HISTOLOGIE

L’histologie (1), cette partie des sciences anatomiques qui s’occupe de la recherche des parties élémentaires du corps, ne date pas d’hier.

Les anciens avaient déjà compris que dans une machine aussi compliquée il devait entrer des matériaux ou des éléments de composition susceptibles d 'être ramenés à quelques systèmes généraux, et tous leurs efforts eurent pour but d’en déterminer la nature et le nombre. C’est en vue de cette idée qu’ils divisèrent les parties constituantes du corps en parties similaires ou élémentaires, et en parties dissimilaires ou organes, se fondant sur ce que les premières sont généralement répandues dans l’économie et ne font en quelque sorte que se répéter dans leurs conditions physiques et organiques, quelles que soient d’ailleurs les différences de forme, de volume ou de situation quelles présentent.

Yésale, dont le génie créateur contribua tant à introduire dans l’anatomie l’ordre et la clarté qui devaient en assurer les progrès, comprit toute l’importance de l’étude des tissus ou des parties similaires. Aussi, dans son immortel ouvrage, De humani corporis fabrica, a-t-il eu soin de faire précéder l’examen de chaque appareil organique de celui de leurs éléments constitutifs. Dans l’examen du travail de notre illustre compatriote, nous avons fait voir combien furent heureuses ces tentatives de généralisation, dont il devait appartenir à Bicliat de déduire une science si positive et si philosophique. Entre autres systèmes organiques dont l’anatomiste belge a eu à s’occuper, nous citerons le système ligamenteux, dans lequel il

(1) De <»ro{, tissu, et >oyos, discours.

TRAITÉ D’ANATOMIE

réunit tous les tissus dont l’élément fibreux fait la base, tissus qui, en vertu de leurs qualités physiques servent à des usages purement mécaniques : comme à maintenir les articulations (ligaments proprement dits), à fixer les muscles (tendons), à maintenir ceux-ci dans leur direction (gaines, arcades, anneaux), à envelopper et à protéger les viscères (fibreuses et séreuses splanchniques), etc.

Toutefois ces notions d’anatomie générale sont éparses dans le livre de Vésale. Fallopia, son élève, s’occupa de les réunir en un corps de doctrine sous le nom de : Lectiones de partibus similaribus humani corporis ex diversis exemplaribus. Le professeur de Padoue divise les tissus : 1° d’après leur origine : en parties qui procèdent du sang et en parties qui tirent leur source de la semence; 2° d’après leur nature : en tissus froids et chauds, humides et secs. Vers la même époque, Rembert Dodoens faisait paraître ses Phijsiologices medicœ partis tabulæ expeditee, dont les tableaux synoptiques de Chaussier ont été, de nos jours, une reproduction appropriée à l’état de la science. Dans le second tableau, relatif aux parties constituantes du corps, le médecin de Malines divise ces parties en trois espèces : en solides, liquides et esprits. Le troisième tableau traite spécialement des solides, et ceux-ci sont divisés en parties similaires ou élémentaires et en parties dissimilaires. Les premières sont : 1° les os, 2° les cartilages, 3° les nerfs, 4° les tendons, 5° les ligaments, 6° les membranes, 7° les veines, 8° les artères, 9° la peau, 10° les muscles, 11° la moelle des os, 12° la graisse.

On conçoit ce que le mot élément, appliqué à des parties si diverses, présentait d’inexact. La plupart de ces parties sont des tissus composés ou dissimilaires, résultant du mélange de plusieurs substances de nature et de propriétés diverses. Les éléments proprement dits, derniers termes de la composition des corps, étaient encore à trouver.

Lorsque l’invention du microscope vint révéler aux savants des merveilles qu’ils n’avaient point soupçonnées jusque-là, ils durent se croire en position de forcer la nature à leur faire connaître ses secrets les plus intimes. La grande découverte d’Harvey, qui n’existait encore qu’à l’état de théorie, reçut la sanction de l’observation lorsque Leuwenhoeek et Malpighi eurent fait voir, à travers la lentille du microscope, le sang traversant les tissus et passant, par un cours non interrompu, des artères dans les veines. Cette découverte en amena une autre : Leuwenhoeek constata dans le sang la présence de globules rouges, et successivement il trouva des corpuscules analogues dans la plupart des humeurs du corps et même dans les solides. Ces globules lui paraissant être de la même forme que ceux du sang, mais d’un volume moindre, il crut qu’ils n’en constituaient, en

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quelque sorte, qu’une division, d’autant plus qu’ayant soumis au microscope le sang de différents animaux, il vit les globules colorés se décomposer chacun en six autres globules transparents, qui se réunissaient ensuite pour former un globule nouveau, en tout semblable aux premiers.

La possibilité de diviser les globules rouges lui parut pouvoir être poussée beaucoup plus loin : en traitant le sang par l’ammoniaque, il les vit se multiplier en trente-six corpuscules égaux entre eux et sphériques. Les expériences sur le sang de l’homme donnèrent les mêmes résultats. De même, le chyle lui parut être formé de globules d’un sixième du volume des globules rouges, d’où il conclut que six de ces globules chyleux formaient un globule sanguin, etc. Tel est le point de départ des nombreuses recherches qui ont eu pour but de déterminer la composition élémentaire des corps organisés. Dans les mains de Boerhaave, les globules de Leuwenhoeck devinrent la base d’une théorie que le génie de son auteur n’est pas parvenu à sauver de l’oubli. On sait que l’illustre professeur de Leyde prétendit ramener les phénomènes de la vie aux lois constantes de la physique générale : à ses yeux la circulation capillaire, les sécrétions, les nutritions, les perspirations ne consistaient que dans un rapport mécanique entre les globules des humeurs et le diamètre des vaisseaux. Selon lui, le sang en traversant les capillaires se divisait en globules de plus en plus petits à mesure que l’étroitesse des filières augmentait, de manière qu’une partie revenait par les veines, une autre par les vaisseaux exhalants ou sécréteurs, une troisième par les lymphatiques; une quatrième restait dans le parenchyme des organes dont elle servait à renouveler la masse par la déposition de ses globules; une cinquième enfin était réduite à l’état d’esprits ou de fluide nerveux et pénétrait dans les nerfs, dernier terme de division où, selon lui, le sang était susceptible d’arriver. Boerhaave avait été amené ainsi à admettre une communication entre tous les vaisseaux et les nerfs de l’économie et leur décroissance successive, tant il est difficile de s’arrêter quand une fois on s’est aventuré sur la pente rapide des hypothèses! (Voir, plus haut, Boerhaave.)

Malgré les erreurs dont Leuwenhoeck fut la cause involontaire, il y avait dans ses observations un côté vrai : partout où de nouvelles formations doivent se produire on voit apparaître des corpuscules arrondis ou ovalaires. Ainsi, quand on soumet au microscope, avant l’incubation, la tache ou le disque proligère d’un œuf fécondé, on voit que ce disque est composé de globules disposés autour d’un point central. Au bout de quelques heures d’incubation, la cicatrice germinale est plus apparente, sa figure plus allongée ; les globules s’en écartent davantage et viennent se réunir par masses vers la circonférence qui devient par cela même plus opaque. Dans cet éloi-

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gnement, les globules se fondent les uns dans les autres pour former des globules plus gros et môme des tubes plus ou moins allongés. Ces tubes sont le résultat d’un certain nombre de globules qui se joignent bout à bout. Après vingt-six heures, la cicatrice germinale est encore plus isolée des globules; ceux-ci en continuant à se réunir par masses, forment dans l’intérieur de cette cicatrice des paquets isolés qu’on a appelés îles sanguines de Wolff, et on commence à voir apparaître à la circonférence une sorte de vaisseau.

Ce qui se passe dans l’œuf fécondé, où le progrès du travail organique peut être si facilement suivi grâce à la transparence des milieux, a lieu également dans la reproduction des tissus adultes. Dans la cicatrisation d’une plaie ou d’un ulcère, la matière plastique exsudée à leur surface, présente à la loupe un amas de petits corpuscules à points opaques, lesquels se transforment et finissent par reconstituer les tissus détruits.

Dans les deux cas, l’organisation commence donc par des globules. Quelle est la nature de ces derniers? Nous avons dit que Leuwenhoeck était porté à y voir les globules du sang. Boerhaave l’affirma avec cette audace de génie qui l’entraîna toujours au delà de l’observation. De nos jours, un innovateur non moins hardi, Dœlinger, construisit tout le corps avec les globules sanguins se mouvant dans la substance muqueuse des organes et s’y réunissant pour s’en séparer de nouveau.

Un argument qui détruit tout d’abord cette supposition, c’est que le sang, de même que les solides, a besoin de s’organiser et que, par conséquent, il ne préexiste point à toute formation. Toutefois, l’erreur de Leuwenhoeck et de Boerhaave provenait de l’application d’un fait vrai à une théorie fausse. S’il est vrai que les parties organisées se composent de globules, cette composition n’appartient qu’au premier temps de leur formation et se perd lors de leur état définitif. C’est que ces globules se métamorphosent en parties élémentaires secondaires, en fibres, en lamelles, en tubes, à mesure que la formation organique approche de son terme. C’est ainsi que Leuwenhoeck lui-même, à propos des fibres musculaires qu’il avait trouvées d’abord composées de globules, reconnut ensuite que ceux-ci n’existent pas véritablement, mais qu’ils sont produits par une illusion d’optique. Telle est également la cause de l’erreur dans laquelle sont tombés les micrographes de nos jours qui, comme Tréviranus, Meckel, Dumas et Prévost, Milne Edwards, ont prétendu que les parties constituantes des corps organisés peuvent être ramenées ou réduites à deux éléments anatomiques : une substance animale aréolaire, perméable, et des globules microscopiques semblables à ceux qu’on trouve dans les humeurs. En définitive, ces globules n’existent que comme éléments primordiaux; plus tard, ils disparaissent en se modi-

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fiant. A cet égard, il y a de grandes différences à admettre entre les parties organiques, sous le rapport du degré d’organisation quelles nous présentent : les unes, comme les fluides et quelques solides (les tissus corné, cartilagineux, par exemple) conservant leur composition globulaire, même à l’état permanent, les autres la perdant (comme les muscles, les nerfs). De sorte que dans la hiérarchie des substances organisées, comme dans celle des êtres eux-mêmes, la nature a adopté une échelle de gradation qui a servi en quelque sorte de base à ses opérations.

On conçoit pourquoi dans l’ignorance de cette loi, les anatomistes, depuis Galien jusqu’à nos jours, ont tant varié quand il s’est agi de déterminer la composition élémentaire des organes; pourquoi Haller, par exemple, cet esprit clair et méthodique, s’épuisa dans la recherche de la fibre primitive, être en quelque sorte fabuleux et dont il ne parvint, ni à préciser la nature, ni à fixer les caractères.

Vers le commencement du xvme siècle, la science entra dans une voie plus philosophique : elle reconnut avec Wolf et Sœmmering la loi du développement successif, et l’appliqua aux progrès de l’histologie. Malheureusement dans un sujet déjà si merveilleux par lui-même, on fit à l’imagination une part plus grande que ne le comportait l’observation. Oken, cet ardent apôtre de l’unité de composition du règne organisé, avança que les organismes supérieurs, animaux et végétaux, sont composés d’êtres animés plus petits, qui n’ont renoncé à leur indépendance que pour un certain laps de temps. Les globules des fluides et des solides devinrent de véritables monades, modification première de la matière passant à l’état de corps vivant. Il alla jusqu’à considérer comme tels les infusoires et les animalcules spermatiques. C. Mayer attribua à ces monades une vie particulière, la sensibilité et le mouvement spontané.

Mais ne nous arrêtons pas à ces suppositions, ne voyons que les résultats. La loi de l’unité de composition du règne animal et végétal venait d’être proclamée; le type fondamental, l’anneau primitif de toute cette vaste chaîne fut le globule microscopique qui se présente partout et constamment le même là où une nouvelle formation doit se produire, et comme conséquence du principe, on admit que tout degré supérieur d'évolution d'un organisme consiste dans la multiplication du type primaire de formation, répété toujours à des puissances différentes, et déplus en plus élevées (Carus).

La voie était ouverte et il ne fallut plus que la suivre pour arriver aux résultats dont la science moderne peut s’enorgueillir à si juste titre. De cette époque datent tous ces travaux qui nous ont permis de saisir le principe de letre dans sa forme la plus simple, celle de la cellule; la cellule, véritable atome organique s’éloignant de l’atome inorganique

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de toute la distance qui sépare la matière vivante de la matière brute.

La théorie de la cellule est une de ces conceptions qui changent la face des sciences. C’est à elle que l’iiislologie doit la manière philosophique dont elle se trouve rattachée aux autres sciences naturelles. C’est elle qui nous a permis de concevoir les formations organiques, non comme une agglomération de molécules inertes, mais comme une réunion d’individualités, jouissant chacune d’une vie propre, se développant d’après un type déterminé, et constituant ces parties si diversifiées dans leur composition intime, dont aucun corps anorganique ne peut donner l’idée.

A cette théorie se rattachent des noms qui appartiennent désormais à l’histoire de la science : ceux des Dutrochet, des Heusinger, des Valentin, des Schleiden, des Schultz, des Baumgartner, des Ilenlé, des Morren, des Dumortier, des Schwann, de ce dernier surtout, auquel appartient l’honneur d’avoir ramené tous les faits particuliers à des lois générales. D’après ces lois toute formation organique comprend deux périodes bien distinctes : une période embryonnaire et une période définitive, la première comprenant la formation de la cellule, la seconde ses transformations ou ses métamorphoses. Les conditions qui règlent le développement de l’être entier -s’appliquent ainsi à chacune de ses parties, tant solides que liquides. Quelles que soient la forme et la nature de ces parties, elles se développent de cellules et ne sont que des modifications de cellules. L’organisation est représentée ainsi par une vésicule, multipliée un certain nombre de fois et se répétant d’abord dans sa forme et son contenu, pour se modifier ensuite sous ce double rapport : ici s’aplatissant en membrane, là s’allongeant en fibre, plus loin se confondant en tubes ou en vaisseaux.

La cellule c’est l’embryon organique, c’est l’analogue de l’ovule fécondé, et comme telle, elle renferme toutes les conditions nécessaires à son existence. Aussi avec quelle rapidité la verrons-nous croître, se multiplier et se modifier, non-seulement dans ses conditions matérielles, mais jusque dans ses aptitudes vitales. Bien différents en cela des corps anorganiques, dont les molécules inertes sont soumises aux seules lois de l’attraction physique, les corps organisés vivent jusque dans leurs atomes. Car la vie n’est pas seulement une force générale qui domine leur masse, mais une force qui se fractionne en autant de forces particulières qu’il y a de parties élémentaires qui les constituent. Chacune de ces parties est ainsi une individualité qui vit de sa vie propre et qui pourvoit à ses besoins de nutrition, non par une apposition de molécules nouvelles à sa surface, mais en attirant ces molécules dans son intérieur, les élaborant et les convertissant en sa substance.

En somme, telle est l’idée qui domine actuellement la science : L’organisme se compose d’un certain nombre de parties élémentaires, monades

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ou atomes vivants qui, dominés et retenus ensemble par une puissance soustraite à nos moyens d’investigation, s’arrangent et se développent conformément à un type. L’origine de ces monades, leur nature, leurs propriétés, leurs transformations, leur arrangement en parties organisées liquides et solides, les caractères physiques, chimiques, et vitaux de ces parties, telles sont les questions quelle s’applique à résoudre.

Après cet exposé général, nous allons entrer dans quelques détails sur la la cellule primitive.

Parties primaires de l’organisation.

De la cellule 'primitive.

C’est un fait constant que plus les êtres se rapprochent du premier temps de leur formation, ou que moins ils sont élevés dans l’échelle organisée, plus leur composition est simple et homogène. Ceci s’applique non-seulement aux végétaux, mais également aux animaux.

Examinez les uns et les autres à leur début : D’abord, c’est une masse amorphe, semi-fluide et comme gélatineuse, formée en grande partie d’eau, tenant en dissolution les éléments des parties qui doivent s’y développer. Bientôt cette substance se trouble et on y voit apparaître une foule de points

opaques, extrêmeiiient petits, qui s’attirent, se réunissent et forment des corpuscules ordinairement lenticulaires, arrondis ou ovales (fîg. 52). Ici l’on voit déjà l’organisation se produire par une espèce de cristallisation, qui établit un rapport manifeste entre les corps organiques et les corps bruts. Mais là s’arrête la similitude : au lieu de continuer à croître par l’apposition de nouvelles molécules à leur masse commune, les atomes organiques manifestent une activité intérieure, qui tend à modifier leur forme et à changer d’une manière complète leur nature intime. En effet, du moment où ils ont acquis leurs dimensions définitives, il s’élève sur l’une de leurs faces une ampoule, qui les recouvre à peu près comme un verre de montre, puis va se gonflant de plus en plus, jusqu’à ce quelle représente une vésicule, sur laquelle le corpuscule ou le noyau n’occupe plus qu’un petit espace, enfoncé et comme enchâssé dans un point de sa paroi, qui est épaissie en cet endroit.

La cellule étant très-perméable et exerçant une grande force de porosité, elle se remplit d’un liquide aqueux qui la maintient distendue et lui conserve

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sa forme. De cette manière, l’ampoule ou la paroi cellulaire s’écarte de plus en plus du noyau, lequel cependant continue toujours à rester adhérent par un point à cette paroi (fig. 53). Les phénomènes que nous venons de décrire peuvent s’observer sur toute partie organique en voie de formation. Comme nous l’avons dit dans notre Introduction historique, ils sont le plus apparents dans l’œuf fécondé, ou dans les matières exsudées pathologiquement. Nous représentons ici, d’après Henle, un œuf fécondé de truie. La cellule s’y montre à divers degrés dévolution (fig. 54). C’est dans le disque proligère, ou la membrane granuleuse, que la formation est la plus avancée : là se voient distinctement les nucléoles et les noyaux, autour desquels se forme ensuite la paroi cellulaire.

Indépendamment des cellules à noyaux, il y en a de simples ou sans noyaux : telles sont les cellules de la membrane de Jacob de l’œil (fig. 55).

Métamorphoses de la cellule.

La cellule, une fois constituée, subit des changements dans son contenu et dans sa forme.

1° Dans son contenu : le noyau est insensiblement résorbé et, le plus souvent, a disparu lorsque l’utricule est arrivé à sa forme parfaite. Cependant, nous verrons qu’il subsiste dans les globules de la plupart des fluides nourriciers ou plastiques. On le retrouve également dans quelques parties solides où il semble avoir échappé à l’absorption.

Quelquefois les granules du noyau sont assez nombreux et assez serrés, pour qu’après l’évaporation du liquide ils remplissent toute la cavité cellulaire. Telles sont, dans le règne végétal, les cellules de la fécule et, dans le règne animal, les corpuscules pigmentaires.

Quant à la composition chimique des granules, elle diffère : tantôt elle est plus ou moins azotée, si elle contient les substances dont la protéine est la base : albumine, fibrine, caséine ; tantôt elle est non azotée, tels sont les corpuscules de la graisse. La fécule des végétaux est exclusivement formée par des granules non azotés. Dans le froment ils sont retenus et

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empâtés par une substance élaslique, analogue à la fibrine animale et qui constitue le gluten.

Si on traite une cellule par un acide dilué, elle devient transparente, perd

tes

sa forme, se fendille et se sépare en deux ou trois globules plus petits : la capsule membraneuse a été dissoute et le noyau s’est désagrégé. C’est ce qui est arrivé à Leuwenhoeck dans l’expérience dont il a été question dans notre Introduction historique. Du reste, rien ne démontre mieux la composition de la cellule et la formation de son noyau en plusieurs nucléoles (fig. 5G).

Indépendamment du noyau, les cellules renferment différentes substances, soit organiques, soit anorganiques, qui y sont sécrétées en dépôts secondaires et qui persistent après la disparition du noyau, étant constamment renouvelées à mesure que l’absorption les enlève. Le but de ces dépositions est double : ou bien à la matière du dépôt est dévolu un attribut fonctionnel distinct, comme la neurine dans les nerfs, la fibrine dans les muscles; ou bien elle est destinée à donner aux parenchymes organiques plus de consistance, comme la matière calcaire au tissu osseux. Dans ce cas, elle s’identifie quelquefois avec la membrane de la cellule, qui prend alors beaucoup de densité. Souvent c’est une incrustation ou une véritable cristallisation (fig. 57).

Multiplication des cellules. — A mesure que l’organisation avance, la substance d’un tissu, d’abord homogène, est envahie en entier par les cellules qui s’y développent. Cette multiplication peut être spontanée ou avoir lieu par génération.

1° Formation spontanée de nouvelles cellules. — ■ Cette formation est la même que pour les cellules les premières formées. Quant au nombre des cellules qui peuvent ainsi se produire dans un parenchyme, il varie d’un tissu à un autre. Il y a des tissus où les cellules laissent entre elles des espaces comblés par de la substance amorphe; d’autres où ces espaces sont effacés et les cellules pressées les unes contre les autres, de manière à prendre des formes géométriques qui les éloignent de leur forme première. Cependant, dans ces derniers cas, les cellules restent encore isolées, leurs parois étant simplement adossées sans se confondre.

Les noyaux venant ensuite à disparaître, tout le parenchyme se trouve formé de cellules polyédriques, comme on l’observe, en général, dans les plantes;

2° Génération des cellules. — Elle a lieu 1° par fissiparie; 2° par exogénie ou gemmiparie ; 3° par endogénie.

Dans le premier cas, des cloisons ou des replis s’élèvent de la face in-

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terne d’une cellule mère et finissent par la diviser complètement (fig. 58). Ces cellules secondaires sont simples ou sans noyaux. Ce mode de formation, à cause de sa simplicité, n’appartient qu’aux organisations les plus-inférieures.

Dans le second cas, il se développe sur un des points de la cellule mère une bosselure latérale, qui s’allonge peu à peu et s’en sépare enfin par l’étranglement ou le resserrement du pédicule du bourgeon (fig. 59).

Dans le troisième cas, c’est le contenu de la cellule mère qui se convertit en nouvelles cellules (fig. 60). Ces dernières suivent les mêmes phases de développement que dans la génération spontanée.

L’endogénie, selon Schleiden, appartient principalement aux végétaux phanérogames. M. Dumortier, qui a suivi le développement du Limnœus ovalis, a trouvé dans les cellules primitives de l’intérieur de l’embryon, des cellules secondaires qui s’étaient formées aux dépens des matières organisables contenues en elles. Les cellules primitives se déchirent, selon lui, pour faire place aux secondaires. Il en compte environ huit dans chaque cellule. Reiehert a décrit d’une manière détaillée, chez les grenouilles et le poulet, la production de jeunes cellules dans les cellules du jaune. L’étude microscopique des productions morbides a également fait connaître un grand nombre de cas non douteux de multiplications intérieures de cellules. Valentin a figuré parmi les éléments microscopiques du carcinome une cellule qui en contenait deux autres, pourvues chacune d’un noyau.

En résumé, le type primaire de formation de tout corps organisé, c’est la cellule. La substance amorphe dans laquelle cette cellule se forme, c’est le blastème (pXaüw, je forme) puisque nous avons vu quelle en contient les éléments de formation et de nutrition. Ainsi le vitellus est le blastème de la vésicule de Purkinje. Les points granuleux qui se précipitent dans cette substance, ce sont les nucléoles. Ceux-ci en se cristallisant forment les noyaux, et ces derniers servent au développement de l'ampoule cellulaire : de là le nom de cytoblaste (xuxo;, cavité, pXaaxot;, bourgeon, germe) qui leur a été donné parSchleiden. Le professeur Schawnn, au contraire, nomme ainsi la substance amorphe ou finement grenue au moyen de laquelle les noyaux se forment. Il y a donc entre ces deux auteurs cette différence que pour l’un, le cytoblaste, ce sont les noyaux en voie de formation, pour l’autre, les noyaux déjà formés.

TRAITÉ D’ANATOMIE. 387

Le travail de la formation cellulaire peut être ramené aux sept temps suivants.

Premier temps. — Passage de l'état liquide à l'état solide. — Ce passage est le résultat d’une précipitation des éléments organisables dissous dans un liquide aqueux. Elle a lieu sous l’influence de la vie, soit que cette force leur ait été communiquée par un corps qui en est doué lui-même, comme cela a lieu dans la fécondation de l’œuf; soit qu’elle se développe spontanément sous l’influence de conditions extérieures, comme la chaleur et la lumière. Ce dernier mode de reproduction est toujours l’apanage des êtres le moins élevés dans l’échelle organisée.

Second temps. — Formation des granules ou des nucléoles. — Cette formation ne semble pas présenter de grandes différences avec celle des molécules des corps anorganiques; elle a lieu en vertu de la force d’attraction. La substance granuleuse se compose de corpuscules d’inégale grandeur; or, toute attraction augmente en raison directe des masses ; les corpuscules plus grands finissent donc par attirer et par s’apposer les corpuscules plus petits.

Troisième temps. — Formation des noyaux. — Même mécanisme.

Quatrième temps. — Formation de la cellule. — Jusqu’ici l’œuvre organique n’a pas encore franchi la limite où viennent se confondre les deux règnes de la nature; dans ce quatrième temps cette limite sera dépassée. Cependant, quelques micrographes n’y ont vu que la continuation de la force d’attraction qui a produit le noyau : les molécules, de plus en plus condensées, formeraient à la surface de ce dernier une couche qui le circonscrirait, ou l’enveloppe cellulaire (Schwann). Pour d’autres observateurs, la formation de la cellule est due à la coagulation d’un liquide contenant un mélange de fibrine et d’albumine. Le sérum liquide, emprisonné dans les cavités du caillot, distend ces dernières, et leurs parois se condensant par les progrès de la coagulation, ces cavités s’agrandissent, soit par endosmose, soit par la réunion d’un certain nombre d’espaces les uns dans les autres (Henlé). Enfin, on a attribué ce travail à la condensation qui s’opère à la surface de deux liquides hétérogènes et non miscibles. Ainsi, l’albumine en contact avec une graisse liquide, se coagule en une membrane et tend à former des corpuscules vésiculeux, emprisonnant une certaine quantité de gouttelettes d’huile. Ces cellules peuvent changer de contenu par endosmose et exosmose; une cellule allongée et ridée se gonfle dans l’eau et prend une forme sphérique, en même temps qu’une multiLude de gouttelettes sortent de sa paroi et viennent se fixer à sa surface, l’eau, liquide plus dense, ayant chassé l’huile ( Ascherson ).

On voit que toutes ces explications rentrent à peu près dans le même

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mécanisme, celui d’une condensation de molécules à la surface du noyau. Mais elles ne rendent pas compte des changements que la cellule subit dans sa composition intérieure, et jusque dans ses aptitudes. Dans bien des cas on voit des globules se produire sous les conditions observées par Ascherson ; mais ces globules n’ont rien d’organique et disparaissent quand les circonstances physiques qui ont présidé à leur formation cessent d’exister. Tels sont, par exemple, les globules graisseux du chyle. En définitive, il nous sera toujours difficile, sinon impossible, de nous élever à la connaissance du mécanisme de la formation de la cellule, comme de celui de toute formation organique. Mais cela importe peut-être peu ; le point principal, c’est d’avoir un type de formation dont il nous est possible de déduire toutes les parties de l’organisme.

Cinquième temps. — Disparition du noyau ou du cytoblaste. — Nous avons dit que cette disparition a lieu par absorption, mais quelle n’est pas constante, puisque la plupart des cellules des fluides conservent leurs noyaux, comme les corpuscules du sang. Pour expliquer cette persistance, on a dit que ces cellules devaient moins être considérées comme telles, que comme des cytoblastes entourés d’un disque coloré.

Nous avons vu qu’il existe des cellules simples ou sans noyaux; le fait est hors de doute pour les cellules de plantes cryptogames et même pour certaines cellules de plantes supérieures ou d’animaux. Cependant il ne détruit point la théorie de la formation de la cellule, telle que nous l’avons exposée plus haut; d’abord parce qu’il est exceptionnel, ensuite parce qu’il se pourrait qu’il fût plus apparent que réel. Ne pourrait-il se faire, en effet, que le noyau eût disparu de bonne heure, ou se fût mêlé au contenu de la cellule? Ou bien, ne pourrait-on pas voir dans ces cellules simples des cytoblastes creusés par absorption en vésicules? C’est dans ce sens, en effet, que les noyaux se résolvent; ils se liquéfient et deviennent creux à leur centre avant d’être absorbés en entier.

Sixième temps. — Croissance de la cellule. — Nous avons vu qu’après la formation de l’ampoule, celle-ci se distend par endosmose et s’écarte de plus en plus du noyau. Ce serait cependant se tromper que de croire que la croissance de la cellule consiste uniquement dans cette extension mécanique. Comme tout corps organisé, elle s’accroît par intussusception, c’est-àdire que sa paroi se pénètre des substances ambiantes et se les approprie. La membrane cellulaire gagne ainsi en surface, parce que de nouvelles molécules viennent s’interposer entre les anciennes, qui sont en partie résorbées. De là, des mouvements de composition et de décomposition qui, s’ils se balancent, déterminent l’état stationnaire de la cellule, ou bien, si l’un l’emporte sur l’autre, son retrait ou son développement toujours croissant.

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Des cellules peuvent ainsi acquérir un volume considérable : tel est le chorion qui, à proprement parler, est une cellule simple.

Septième temps. — Multiplication des cellules. — Cette multiplication présente les divers modes affectés aux êtres eux-mêmes. Le premier ( formation spontanée ) a lieu . en dehors de la sphère d’action des cellules déjà produites et est, en quelque sorte, la continuation de la force organisatrice qui a formé ces dernières. En général, elle a lieu d’une manière lente, continue, régulière et est propre aux tissus le plus élevés en organisation. C’est d’elle que nous aurons à nous occuper le plus souvent dans le cours de cet ouvrage. Les autres modes [fissiparie, gemmiparie, endogénié) appartiennent plutôt à l’embryon ou aux êtres le moins élevés dans l’échelle. La fissiparie et la gemmiparie surtout, comme donnant lieu à la formation tout d’une pièce de cellules nouvelles, se font remarquer dans ces organisations éphémères, qui compensent par la rapidité de leur développement la brièveté de leur existence ; tels sont les champignons, ceux de la levure, par exemple. L’endogénie est l’apanage de quelques productions morbides, comme du carcinome, mal d’autant plus terrible que, comme une hydre indestructible, il se reproduit au sein des tissus qu’il ronge pour s’approprier leur substance.

Propriétés de la cellule primitive. — La cellule, considérée dans son essence, est un corps vivant et individualisé. Elle est aux différentes parties de l’être ce que l’ovule est à l’être entier. Comme telle, avons-nous dit, elle vit de sa vie propre et jouit de toutes les conditions vitales et physiques nécessaires à son existence.

Propriétés physiques. — Parmi ces propriétés, nous devons compter en première ligne la perméabilité ou la force de porosité. On peut même dire qu’aucune partie organisée ne se trouve dans des conditions plus favorables à l’endosmose et à l’exosmose. On sait qu’une vessie a servi à Dutrochet pour constater le double courant qui a lieu, à travers les pores d’une cloison membraneuse, entre deux liquides hétérogènes et miscibles ; la cellule est donc un appareil naturellement disposé pour l’établir. C’est ce que l’observation constate en effet ; des cellules plates au milieu des liquides concentrés du corps, se gonflent dans l’eau, même jusqu’au point de crever, en même temps quelles abandonnent à ce liquide une partie de leur contenu.

Qualités chimiques. — Les qualités chimiques des cellules peuvent s’appliquer à tous les phénomènes delaboration qui se passent dans leur intérieur, c’est-à-dire aux formations et aux transformations qu’elles font subir aux éléments qui y sont introduits du dehors. Ainsi telle cellule fabrique unproduitoù l’azote prédomine sur les autres principes constituants (fibrine, albumine, caséine); telle autre, le carbonne (sucre); telle autre, l’hy-

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drogène et le carbone (graisse). Ce n’est pas tout, elles font subir à ces substances des transformations dont l’art n’est pas encore parvenu à nous donner le secret; ainsi, l’albumine est convertie en chondrine dans les cartilages, en gélatine dans les os, en substance cornée dans l’épiderme, les poils, etc. À ce litre, on peut considérer les cellules comme les agents directs de toutes les opérations de la chimie vivante. La force qui préside à ces opérations est inhérente à leurs parois, et est d’autant plus remarquable, qu’elle ne saurait s’expliquer par des conditions de structure variables d’après les résultats que nous voyons se produire. En effet, leur organisation est la même pour toutes et consiste dans une membrane où l’œil s’efforce en vain de découvrir une trace de texture. On dirait, en quelque sorte, que dans ce conflit que la nature a établi entre la matière vivante et la matière morte, elle a voulu effacer le plus possible la limite qui les sépare. Il lui a suffi que ces matières ne se mélangeassent point, et que la ligne de démarcation qui les sépare fut fidèlement conservée. Une membrane presque sans épaisseur a rempli ces conditions, puisque tout en maintenant leur isolement, elle n’a pu apporter aucun obstacle à l’échange des molécules qui a du s’établir entre les matières antagonistes. Merveilleux effets quand on les compare à la simplicité de la cause !

Propriétés vitales. — Les propriétés vitales des cellules consistent dans leur sensibilité, leur contractilité et leur motilité. Ainsi, certaines cellules sont surmontées de cils qui, si on les irrite, sont mus d’un mouvement vibratile manifeste. (Voir Membranes muqueuses .) Le mouvement peut être général et spontané; tel est celui qui fait osciller et même entraîne dans un mouvement rapide les corpuscules de certains fluides : ceux du sang, par exemple.

Transformation des parties primitives de l'organisme en parties

secondaires.

De ce que nous avons exposé dans le paragraphe précédent, il résulte que toute partie organisée se développe de deux éléments de formation, l’un commun et amorphe {blastème), l’autre propre et morphologique [cellule). Le premier constitue une matière coagulée ou coagulable, servant de gangue aux parties élémentaires propres, et fournissant à leurs premiers besoins de nutrition et de sécrétion. L’albumine, la fibrine, la caséine, ou, d’après Mulder, la protéine dans scs diverses combinaisons avec le soufre et le phosphore, des alcalis et différents sels, le tout mélangé dans une quan-

TRAITÉ D’ANATOMIE

lité plus ou moins considérable d’eau, en constituent la partie organisable. Dans les humeurs, l’élément amorphe est fluide; dans les tissus, il existe à l’état muqueux et môme concret, remplissant les interstices que les parties élémentaires laissent entre elles.

Plus les tissus se rapprochent du premier temps de leur formation, avonsnous dit, plus ils sont homogènes, parce que l’élément muqueux y prédomine. C’est ainsi que dans l’embryon tout semble se confondre dans une masse amorphe. Les parties même qui doivent acquérir le plus de dureté, comme les os, ne présentent d’abord qu’un parenchyme muqueux, sans consistance.

Parmi les parties primitives ou élémentaires de l’organisme, les unes conservent leur type primaire de formation, les autres le perdent en se métamorphosant. Mais les unes et les autres subissent des modifications que nous devons maintenant faire connaître.

Disons d’abord que le passage des parties primitives en parties secondaires est successif, et que ces transformations ne constituent, à proprement parler, que des modifications du type primitif, celui de la cellule. Nous admettrons ainsi, selon quelles s’éloigneront plus ou moins de ce type, quatre catégories de parties secondaires : 1° la cellule ou le corpuscule ; 2° la fibre; 3° le canalicule; 4° le vaisseau.

Cellule. — La cellule se trouve à l’état natif dans la plupart des liquides nourriciers (sang, chyle, lymphe). Généralement, ces cellules conservent leur noyau. Différents dépôts secondaires y sont en outre sécrétés dans un but fonctionnel particulier. Ainsi, dans les globules du sang, la matière colorante contribue à l’artérialisation de ce liquide en fixant l’oxygène de l’air inspiré, le pigment noir de l’œil est une puissante source de décarbonisation pour les humeurs de cet organe, etc.

Dans les solides, l’existence de la cellule est transitoire ou permanente. Dans le premier cas, elle constitue, à proprement parler, l’état embryonnaire; dans le second cas, la cellule subit des modifications dans sa forme, modifications dans lesquelles elle demeure passive, ou bien quelle détermine elle-même par la force de végétation qui lui est propre. Parmi les changements passifs, on doit compter l’aplatissement des cellules par suite de leur pression mutuelle; elles prennent ainsi des formes polygonales. L’aplatissement va quelquefois jusqu’au point de produirede petites écailles; telles sont les cellules de l’épiderme.

Les changements actifs sont le résultat de la manière dont a lieu la nutrition des cellules : plus dans un sens que dans un autre. Ainsi, elles peuvent s’allonger vers leurs extrémités et prendre la forme d’un cône ou d’un cylindre; tels sont, par exemple, les cylindres d’épithélium de la mu-

queuse intestinale (fig. 61A). La base du cône peut se garnir de petits prolongements ou cils, comme les cylindres vibratiles de la muqueuse nasale (fig. 61B). Ces prolongements peuvent encore se présenter, mais plus rarement, sur des cellules aplaties, comme celles des parois ventriculaires du cerveau (fig. 61e).

Corpuscules. — Les corpuscules sont des cellules primitives, avec ou sans noyau, et contenant en outre une matière particulière, qui constitue, tantôt un dépôt secondaire, tantôt un produit de sécrétion dont ces corpuscules se débarrassent par des canaux excréteurs communiquant au dehors. Nous trouverons ces corpuscules, comme parties constituantes, dans plusieurs tissus, à l’occasion desquels nous aurons à les décrire. Nous nous bornerons donc ici à indiquer leurs caractères les plus généraux.

Corpuscules de la substance nerveuse grise. — Ils ont une forme étoilée et contiennent une substance grenue et un pigment, dont la teinte varie du jaune rougeâtre au jaune clair, ou du gris au noir.

Corpuscules de la graisse. — Ce sont des cellules se développant d’un noyau, avec un ou deux nucléoles. La graisse y est déposée en gouttelettes fig. 62. liquides qui s’épaississent et prennent insensiblement la place des noyaux. Il est probable que chaque gouttelette est entourée d’une pellicule albumineuse, comme il résulte des expériences d’Ascherson. Souvent il se forme dans la paroi des cellules graisseuses des cristaux de cholestéarine(fig. 62).

Corpuscules pigmentaires. — Les pigments, auxquels quelques parties du corps, comme la peau, la choroïde de l’œil, etc., doivent leur couleur, se composent de cellules hexagonales, à noyaux, renfermant, soit un liquide en dissolution, par exemple une huile colorée, comme dans les poils, les cheveux; soit une substance grenue, diversement colorée : c’est 1 e pigment grenu. On trouve ce dernier en couches superposées, dépourvues de vaisseaux, mais étalées, comme l’épiderme, sur des membranes riches en vaisseaux qui leur servent de matrice. Leur développement pathologique dans les tissus donne lieu à des tumeurs squirrheuses, fongueuses, etc. (fig. 63).

Les cellules pigmentaires subissent différentes modifications dans leur forme : elles s’aplatissent ou s’allongent en tubes, en fibres. A la face antérieure de la choroïde, elles forment une mosaïque de belles plaques noires, presque régulièrement hexagonales. Cette disposition se rencontre également dans la peau du nègre, entre le derme et le réseau de Malpighi. Quant

TRAIT]'] D’ANATOMTE.

au pigment ou au principe colorant, il renferme de la graisse, du chlorure sodique, de la chaux, du phosphate calcique et de l’oxyde de fer.

Corpuscules osseux. — Ils ont une forme irrégulièrement ovoïde et présentent de petits prolongements par lesquels ils s’anastomosent avec les corpuscules avoisinants (fig. 64). La substance terreuse ou le phosphate calcaire que ces corpuscules contiennent, est un produit de sécrétion et constitue un véritable dépôt secondaire. (Voir Tissus osseux.)

Corpuscules cartilagineux. — Ils diffèrent de ceux des os par l’absence de prolongements. On les trouve disséminés ou formant des groupes de deux, trois ou quatre cellules (fig. 65). Ils contiennent de la chondrine et des sels terreux. (Voir Cartilages .)

Cellules des glandes. — Ces cellules s’éloignent le moins du type primitif Ce sont de petits kystes, à parois hyalines, dans lesquels sont déposés différents fluides, destinés à rentrer dans le torreut circulatoire, ou à en être immédiatement expulsés. Ces cellules servent donc, à la fois, aux mouvements de composition et de décomposition, les uns élaborant les humeurs nourricières, les autres les débarrassant de tous les principes étrangers ou inutiles.

Pour se faire une idée exacte de la composition et de l’arrangement des corpuscules glandulaires, il faut les suivre à partir des végétaux, où ils sont le plus simples possible. Ici ces corpuscules sont tantôt isolées, tantôt réunis par séries ou en grappes. Dans le premier cas, ce sont de simples ampoules, quelquefois arrondies, quelquefois allongées et se terminant par un col ou un goulot fermé. Nous en trouvons un exemple dans les poils glanduleux des orties, dont l’extrémité se recourbe en un petit bouton. C’est cette extrémité qui s’enfonce dans la peau, et qui, quand elle se brise,

y verse le liquide âcre sécrété par la glande. Dans le second cas, les cellules glandulaires sont quel- A quefois disposées autour d’un interstice ou d’un méat intercellulaire : telles sont les glandes de la Fraxinelle(Dictamnus albus)(fig. 66A),etdelecorce de l’orange (fig. 66 B). D’autres fois la glande est pleine, sans lacune centrale, comme dans le rosier à cent feuilles (fig. 66 c).

Le produit sécrété s’accumule dans l’intérieur des cellules, ou dans les méats avoisinants. Souvent, si ce produit est liquide, il s’épanche au de-

TRAITÉ D’ANATOMIE

hors par la déhiscence ou la rupture des lacunes. C’est ce qu’on observe pour les sucs résineux et gommeux de certains végétaux.

Ce qui a lieu pour les glandes végétales, existe également pour les glandes animales. Les cellules ou corpuscules sont tantôt isolés, tantôt agglomérés. Quelquefois ils sont fermés de toute part, de sorte que leur produit ne peut entrer dans le torrent circulatoire que par la voie des absorptions. Quelquefois ce produit est versé dans une lacune ou un follicule, du à la rentrée du tégument, soit interne, soit externe. D’autres fois, enfin,

les corpuscules s’ouvrent dans les méats intercellulaires, et ces méats communiquant entre eux, donnent lieu à des canaux excréteurs ramifiés. On peut reconnaître ces divers états dans le foie de la larve du Limnæus stagnalis ffig. 67).

En a) les cellules sont encore borgnes; en b) elles se sont ouvertes dans les méats intercellulaires.

Le développement centrifuge des glandes renverse d’une manière complète la théorie admise il y a encore quelque temps. On croyait que c 'était, soit la peau, soit la muqueuse, qui formaient des rentrées ou des ramifications, dont les divisions étaient aussitôt réunies par de la matière animale. Il est évident que cette manière de voir est moins l’expression des faits qu’une déduction ingénieuse, mais inexacte, de la forme et des connexions que les glandes nous présentent. Les observations d’embryogénie s’accordent mal avec le mode de développement indiqué; elles nous montrent que ceux des organes dont l’action se rattache aux premiers temps de la vie embryonnaire, le foie, par exemple, sont formés avant l’intestin. M. Dumortier nous apprend que dans l’embryon des mollusques, le premier indice de l’organisation se fait observer dans l'organe biliaire. Nous- môme, nous

avons trouvé le foie encore séparé de l’intestin et ne communiquant que par la veine omphalo-mésentérique avec la vésicule ombilicale, dont il constitue véritablement alors l’organe respiratoire.

Les cellules glandulaires sont tantôt disposées par grappes, un certain nombre de ces cellules étant rangé autour d’un méat intercellulaire commun (fig. 68). Tantôt ils forment des tubulures, soit simples, soit eom-

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posées. De là, la distinction des glandes en aciniformes et tubulonnées. Les

tubulures présentent différents degrés de développement, depuis le simple crypte, jusqu’au canal replié sur lui-même, de manière à constituer des circonvolutions ou un entortillement plus ou moins compliqué (fig. 69).

Les corpuscules des glandes étant des cellules, ou du moins des modifications de cellules, tout ce que nous avons dit des caractères physiques et vitaux de ces dernières leur est applicable.

Fibres. — Les fibres sont des cellules allongées et terminées en pointe à leurs extrémités. Ici, encore une fois, cet allongement n’est pas le résultat d'une traction mécanique, mais il dépend de la manière dont se fait la nutrition de la cellule, plus activement dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. Ce mouvement d’assimilation allant en s’affaiblissant vers les extrémités, on conçoit que celles-ci s’amoindrissent et s’effilent (fig. 70).

Quelquefois ces extrémités se fendillent, comme on l’observe pour les poils et les cheveux, et cette division s’étendant jusqu’au corps de la cellule, produit un faisceau de fibres.

La longueur d’une fibre est toujours circonscrite dans la limite que la croissance de la cellule peut atteindre. Là où une fibre cesse, elle est reprise par une autre, et ces fibres s’enchâssant en quelque sorte par leurs sommets, constituent des fascicules et ceux-ci des faisceaux.

La paroi de la fibre est en général assez consistante; elle est formée par une membrane unique et continue, qui peut acquérir sans l’addition d’aucune autre substance un certain degré d’épaisseur. Mais ordinairement plusieurs couches se forment successivement de l’extérieur à l’intérieur, de telle sorte que la fibre, dont l’axe creux se rétrécit de plus en plus et se réduit enfin à rien, peut paraître pleine ou entièrement solide.

Le dépôt secondaire est tantôt organique, tantôt anorganique. Dans le premier cas, ce sont des substances protéiniformes; dans le second, des sels terreux. Ces dépôts s’identifient le plus souvent avec la paroi de la fibre.

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Fibres à base terreuse. — Parmi ces fibres nous rangeons :

1° Fibre jaune élastique. — Elle se dislingue par sa grande élasticité. On la trouve principalement dans la membrane propre des artères, dans les ligaments jaunes des vertèbres, le larynx, la trachée-artère, le ligament suspenseur de la verge, la gaine des corps caverneux, plusieurs aponévroses, etc.

Examinée à la loupe, la fibre élastique présente un contour foncé; son volume varie; celle des artères, qu’on peut considérer comme type dans

l’espèce, est très-forte, recourbée en arc ou en S, se divisant en branches, tantôt courtes, tantôt longues et se bifurquant à leur tour(fig. 71A).

Quelquefois les fibres élastiques présentent une disposition réticulée, comme dans les ligaments jaunes des vertèbres (71B).

La fibre élastique se rompt facilement et présente une cassure nette. On comprend que de ces caractères physiques dépendent ses usages : c’est une espèce de ressort organique placé dans l’épaisseur des tissus et qui, étant comprimé, cède pour revenir ensuite à sa direction première. Les usages de la fibre élastique sont donc purement physiques et appropriés au but qu’elle est appelée à remplir, c’est-à-dire à réagir d’une manière tout à fait mécanique.

La composition chimique de la fibre jaune élastique en fait une fibre essentiellement terreuse. Quand on la brûle, elle se boursoufle et se fond ; après la combustion complète, elle laisse une petite quantité de cendre blanche, qui consiste principalement en phosphate calcique. (Berzelius.) Elle ne donne que peu ou point de colle après une décoction de douze à seize heures ; encore peut-on admettre que cette dernière est fournie par le tissu cellulaire intercepté dans la masse des tissus élastiques. Elle ne se laisse pas dissoudre par l’acide acétique concentré, même après une digestion prolongée pendant plusieurs heures; elle se dissout lentement et sans décomposition dans les acides sulfurique, nitrique et chlorhydrique, même à froid. (Berzelius.) La dissolution s’effectue beaucoup plus rapidement lorsque les acides sont étendus et qu'on les fait chauffer légèrement. La potasse caustique se comporte de même.

u2° Fibres éburnées. — Ces fibres, qui entrent dans la composition de l’ivoire des dents, ont la plus grande analogie avec les précédentes. Comme elles, elles sont ondulées et se terminent à leur sommet en se divisant. (Voir Tissu dentaire.)

Quant à leur composition chimique, c’est également le phosphate calcaire qui y prédomine comme élément terreux. Les acides ne les dissolvent point,

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mais les ramollissent. C’est à cette propriété que l’ivoire doit de pouvoir servir à la confection d’instruments de chirurgie (sondes, bouts de sein).

En résumé, la fibre élastique ne diffère de la fibre éburnée que par la plus grande quantité d’eau dont elle est imprégnée; de lù, sa flexibilité réunie à l’élasticité. L’ivoire, plus dur et plus résistant, contient plus de phosphate calcique et moins de substance animale.

Fibres à base organique. — Nous trouvons ici la fibre celluleuse, scléreuse ou tendineuse, et la fibre musculaire.

Fibres celluleuses. — Ces fibres entrent, comme élément, dans la composition du tissu cellulaire. Elles constituent des fibrilles ou des cylindres, longs et très-déliés, mous, hyalins. Abandonnées à elles-mêmes, elles forment des ondulations souvent fort régulières, qui disparaissent par la traction, pour reparaître de nouveau dès que la traction cesse. Elles sont donc très-élastiques et donnent à tous les tissus quelles forment cet aspect soyeux, rubané et onduleux qui les distingue. En masse et vues à l’œil nu,

les fibres cellulaires ont une couleur blanche; elles se présentent rarement isolées, mais bien en faisceaux réunis par une substance intercellulaire ou amorphe. Ces faisceaux s’entre-croisent dans tous les sens et interceptent ainsi des espaces qu’on a longtemps considérés comme des cellules constantes (fig. 72).

Les fibres celluleuses se transforment presque entièrement en gélatine par la coction. Dans quelques parties du système celluleux, on trouve des faisceaux de fibres entourés en spirale d’un fil élastique. On peut reconnaître la nature de ce dernier, en laissant macérer le faisceau dans un acide, qui ne dissout point la fibre élastique, tandis que les fibres celluleuses sont attaquées (fig. 73).

On comprend combien la disposition que nous venons de mentionner est favorable à la force de serrement et d’expansion dont les fibres celluleuses sont douées. Allongées, elles reviennent sur elles-mêmes aussitôt que la traction vient à cesser. Dans leur resserrement spontané, ou dans cette espèce de contraction moléculaire dont elles peuvent devenir le siège, les spires de la fibre élastique sont rapprochées, de sorte que lorsque la contraction cesse, l’élastique se détend et le faisceau revient à sa longueur première. Ces phénomènes de contraction activeet d’expansion

398 TRAITE D’ANATOMIE

passive se représenteront dans la fibre musculaire, mais à un degré bien plus marqué.

Fibres scléreuses. — Ces fibres, par leur composition tant organique que chimique, différent peu des fibres celluleuses. Elles forment tantôt des Fig. 74. membranes, tantôt des faisceaux. Les tissus fibreux sont plus serrés et moins extensibles, ce qui tient au peu de substance intercellulaire qu’ils contiennent. Les propriétés physiques et vitales des fibres scléreuses sont les mêmes que celles des fibres cellulaires (fig. 74).

Fibres dartoïdes. — Les fibres dartoïdes , ainsi désignées par Cruveilhier parce quelles entrent principalement dans la composition de la tunique du dartos des testicules, se distinguent des fibres celluleuses par leur aspect rougeâtre et leur nature évidemment charnue. La coction ne les réduit point complètement en gélatine, et les acides dilués ne les dissolvent pas. Elles contiennent de la fibrine, ce qui fait quelles forment la transition entre les fibres celluleuses et les fibres musculaires. Quelquefois le passage de l’une à l’autre de ces fibres est manifeste, dans la tunique propre des veines, par exemple, près de leur insertion au cœur, chez les gros mammifères. Les fibres musculaires orgafig. 75. niques ne sont que des fibres dartoïdes à un certain degré de composition; aussi peuvent-elles revêtir alternativement ces deux états; telles sont les fibres de l’utérus, Partout où les fibres dartoïdes se rencontrent, comme dans la peau, les bourses, on observe des phénomènes de resserrement ou de contraction moléculaire bien manifestes.

Fibres musculaires . — Les fibres musculaires sont molles, tomenteuses, d’une couleur rouge ou rosée, due à une matière colorante, sécrétée dans leur intérieur et présentant des analogies de composition avec la matière colorante du sang. Elles sont formées par une paroi mince et hyaline, résultant d’un développement de cellule et d’un dépôt secondaire qui est presque de la fibrine pure. Entre cette paroi et le dépôt existe la couche colorante.

Les fibres musculaires forment par leur réunion des faisceaux qu’on a nommés primitifs, tant qu’ils sont encore visibles à l’œil nu. Ces faisceaux se présentent sous deux formes différentes, avec ou sans stries transversales. Ces stries deviennent surtout apparentes quand on a soin de faire bouillir le muscle. Tous les anatomistes qui se sont occupés d’observations microscopiques, ont remarqué ces stries, mais ils ont varié sur

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l’explication qu’ils en ont donnée. Nous devons rappeler ici en peu de mots cette partie de l’histoire de la science, nécessaire à la solution de la question qui nous occupe. Selon le témoignage de Muys, c’est Hook qui a vu le premier les fibres musculaires les plus petites ; il croyait quelles étaient composées de globules. Telle était, d’abord aussi, l’opinion de Leuwenhoeck; mais plus tard, il dit s’être convaincu de son erreur, et s’être assuré que les muscles sont composés de fibres, sur lesquelles on voit des contractions circulaires. Selon lui, chacune de ces fibres est composée elle-même d’une à deux centaines de fibres élémentaires, réunies en faisceaux par une gaine commune. La composition fibriTlaire fut également reconnue par De Heydc, Muys, Délia Torre, Prochaska, Fontana, etc. L’opinion contraire, celle de la formation globulaire, fut reproduite par Stuart, qui y vit des vésicules, par Baiier et Home, qui les considérèrent comme des noyaux analogues à ceux des globules du sang; enfin, dans ces derniers temps, par Milne Edwards, qui prétendit ramener tous les tissus organisés à des corpuscules arrondis, réunis par une matière amorphe.

Dans quelles erreurs n’est-on pas sujet à tomber, quand on part, dans ses observations, d’une vue à priori ? Mascagni n’a-t-il pas vu avec son microscope presque tous les tissus, ainsi que les muscles, composés de vaisseaux absorbants? il est évident qu’avec des éléments pareils, le mouvement 11e saurait se produire, puisque celui-ci est subordonné à des conditions mécaniques. Aujourd’hui, que les microscopes ont été portés à un si haut degré de perfection, les globules des tissus n’ont pu être retrouvés que dans l’état embryonnaire (voir l’Introduction historique), et des observations nouvelles sont venues confirmer l’exactitude de celles de Leuwenhoeck, de Muys et de Fontana.

Parmi les auteurs modernes, Raspail est celui qui, le premier, a proposé, pour les muscles, une théorie de formation qui permît de rendre compte de leurs mouvements. Selon cet observateur distingué, la substance musculaire présente un faisceau de cylindres agglutinés les uns aux autres et disposés en spirale très-làche, autour de l’axe idéal du faisceau. Chacun de ces cylindres est plein d’une substance qui ne se dissout pas entièrement dans l’eau froide, et dans laquelle on aperçoit, çà et là, des globules isolés et disposés irrégulièrement contre la surface interne du cylindre. La gaîne qui enveloppe ce faisceau primitif est tout aussi lisse que la paroi de chacun des cylindres qui le composent.

Selon Turpin, la fibre musculaire se compose : 1° d’une quantité considérable de filaments parallèles, très-ténus, irrégulièrement onduleux, incolores, d’une substance molle et muqueuse, rassemblés en faisceaux et simu-

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lant assez bien un écheveau de fil ; 2° d’un tube ou boyau membraneux, aponévrotique, d’une minceur extrême, blanc, transparent et finement froncé ou plissé en travers.

Valentin a établi une différence entre les muscles volontaires et les involontaires, les premiers ayant les lignes transversales, les seconds en étant dépourvus. Wagner considère ces plis comme propres à toutes les fibres. Selon le professeur Schwann, la différence entre les fibres est, que les volontaires ont une structure variqueuse et des lignes transversales sur les faisceaux, tandis que les involontaires consistent en fibres cylindriques, non variqueuses.

3" Canalicules. — Les canalicules sont de petits cylindres creux, fermés à leurs extrémités et constitués par une fusion linéaire de cellules dont les parois ont été résorbées aux points de contact. L’allongement du cylindre peut ainsi avoir lieu dans une grande étendue, même d’une extrémité du corps à l’autre.

Parmi les canalicules nous trouvons :

Fibres nerveuses primitives . — Ces fibres constituent des filaments cylinfig. 77. driques ou plats (fig. 77), longs, blancs, lisses et présentant sous le microscope des contours très- foncés, semblables à ceux de la graisse. Leur diamètre est de 0,0006 à 0050 de ligne. Elles sont isolées dans tout leur trajet, le plus souvent directes et ne présentent ni bifurcations ni anastomoses. Ehrenberg a signalé dans la substance cérébrale des fibres renflées ou variqueuses (fig. 77). Mais ces ' renflements, qui sont d’ailleurs très-irréguliers, semblent devoir être attribués au gonflement que ces fibres subissent quand on les examine dans l’eau. C’est un phénomène de porosité dont il a déjà été question à propos des cellules primitives. Ce qui le prouve, c’est qu’on évite cet effet en examinant la fibre nerveuse dans un liquide plus dense, dans de l’eau, par exemple, tenant de l’albumine en dissolution.

Structure. — Les fibres nerveuses primitives sont formées par une paroi membraneuse propre et par un contenu ou dépôt secondaire. La membrane, qui est celle des cellules confondues, est très-mince et ne semble présenter aucune trace de structure. Cependant Valentin assure que lorsqu’on parvient à en isoler une certaine portion, elle se montre formée de fibres, surtout à la lumière diffuse et à celle de la lampe. On dirait alors de deux fibres qui décrivent, chacune en sens inverse, une spirale autour du tube. Cette gaine serait ainsi de nature cellulo-élastique ; l’acide accroît sa transparence. D’autres observations du même auteur, confirmées par Remak, semblent avoir laissé entrevoir, à la face interne du tube nerveux, des cellules à cils

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vibratiles. Tout en considérant comme problématique l’existence de ces cils (et Valentin lui-même n’en disconvient point), nous pensons que la présence d’une couche épithéliale est probable. Cette couche isole la membrane de son contenu ; comme dans les canaux, les liquides de leurs parois. A ce litre, on peut dire que les fibres nerveuses primitives ne sont pas sans quelques ressemblances avec les vaisseaux. On sait que c’était l’opinion des anciens, opinion qui a été reproduite de nos jours par Bogros, à cause de la facilité avec laquelle il lui a paru qu’on pouvait remplir ces fibres de mercure. Mais on a objecté, avec raison, à cet anatomiste que son procédé était sujet à erreur, puisqu’il peut se faire que le métal coule dans les gaines névrilématiques. Une méthode qui nous a quelquefois réussi, consiste à injecter d’une matière colorée très-pénétrante les vaisseaux de la substance nerveuse, celle du cerveau, par exemple. Les capillaires étant entièrement remplis, il arrive que la matière transsude dans les fibres de la substance médullaire et les colore. Ici il n’y a aucune cause d’erreur; le passage a lieu par les pores organiques dont sont percées les parois correspondantes et comme accolées, des vaisseaux du sang et des canaux nerveux. Ce passage ne présuppose donc pas une continuité directe, comme Boerhaave l’avait prétendu, mais un simple rapport de contact.

Contenu. — Le contenu ou la substance propre de la fibre nerveuse primitive, se compose : 1° d’une couche plus ou moins épaisse de graisse semi-liquide, déposée à la face interne de la gaine interne, et à laquelle la fibre doit sa couleur blanche, si on la voit par la lumière réfléchie, et ses contours foncés sous le microscope. Dans les fibres d’un certain volume, cette couche est assez épaisse pour qu’on puisse distinguer ses deux contours ; 2° d’une substance solide, très-pellucide et pâle, susceptible de se diviser en granulations.

Composition chimique. — La substance nerveuse a été examinée par plusieurs chimistes, principalement par Vauquelin qui y a trouvé : eau, 80,00 ; — albumine, 7,00 ; — graisse, 5,23; — osmazôme et substances inorganiques, 7,77. Couërbe y distingue quatre graisses phosphorées : la cérébrote, la stéaroconote, la céphalote et Yéléencéphole, plus, une graisse non plios-

phorée, la cholestérine. D’après les recherches de Fremy, la substance cérébrale contient de l’acide cérébrique et de l’acide oléophosphorique, tous deux ordinairement à l’état de savon, c’est-à-dire à l’état de sel sodique.

Les fibres nerveuses primitives, partout continues dans leur trajet, sont étendues des centres nerveux à tous les points de la péri-