , on voit que le mouvement de ses nageoires détermine, dans le liquide , un courant qui pénètre dans l'espèce de canal situé entre ces organes, va cheminant depuis la base de l'abdomen jusqu’à la bouche, et entraîne avec lui une foule de particules organiques et inorganiques. Ces

* Histoire des Monocles, p. 96. Genève, 1820.

Digestion.

Respiration.

corpuscules parviennent ainsi à l'appareil de la manducation. S'ils sont trop volumineux , l'animal les repousse avec ses cornes, quelquefois avec ses antennes, plus souvent en imprimant à sa tête et à ses pieds antérieurs des mouvemens brusques et rapides. Mais il arrive parfois que ses efforts sont impuissans pour rejeter ces molécules incommodes hors du courant qui les entraîne , et, dans ce cas, elles viennent se présenter de nouveau, jusqu’à ce qu'enfin elles soient complétement expulsées, ou qu’une division plus entière leur permette de pénétrer entre les diverses parties qui composent la bouche. Alors, les papilles situées au-dessous des mâchoires les saisissent en se rapprochant; les mâchoires elles-mêmes s’en emparent; le chaperon se retire , et la nourriture est poussée d’arrière en avant jusqu'aux mandibules. Celles-ci , en oscillant autour d'un axe qui les traverserait comme le pivot d’une boussole, la triturent au moyen de la plaque cornée et finement dentelée qui garnit leur extrémité interne. Lorsqu'ils sont convenablement broyés, les alimens pénètrent dans l’œsophage , et de là, dans le reste du tube digestif, où on les voit se diriger d'avant en arrière , à la faveur des mouvemens péristaltiques dont l'appareil est doué dans toute son étendue. Arrivée dans l’intestin proprement dit, la matière alimentaire éprouve probablement d’une manière plus spéciale l’action de la bile sécrétée par l’organe hépatique , et, après un temps en général très-court, le résidu est chassé au dehors.

La défécation présente un phénomène qui mérite de nous occuper un instant. Quand l’animal veut se débarrasser de ses excrémens , les fibres circulaires du rectum se contractent ; des cylindres plus ou moins longs se détachent dela masse alimentaire, sont d’abord poussés vers l'anus, remontent ensuite dans l'intestin, et ce mouvement se répète plusieurs fois , jusqu'à ce que les faisceaux musculaires situés à l'extrémité inférieure du dernier anneau de l’abdomen, venant à se contracter à leur tour, les excrémens sont rendus par l’anus et lancés brusquement à une distance assez considérable.

L'importance de la respiration nous est révélée par l'étendue des surfaces affectées aux organes chargés de l’accomplir. Les larges membranes qui garnissent les nageoires, et les nombreux cils penniformes qui se trouvent attachés à ces membranes, constituent des branchies d'autant plus actives,

que l’animal, avons-nous dit, les agite sans cesse. Quant au mécanisme de la respiration, il est tout-à-fait analogue à celui qui a été décrit dans les Branchipes, les Apus, les Limules, etc. ; c’est-à-dire, que les rames , en s’écartant l’une de l’autre pendant la natation, permettent au liquide de se renouveler sans cesse, et, par conséquent, d'apporter sans cesse à ces organes l’air qu'il tient en dissolution. *

Les globules sanguins s’introduisent dans le vaisseau dorsal, au moyen de l'espèce d’oreillette percée à son extrémité postérieure. On les voit alors cheminer d'arrière en avant, rétrograder quelquefois sur eux-mêmes , puis reprendre bientôt leur marche primitive. D’autres courans dirigés dans un sens antéro-postérieur, ont lieu sur les côtés du corps et au-dessous du cœur. Quelques-uns même s’exécutent dans un sens transversal et sont produits par les files de globules qui remontent de l'abdomen au dos. Tous ces globules , même ceux qui semblent épanchés dans les lacunes des tissus, paraissent se mouvoir à peu près sous la seule influence du vaisseau dorsal. Le nombre des pulsations de cet organe varie de 100 à 120 par minute; mais , quand l'animal est resté quelque temps exposé à l'air , on en compte à peine 80 ou 90 dans le même intervalle.

L'Artemia salina est à la fois ovipare et ovovivipare. * Il paraît que cette particularité si curieuse dépend de la saison * ; car , avant le mois de juillet et après le mois de septembre, j'ai toujours vu les individus que j'éle-

1 Les expériences de Spallanzani, de Sylvestre, et surtout de MM. Provençal et de Humboldt, ont prouvé que les animaux aquatiques , en général, et les poissons , en particulier, ne respirent qu'au moyen de l’air dissous dans l’eau. ( Expériences sur la respiration des poissons. )

2 Les Branchipes sont exclusivement ovipares, et c’est une différence de plus entre ces animaux et les Artemia.

$ La durée de l’incubation est également soumise à l’influence de la température du milieu ambiant, etme semble tout-à-fait indépendante de l’animal lui-même. Il est trop faible pour produire une chaleur de beaucoup supérieure à celle du liquide qui l’entoure ; les pontes automnales et printanières nous en donnent la preuve. Ce fait mérite pourtant d’être noté, parce qu’en général le temps de l’incubation est fixe, même pour les espèces ovipares qui laissent à la chaleur de l'atmosphère le soin de faire éclore leurs œufs.

Circulation.

Reproduction.

vais en captivité, pondre seulement des œufs, tandis que, pendant les mois d'été, le plus souvent ils faisaient des petits.

Quoi qu’il en soit, je persiste à penser que l'animal est hermaphrodite, ou du moins que, s’il existe des mâles, une seule fécondation suffit pour plusieurs générations successives. * Les expériences que je citerai bientôt, mettront, j'espère, ce fait à l'abri dé toute contestation; mais, auparavant, disons d’abord un mot du développement des œufs.

Les ovaires et la matrice sont déjà formés depuis long-temps, que l’on n’aperçoit encore dans cette dernière que des grappes glanduleuses, à la partie supérieure desquelles adhèrent des globules irréguliers, transparens, mucilagineux. Ces globules sont des œufs incomplétement formés; les grappes glanduleuses, probablement des testicules. Ce que j'ai trés-bien vu, ce sont les mouvemens de va-et-vient que ces grappes exécutent et font exécuter aux œufs eux-mêmes; mouvemens qui ont peut-être pour but de les imprégner du fluide fécondant. Bientôt après ces œufs grossissent , se recouvrent d'une coque opaque el de nature cornée. Enfin , après un temps dont la durée dépend de la température, mais ne dépasse pas ordinairement quinze jours ou trois semaines au plus, le bec s’entr'ouvre; la matrice contracte ses fibres obliques et transversales ; les œufs, devenus libres, s’approchent de l'orifice externe, et sont enfin expulsés au dehors, tantôt isolés, tantôt plusieurs ensemble. Dans ce dernier cas, il n’est pas rare de voir cinq ou six femelles se réunir, et les envelopper d’une substance filamenteuse au moyen de laquelle ils'se tiennent attachés. * Par quoi ces filamens sont-ils

1 Enisolant des femelles de Monoculus pulex , L. Jurine , de Genève, a observé six générations successives, sans qu’il y ait eu accouplement. Il en a compté dix chez le Monoculus quadricornis; neuf chez une espèce qu’il nomme avec doute Monoculus striatus; enfin , il a pu en obtenir quinze d’une femelle de Wonoculus sphæricus: Mais , comme chez tous ces Monocles il existe des mâles, Jurine croit que l'influence de ces derniers est nécessaire à la propagation indéfinie de l'espèce. ( urine ; Histoire des Monocles , pag. 25 , 125, 127, 156 , 157. Genève , 1820. )

2 Suivant W. Herbst (Berfuch einer Maturgefchichte der Rrabben und Frebfe ), les œufs des écrevisses sont aussi attachés entre eux au moyen d’une substance filamenteuse.

produits ? Serait-ce par une espèce de salive susceptible de se concréter dans l’eau? Le fait me paraît passible, mais il n’est pas du tout certain.

Quoi qu'il en soit, les pontes ont lieu en tout temps, et chaque Artemia peut en faire trois ou quatre. Leur durée varie selon les individus et selon la température. Dans la plupart des cas, 5 ou 6 heures suffisent pour cette opération ; d'autres fois, au contraire, elle exige 24 heures. Il arrive fréquemment que des œufs moins développés que les autres demeurent dans la matrice pour en sortir deux ou trois jours après.

La ponte terminée, la poche abdominale ne s’affaisse pas sur elle-même; elle reste globuleuse, et ne tarde pas à se remplir encore. Du jour au lendemain, on y distingue de nouveaux œufs bien formés, et au bout de 3 fois 24 heures, elle est distendue comme auparavant. Ce fait, tout extraordinaire au premier apercu, s'explique facilement quand on a soin d’examiner l'animal avec quelque attention; on voit alors ses oviductes gonflés par une matière le plus souvent verdâtre, que le microscope présente sous la forme de petits cylindres souvent moins longs que larges, tantôt contigus, tantôt placés les uns à la suite des autres, comme les grains d’un rosaire. Peu à peu ces petits cylindres pénètrent dans le sac ovarien; là, ils s’arrondissent, se recouvrent d’une coque et deviennent des œufs parfaits. Ces œufs et la poche qui les renferme, subissent des changemens de coloration qui différent suivant les individus et suivant les saisons. Le plus souvent ils prennent d’abord une teinte d’un vert plus foncé; puis ils passent au jaunâtre, au brun-jaune, enfin au brun-rougeâtre. Quelquefois immédiatement après leur entrée dans la matrice, il sont d'un blanc de lait. Quelle que soit la cause de ces nuances, ilest certain que le nombre des œufs varie considérablement; ilest moins grand chez les jeunes femelles que chez les femelles adultes, au printemps et en automne que pendant les chaleurs de l'été. *

Quand l'animal doit éclore vivant, la coque de l'œuf perd peu à peu son opacité ; l'œuf lui-même s’allonge , devient ovale, et bientôt après le jeune individu n’est plus enveloppé que d’une membrane mince, transparente, à travers laquelle on aperçoit les mouvemens qu'il exécute. Ses pattes et ses

1 Chez une femelle adulte j’en compte 160 en été et 50 seulement en automne. Le

mot femelle est impropre; mais je m’en sers ici pour éviter des répétitions.

Mue.

Expériences sur

la reproduction.

antennes sont, pour ainsi dire, collées au corps (PI. IL, fig. 4). Enfin, on le voit s'échapper brusquement du sein de sa mère à la manière des œufs, et briser bientôt après la frêle enveloppe qui le retenait captif. Quelquefois même il la déchire avant de sortir de la matrice.

L'Artemia naissant présente une forme bien différente de celle qu'il aura dans la suite. Nous étudierons plus tard ses développemens et ses métamorphoses ; reprenons la série de nos observations sur l'animal adulte.

Vingt-quatre heures après avoir pondu, et très-souvent beaucoup plus tôt, la femelle se dépouille de son ancienne peau, devenue trop étroite. Pour s’en débarrasser, elle se frotte, soit contre les parois du vase, soit contre les petits corps étrangers qui s’y trouvent par hasard ou que l’on y met à dessein. Si on la prive de ces moyens auxiliaires, la mue devient pour elle plus difficile, plus fatigante, et s'achève beaucoup plus lentement. Pendant toute la durée de cette opération, l’animal semble languir et ses mouvemens sont un peu moins rapides; mais il ne tarde pas à reprendre toute sa grâce, toute son agilité.

Au printemps et en été, les mues sont très-fréquentes et se succèdent à des intervalles généralement très-rapprochés (5 ou 6 jours au plus). En automne et surtout au commencement de l'hiver, elles paraissent ne plus avoir lieu; car je n’ai pu les observer sur des Artemia que je conserve depuis le 24 octobre et qui vivent encore au moment où j'écris (25 décembre, 1839).

La dépouille abandonnée par l'animal étant d’une densité supérieure à celle de l’eau, tombe au fond du liquide. Ce qui étonne surtout quand on la regarde au microscope, c’est qu'un être si faible ait pu sortir ses nombreux filets branchiaux des longs fourreaux qui les enveloppaient ; mais on conçoit alors combien la mue doit être pénible et dangereuse, surtout dans le jeune âge.

L’Artemia, ai-je dit, me semble hermaphrodite, ou du moins, s’il existe des mâles, une seule fécondation suffit pour assurer plusieurs générations. En effet, j'ai souvent isolé des individus dont l'ovaire externe n’était pas encore formé; j'en ai isolé d’autres chez lesquels cet organe contenait des œufs tout près d’éclore, et je les ai vus faire deux fois des petits à des distances très-rapprochées (8 ou 10 jours seulement vers la fin du mois d’août).

J'ai observé aussi que ceux de la seconde ponte étaient bien moins nombreux que ceux de la première. Les individus soumis à ces expériences sont morts bientôt après (7, 12, 16 jours) ayant pour la’‘plupart le sac rempli d'œufs bruns.

Une question toute naturelle se présente à l'esprit, quand on réfléchit sur la double et singulière faculté que possède ce frêle habitant de nos salines de pondre des œufs et de faire des petits. Doit-il être rangé parmi les ovipares , ou faut-il le considérer comme ovovivipare? Ici nos classifications sont encore en défaut; car rien n’est tranché dans la nature, rien ne ressemble à nos coupures systématiques ; tout se tient, tout s'enchaîne, et de là résulte l’admirable harmonie de l’ensemble. Convaincu de cette vérité devenue presque triviale, ce sera seulement pour me conformer à l'usage que je regarderai l’Artemia salina comme ovovivipare, et non comme ovipare; mais il n’est pas moins évident qu’il est à la fois l’un et l’autre.

C’est surtout en rapprochant et en écartant tour à tour ses nageoires, que l’Artemia peut se diriger où il veut, soit pour saisir sa nourriture, soit pour échapper au danger. Il est temps d'expliquer la manière dont la natation s'exécute chez ce petit animal.

Pendant l’adduction le deuxième article de chaque rame natatoire se redresse sur le premier, le troisième sur le deuxième , le quatrième sur le troisième. Toutes les nageoires se meuvent en même temps, et les antérieures recouvrent les postérieures à peu près comme il suit * : Les soies barbues rangées en dents de peigne croisent en dessus le premier et le deuxième article de la rame qui vient immédiatement après. Ceux-ci sont alors placés au-dessus du feuillet membraneux attaché aux articles correspondans de la rame précédente ; l'expansion membraneuse du troisième article recouvre la suivante et la vésicule qui l'accompagne ; enfin, la palette terminale se courbe en cuiller , tandis que les cils qui en garnissent les bords se réunissent et s’entre-croisent, de manière à former un pinceau plus ou moins délié, suivant les divers degrés de leur rapprochement. Pendant l’adduction , les parties accolées s’écartent les unes des autres, puis

1 L'animal est supposé dans sa situation la plus ordinaire, c’est-à-dire, nageant sur le dos.

Locomotion.

Sommeil.

Toucher.

Vue.

Goût.

Odorat.

viennent reprendre la position qui leur est propre dans le mouvement contraire. La queue étant mobile dans tous les sens , peut remplir par cela même l'office de gouvernail. Aussi, l'Artemia s’en sert-il surtout pour frapper le liquide, lorsqu'il désire changer de direction.

Presque tous les animaux ont besoin de se livrer au sommeil pour réparer leurs forces épuisées par la veille. Les poissons eux-mêmes ne font pas exception à la loi générale; F Artemia, au contraire, esttoujours en mouvement. Nous cesserons d'être surpris de cette particularité, si nous nous rappelons que ses nageoires sont (out à la fois des organes respiratoires et locomoteurs.

La mollesse de l'enveloppe tégumentaire aulorise-à croire que le toucher doit être, chez l’Artemia salina, d'une assez grande délicatesse. Ce qu'il y à de certain, c'est que le moindre contact fait fuir ce petit Crustacé.

L'œil médian est-il indispensable à la vision chez l'animal adulte? Nous ne le pensons pas. Son rôle nous semble tout-à-fait analogue à celui des ocelles de la chenille ou de certains insectes parvenus à leur état parfait, c’est-à-dire, qu'il a surtout pour but de favoriser la recherche des alimens. Quant aux yeux latéraux qui établissent évidemment le passage entre les ocelles et les yeux composés, il est incontestable que l’Artemia ne saurait s'en passer. Mais l’image des objets va-t-elle s’y peindre sans renversement, comme le prétend Dugès? Cette opinion peut être soutenue avec beaucoup de vraisemblance, et nous y adhérons volontiers. *

L'existence de l’ouie n'a été démontrée jusqu'ici d’une manière bien positive que chez les Crustacés décapodes; il est assez probable que le Branchiopode de nos salines en est complétement privé.

Le goût paraît être nul chez nos Artemia, puisqu'ils avalent toute espèce de substance, même les poisons les plus actifs.

Le sens de l’odorat est également nul ou très-peu délicat; l'animal vit dans l’eau la plus fétide, pourvu qu'elle soit salée; quelques gouttes

1 Physiologie comparée , tom. I, pag. 329.

? M. Marcel de Serres admet aussi que l’image n’est pas renversée dans l’œil composé des Insectes; mais il explique autrement le mécanisme de la vision chez ces Articulés. Voir son Mémoire sur les yeux composés et les yeux lisses des Insectes, pag. 73. Montpellier, 1813.

d'extrait de fleur d'oranger versées dans le liquide où 1l habite, ne l’affectent pas non plus d’une manière sensible.

L'instinct est si peu étendu chez l’Artemaia salina , que nous avons déjà vu cet animal avaler avec la même indifférence les substances les plus nutritives, comme les poisons les plus subtils. Chez lui point d'industrie, point de tendresse maternelle, nul soin de sa progéniture ; bien plus, il la dévore. Pour s’en convaincre, il suffit d'isoler un individu qui vient de mettre bas, On voit alors le nombre des petits diminuer de jour en jour, jusqu’à ce qu'enfin il n’en reste plus un seul. Cette cruauté, si rare chez les animaux d’un ordre plus élevé, est une suite nécessaire de la conformation extérieure de l’ Artemia et des mouvemens qu'il exécute. En effet, si on l’observe dans un peu de liquide au moment de la parturition , on voit les petits se grouper autour de son corps , et rien de plus joli, de plus agile, de plus gracieux que ce petit troupeau. Mais bientôt la scène change : un, deux, trois nouveau-nés sont entraînés par le courant que détermine le mouvement des nageoires, ils passent dans la goutlière située entre ces organes , et de là parviennent à la bouche de leur mère. Celle-ci les écarte d’abord comme des corps incommodes; peut-être même veut-elle les épargner; mais bientôt après ils se présentent encore, et pressés par les cils roides qui garnissent les branchies, puis par les papilles, enfin par les mâchoires , ils arrivent aux mandibules presque réduits en pulpe , et ils sont avalés comme toute autre substance. Il est vrai de dire cependant que la disparition totale des petits n’est pas due seulement à cette cause. Les mues auxquelles ils sont sujets, sont pour eux des époques critiques et font périr un grand nombre de jeunes individus.

Les adultes ne témoignent aucune répugnance pour la chair de leurs compagnons morts ; ils s’en nourrissent même avec un vif plaisir. Souvent

? J’ai nourri de jeunes individus pendant plus de 15 jours avec du carmin , de l’indigo, de la sépia, de l’encre de Chine, etc., et j'ai pu ainsi les colorer de diverses manières. Du soufre, du protoxyde de fer , ne les ont pas sensiblement incommodés ; mais le sulfure jaune d’arsenic etle bi-chlorure de mercure ont été promptement mortels.

> Voir le Résumé analytique des observations de Frédéric Cuvier sur l'instinct et Vintelligence des animaux, par M. le professeur Flourens.

Instinct.

Intelligence.

Durée de la vie.

Maladies.

ils s’attachent plusieurs ensemble à un cadavre, le soulèvent au sein du liquide , l’entraînent avec eux, et ne le quittent que lorsqu'ils sont repus.

Que dirons-nous de l'intelligence des Artemia salina ? La dose en est si faible qu'elle en est presque imperceptible. Fuir avec d'autant plus de rapidité que les attaques ont été plus souvent répétées, voilà le nec plus ultrà de leurs facultés intellectuelles ; encore l'instinct est-il au moins pour les trois quarts dans cet acte si simple.

Les Artemia élevés en captivité n’ont jamais vécu plus de trois mois, trois mois et demi, rarement quatre. Très-souvent ils sont morts beaucoup plus (ôt ; mais ces morts prématurées étaient la suite d'un état maladif.

On voit fréquemment nos petits Crustacés traîner après eux un long cylindre d’excrémens entourés d’une pellicule très-fine, transparente , susceptible de se plisser dans tous les sens ( P. IT, fig. 12). Cette pellicule seraitelle un dédoublement de la muqueuse intestinale, ou bien une couche de mucus concrété de manière à simuler une fausse membrane ? Je suis d'autant plus disposé à embrasser la dernière de ces opinions, que la longueur de cette espèce de boyau est quelquefois supérieure à celle du corps lui-même. D'un autre côté , s’il est vrai, comme le prétend J.-F.-W. Herbst, que l’écrevisse, lorsqu'elle dépose son enveloppe calcaire , se dépouille aussi de son ancien estomac et des tuniques intestinales externes; si l’on admet avec Réaumur, que la chenille, au moment de se changer en papillon, rejette la muqueuse de son tube digestif, on comprendra que Bénédict Prévost ait pu regarder comme une des tuniques de l'intestin la pellicule très-fine qui entourait parfois les excrémens de son Chirocéphale." Quoi qu'il en soit, les indi-

1 Si cette membrane était effectivement une mue des tuniques intestinales, l’écrevisse ne serait plus, comme Herbst le prétend, le seul animal connu qui se dépouille non-seulement à l’extérieur, mais encore à l’intérieur. Voici comment l’auteur de V'Essai sur l'Histoire naturelle des Crabes et des Écrevisses décrit cette mue si curieuse de V’Astacus fluviatilis.

« Bualeich mit dem Abwerfen der Schale gebet noc eine Beränderung mit dem Frebfe vor, » Die gewif eben fo fonderbar und merfwürbdig ift, nebmlid baf er auch feinen alten Magen » ablegt und diefer gebt mit den Gedärmen Los: auch die änferlichen Säute der Eingemeide » folgen nach, fo daf der Rrebs wobl bas cingige befannte hier ifi, melches fich nicht nur » äuferlich, fonbern auch inmendig verbäutet. Oaë erfte Gefchäff de neuen Magens ift

vidus qui présentent cette particularité, font des efforts inouïs pour se débarrasser de ce poids incommode : souvent alors le boyau se vide jusqu'à une certaine distance de l’anus, et cette portion non remplie d'excrémens ressemble tout-à-fait à un cornet plissé tantôt en long, tantôt en travers, selon les mouvemens qu'exécute l'animal.

Examinées au microscope , les matières fécales affrent un assemblage de particules organiques ou inorganiques, les unes amorphes et grisâtres, les autres globuleuses et quelquefois du plus beau rouge { Monas Dunalii ); enfin , des cristaux de sulfate de soude et de chlorure de sodium. Ces cristaux s’observent aussi en très-grand nombre dans le canal intestinal, qui présente alors en certains endroits des renflemens et des étranglemens successifs, et paraît boursoufflé comme le colon des mammifères.

Pour compléter l'histoire proprement dite de l’Artemia salina , il nous reste à parler de ses métamorphoses et de quelques expériences dont nous l'avons rendu l’objet.

Le défaut de transparence de l'œuf ne nous a pas permis d'examiner jour par jour les développemens du jeune individu ; nous le prendrons donc à sa sortie du sein maternei, et nous le suivrons jusqu'à l’époque où il sera capable de reproduire l'espèce.

Ce qui frappe au premier abord, c’est l'accroissement subit que prend le petit animal; c’est surtout la forme de son corps si différente de celle de l'adulte. En effet, au moment de la naissance il offre l'aspect d’une masse en ovale allongé, et tout-à-fait opaque ; bientôt après , cette masse devient étranglée vers sa partie moyenne, et l’on voit se former à sa partie postérieure une légère échancrure indiquant la place de l'anus. La première

» baÿ er ben alfen und die Büute der Eingeweide nach und nach vergebrt, und e8 abmet alfo » der reb8 bierin einigen Raupennach, welche auch die alte abgeftreifte Saut begicrig » auffreffen. (J.-F. Wilhelm Herbst, %erfuch einer Maturgefchichte der Srabben und » Rrebfe , crftes Geft ; ©. 51, Zürich 1782). »

1 Si la présence des cristaux dans le tube digestif des Artemia salina paraissait étonnante , nous rappellerions ici ceux qu'Ehrenberg a trouvés dans le méconium des enfans ; Müller , dans presque tous les excrémens ; Schünlein , dans les matières fécales des malades affectés du typhus. ( Traité pratique du Microscope et de son emploi dans l'étude des corps organisés ; par le docteur L. Mandl, pag. 124 ; Paris, 1839.)

Développemens et

métamorphoses.

moitié représente le thorax et la tête, la seconde est l'abdomen. Le tube intestinal est très-large et rempli de granulations rougeâtres, que l’on retrouve aussi dans les pattes elles-mêmes. Ces granulations ne sont autre chose que le vitellus rentré dans l'abdomen et destiné à nourrir le jeune individu, en attendant que ses organes manducateurs soient capables de remplir le rôle qui leur est départi. Nous voyons donc ici une espèce d'incubation postérieure à l’éclosion ; incubation qui nous explique la couleur rouge de l'Artemia salina au moment de sa naissance, et la diaphanéité que son corps acquiert progressivement à mesure qu'il se développe.

Les pattes, au nombre de deux paires seulement, sont placées sur les parties latérales de la masse antérieure (PI. I, fig. 5, 5 bis), et composées de quatre articles encore très-peu distincts, à cause de leur opacité. Le premier article de la paire antérieure porte un poil bifurqué; le deuxième en porte un autre garni sur ses hords de cils très-déliés; le troisième, enfin, se termine par dix soies roides, courbées en alêne, dans lesquelles je n'ai pu nettement distinguer de barbules. On trouve aussi à la naissance du troisième article une espèce d'appendice cylindrique muni de trois soies, dont la plus rapprochée du corps est à l’état rudimentaire.

La seconde paire de pattes provisoires est beaucoup moins développée que la première. On y distingue quatre articles: l’article terminal présente trois soies à peine recourbées ; le deuxième et le troisième n’en ont que deux , qui sont barbues et d’une courbure assez considérable.

Deux antennes semblables à celles de l'adulte (a) se montrent à la partie antérieure du corps; enfin, l’on aperçoit au milieu de l'intervalle qui les sépare, une petite tache brunâtre, indiquant la place de l'œil (f) lisse. L’Artemia est donc monocle pendant le premier période de son existence; particularité que nous retrouvons également chez le Chirocéphale.

La bouche est très-peu distincte; je doute même qu’elle existe.

Quant aux mouvemens du jeune animal, ils ont une ressemblance frappante avec ceux de la chauve-souris; on dirait qu’il vole dans l'élément liquide.

Tels étaient les individus que j'observai le 28 juillet, au moment de leur naissance ; afin d'éviter des répétitions fastidieuses, je me bornerai maintenant à transcrire les notes de mon journal.

29 juillet. Le corps est moins opaque et un peu plus allongé. (PI. F, fig. 6.)

30 juillet. Le chaperon se détache de la tête et du thorax qu’il recouvre en entier, en s’avançant même un peu au-dessus de l’abdomen. Le tiers inférieur du tube digestif est vide d’excrémens. (Fig. 6 bis.)

31 juillet. Corps de plus en plus transparent, d'un jaune clair, toujours plus allongé. Deux ou trois crans peu distincts sur les parties latérales et supérieures de l'abdomen. Chaperon bien détaché, mobile, pouvant se courber dans son milieu comme le couvercle d’une boîte à charnière. Aucune trace de circulation ; œil brun, quadrilatère. (Fig. 7.)

1°' août. Un cran de plus de chaque côté à la base de l'abdomen : on voit circuler quelques rares globules : le cœur ne paraît pas encore. Les fibres musculeuses placées transversalement au voisinage de l’anus commencent à devenir visibles. La seconde paire de pattes provisoires se meut comme les mandibules de l'adulte. ( Fig. 8.)

3 août. Les crans présentent des lignes plus obscures aux endroits où se trouveront bientôt les articulations des pattes natatoires. Les globules cireulent en plus grand nombre; on les voit monter d’un côté, descendre de l’autre, avancer , reculer, s'arrêter , puis disparaître tout à coup avec une rapidité si grande qu’on ne peut plus les suivre. L'intestin commence à exécuter quelques mouvemens vermiculaires.

10 août. Cinq crans de chaque côté de l'abdomen : circulation bien établie.

Les trois premiers crans commencent à se séparer du corps qui s’allonge de plus en plus. Sur le bord inférieur, on voit des dentelures qui ne sont autre chose que les membranes branchiales encore rudimentaires: on apercoit le vaisseau dorsal. Deux points noirs situés de chaque côté de la tête, indiquent la place des yeux composés. (Fig. 9, 6.)

15 août. Les cinq premières paires de pattes sont détachées du corps; mais le quatrième article est à peine visible, surtout dans les postérieures. La vésicule et les membranes sont formées ; les poils branchiaux commencent à se développer. (Fig. 10.)

19 août. Yeux un peu plus saillans. Les cils existent au bord des lames branchiales, mais on n’aperçoit pas encore ceux qui prennent naissance sur

les mamelons coniques. La septième et la huitième paires de pattes ont deux articles ; les trois suivantes sont à l'état rudimentaire. La queue apparaît sous la forme de deux saillies arrondies, transparentes, placées à l'extrémité de l'abdomen, et dépourvues de cils. Au moyen des fibres musculaires transversales dont elles sont munies, les deux moitiés inféricures de l'abdomen s'écartent et se rapprochent tour à tour, à la manière de deux lames de ciseaux qui se recouvriraient dans toute leur longueur. Les palettes terminales, déjà très-développées et garnies de quelques poils non barbus, ont une forme arrondie.

25 août. Les trois dernières paires de pattes sont séparées , mais non complétement formées. Elles se terminent par trois ou quatre petits cils, d'autant moins longs que l’on s'approche davantage de la dernière paire, où l'on n’en voit qu'un seul. Les mouvemens de systole et de diastole s’aperçoivent très-bien dans le vaisseau dorsal. La seconde paire de pattes provisoires remplit évidemment l'office de mandibules : la portion qui naguère était la plussaillante, est en partie atrophiée.La première paire n’a pas encore changé d'aspect. Les pédicules sont plus longs; les yeux, manifestement composés.

30 août. Toutes les paires de pattes natatoires sont entièrement formées. Les pattes provisoires antérieures commencent à perdre leurs poils branchiaux.

1°" septembre. Les pattes provisoires antérieures, considérablement réduites pour le volume, sont dégarnies de tous leurs poils; à leur place on n’aperçoit plus que des mamelons coniques ; les muscles ont disparu pour la plupart.

2 septembre. Les pattes provisoires antérieures sont complétement changées en cornes.

La seconde paire de pattes provisoires a perdu ses trois derniers articles ; le premier (hanche) seulement subsiste, et désormais il ne servira plus qu’à la manducation. Les deux appendices caudiformes sont garnis de cinq ou six poils ciliés.

Trois semaines ou un mois après, les ovaires se montrent des deux côtés du tube intestinal. En même temps, on voit paraître la matrice sous la forme d’un cône allongé, muni sur ses parties latérales de deux saillies fortement

prononcées. Plus tard, ellese gonfle davantage et se remplit d'œufs trèsvariables pour la couleur. C’estordinairement lorsque ces œufs ont pris une teinte brun-rougeâtre , que les petits éclosent.

Tels sont, en général, les changemens qu'éprouve le tétard de l'Artemaa, depuis sa sortie de l'œuf jusqu’au moment où il peut être regardé comme adulte. Ces changemens ont lieu d’une manière plus ou moins rapide, suivant les divers degrés de la température, et ils se succèdent constamment dans l’ordre que je viens d'indiquer. Pendant qu'ils s’exécutent , l'animal subit des mues nombreuses, et chaque mue correspond à une métamorphose ; mais, comme il succombe fréquemment à cette pénible opération, il faut élever un grand nombre d'individus, pour en voir quelques-uns arriver à l’état de développement complet.

Si nous réfléchissons un instant sur les phénomènes que nous venons d’étudier, nous appliquerons au tétard de l’Artemia salina, ce que Dugès disait de celui des Batraciens : « Dans ces trois modes à la fois: destruction, formation, modification, et non dans un seul, consiste tout le mécanisme de la métamorphose. * »

En effet, il y a destruction ; car, nous voyons les poils, les muscles et l’article digitiforme de la première paire de pieds provisoires , et les trois derniers articles de la seconde s’atrophier et disparaître par voie de résorption. Il y a modification; car ces organes sont devenus, les uns, des espèces de cornes, peut-être auxiliaires des antennes, tandis que les autres ne servent plus qu’à la manducation ; enfin, il y a formation, car les yeux latéraux , les rames nafatoires, la queue et peut-être le cœur n'existent pas d’abord. Ajoutons que l’évolution est centrifuge et qu’elle a lieu dans un sens antéropostérieur ; car, ce sont les parties les plus éloignées du corps ou de la tête qui se développent les dernières.

Ainsi , en récapitulant tous les faits que nous avons observés, et en les jugeant sans idées préconçues, nous conclurons que , dans les métamorphoses de l’Artemia, comme dans toutes les métamorphoses en général , certains phénomènes doivent être rapportés à l’évolution et d’autres à

1 Recherches sur l’ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différens dges. Paris,

l’épigénèse : nouvelle preuve qu’en fait de théorie, il ne peut rien y avoir d'exclusif.

Moyens employés Douëés d’une force de reproduction prodigieuse , les Artemia couvripar la nature . . £ » : : > A :

raient bientôt la surface entière des salines , si la nature n’eût mis des bornes

pour s'opposer ; l 5 à j ORNE É : , x dultiplication à leur excessive multiplication. Elle parvient à son but, en faisant périr

multiplication are ne. beaucoup de jeunes individus aux diverses époques de leurs métamorphoses, et en obligeant les adultes à se débarrasser d’une grande quantité d'œufs qui n’écloront jamais; car ils seront laissés à sec sur le rivage, ou bien ensevelis dans le sulfate de soude , qui se dépose au fond des réservoirs des tinés à concentrer l’eau des étangs, avant qu'on la fasse pénétrer dans les tables où elle déposera le sel qu'elle contient. Elle y parvient encore par un moyen qui répugne à notre raison, à nos idées d'affection maternelle, mais qui n'en est pas moins en harmonie avec ses vues toujours sages et toujours bienveillantes : ce moyen, nous l'avons indiqué, en parlant de l'instinct. Enfin, elle a donné aux Aréemia un ennemi peu redoutable sans doute; mais, quelque faible qu’il soit, il ne laisse pas de faire périr un assez grand nombre de ces Crustacés. Cet ennemi est une espèce de dytisque , habitant les eaux peu salées (6 ou 7°) et très-rapproché de lHydroporus Sansii ‘ (PI. LE, fig. 7 ). Lorsqu'il rencontre un Artemia , il se jette sur lui à l’improviste, le mord avec ses mandibules, puis se retire précipitamment. Quelques temps après , il recommence ses attaques , et lorsque sa victime a cessé de vivre, il s’en repaît avec une étonnante avidité. Expériences Citons maintenant quelques expériences qui n’ont pu trouver place dans le courant de cette Dissertation : elles serviront de corollaires aux asser-

l’Artemia salina.

tions que nous avons précédemment émises.

1 Voir l’Iconograghie des Coléoptères d'Europe, par M. le comte Dejean, continuée par le ‘docteur Aubé:; tom. V, pag. 230.

Quoïque très-voisin de lHydroporus Sansi., mon insecte s’en distingue pourtant par plusieurs caractères. Les {aches ne sont pas disposées tout-à-fait de la même manière ; les élytres n’ont pas, près de leur extrémité, cette petite dent que l’on observe chez un grand nombre d’Æydropores; le dessous du corps est plutôt noir que testacé; enfin, l’animal habite les eaux salées. Si ces caractères différentiels suffisent , comme je le crois , pour établir une espèce , je nommerai mon insecte Æydroporus salinus.

Dans l’eau de mer marquant 4°, aréomètre de Baumé, l'Artemaa salina a vécu plus d'un mois, sans autre nourriture que les particules organiques ou inorganiques qui pouvaient se trouver suspendues dans cette eau. Il a vécu plus long-temps encore dans l’eau à 6, à 10, ail, à 15°. Un liquide plus concentré (20, 25, 27 et 29°) le fait souffrir ; il se forme des cristaux de sel marin dans son canal intestinal, qui se colore en rouge au bout de quelques heures; mais, cette coloration n’influe en rien sur celle de la matrice. Celle-ci peut rester verte ou blanche, tandis que le corps de l'animal est d’un rouge vermillon. Si on le retire en cet état et qu’on le mette ensuite dans l’eau à 10°, salée artificiellement et soigneusement filtrée, on le voit se décolorer au bout d’un temps dont la longueur varie , mais ne dépasse pas ordinairement 8 ou 10 jours au plus, Quelquefois cependant, ainsi que l’a observé M. Audouin, l'Artemia conserve plus long-temps sa belle couleur rouge; mais c’est qu'alors il avale ses excrémens qui ont eux-mêmes celte couleur. Une autre cause encore peut y contribuer. Près de la naissance du rectum le foie présente, avons-nous dit, un renflement assez considérable et une teinte rougeâtre, due sans doute à la bile. Cette bile, versée dans l'intestin ou infiltrée dans les autres organes, ne pourrait-elle pas nous expliquer la persistance de cette coloration chez les individus soumis à cette expérience? Ne pourrait-elle pas nous rendre, jusqu’à un certain point, raison des nuances variées que l’on remarque chez les Artemia habitant la même eau?

Non-seulement nos Crustacés vivent très-bien dans une dissolution de sel gemme ; ils y pondent des œufs et donnent naissance à des petits qui s'y développent parfaitement.

Plongés dans l’eau douce, les {rtemia peuvent à peine s’élever à la surface , et meurent au bout d'un ou deux jours : les petits qu’ils y font quelquefois, subissent le même sort.

Retirés des partennemens et placés immédiatement après sur une lame de verre, ils se courbent en cercle, rapprochent leurs branchies de la ligne médiane , et les pressent les unes contre les autres, afin de s’opposer, autant que possible, à leur desséchement. ‘

1 M. Flourens a observé qu’une fois exposées à l’air, les lamelles branchiales des poissons s’affaissent les unes sur les autres, empêchent le fluide atmosphérique de se

Les parties supérieures sont celles que la vie abandonne les premières : la matrice et l'extrémité inférieure exécutent encore quelques mouvemens, lors même que la circulation a complétement cessé ; aussi voit-on souvent les globules sanguins, rassemblés en grand nombre au voisinage de l’anus, être poussés en avant par les contractions des fibres transversales dont nous avons parlé. Inutile de dire que la mort est d'autant plus rapide que l’évaporation est plus considérable et la température plus élevée.

Entièrement plongés dans l'alcool , les Artemia périssent en une ou deux minutes. Si l’on se borne à verser sur eux une goutte de ce liquide , ils appliquent leurs pattes les unes contre les autres, en les ramenant près du corps, etils ne tarderaïent pas à mourir, si on les laissait exposés plus long-temps à cette influence délétère. Replongés dans l’eau qui leur convient, ils reprennent peu à peu toute leur agilité.

L’opium ralentit les mouvemens des Artemia et les fait périr au bout de quatre ou cinq heures ; l’eau salée placée dans un vase contenant du mercure , au bout d'un jour.

Ils ont vécu quarante-six heures dans un flacon ouvert et rempli d'huile d'olive ; un jour seulement, dans un centilitre d’eau salée entièrement soustraite à l'influence de l’air.

Le gaz acide carbonique les tue dans l’espace d’une minute.

Nous avons voulu nous assurer si l'influence maternelle est indispensable à l’éclosion des œufs devenus transparens , mais encore enfermés dans le sac abdominal. Pour éclaircir nos doutes à cet égard, nous avons coupé en deux plusieurs individus chez qui la parturition avait déjà commencé , et nous avons constamment observé que les petits meurent dans la matrice , parce qu’ils ne peuvent ni la déchirer ni l'ouvrir , pour en sortir au moment convenable. Mais il n’en est plus ainsi dans le cas où la femelle succombe quelque temps après que les œufs ont passé dans son ovaire externe. En effet, si l'expérience a lieu pendant l'été, cet ovaire ne tarde pas à se décomposer , l’œuf devient libre , l'embryon se développe , et, au

mettre en contact avec leur surface et causent ainsi la mort de l’animal. Il en est probablement de même de toutes les espèces qui respirent au moyen de branchies.

bout d’un mois ou de six semaines au plus, le jeune individu ouvre sa prison et en sort plein de vie. ‘

Ces faits prouvent donc que les 4rtemia peuvent naître hors du sein de leur mère , sous la seule influence de la température. Si la chaleur vient à baisser , les œufs n'écloront pas, et c'est précisément ce qu’on remarque en automne. Mais ces œufs tardifs ne nous semblent pas tous destinés à périr. Nous croyons, au contraire, qu'ils serviront à repeupler les salines au printemps. *

On sait que l’écrevisse est capable de reproduire les parties qu’elle a perdues par accident , ou dont on l’a privée à dessein, pourvu toutefois que la mutilation ait lieu dans l’une des jointures. Les Artemia soumis à des expériences analogues, n’ont jamais recouvré les organes que nous leur avions enlevés (les antennes, la queue, les poils des branchies). La plupart même ont succombé à ces mutilations.

Cherchons maintenant si le petit Crustacé dont nous venons de retracer l’histoire , est réellement la cause de la couleur de sang que présentent parfois les marais salans méditerranéens.

1 Cette expérience ne réussit pas toujours ; car, sur un très-grand nombre d’Artemia morts naturellement quand leur sac était plein d'œufs, nous n’avons observé que deux fois l’éclosion des petits.

2 Chez les Daphnia, il y a aussi deux espèces d'œufs: les uns , qui se développent pendant l’été ; les autres, destinés à passer l'hiver. — H.-Eugène Straus ; Meém. sur les Daphnia , dans les Mém. du Muséum d’hist. nat., tom. V, pag. 380.