LES MOUSSES

du mot, ou Phijllobrya). Elles appartiennent aux mousses foliacées, ces élégantes petites plantes, qui forment les soyeux tapis de nos bois, ou qui, mêlées aux hépatiques et aux lichens , recouvrent l'écorce des arbçes. Dans l'économie de la nature ces végétaux jouent une rôle important, en conservant l'humidité. Là où l'homme dér;icine et défriche impitoyablement les bois, il fait disp.jraître en même temps les mousses foliacées qui recouvraient l'écorce des arbres, tapissaient le sol et occupaient l<s espaces vides entre les grands végétaux. Avec les mousses foliacées disparaissent d'utiles réservoirs de l'humidité qui absorbaient la pluie et la rosée et les thésaurisaient pour les temps de sécheresse. Il en résulte une désolante aridité du sol, et tout espoir d'une belle végétation e.4 perdu. Dans la plus grande partie de l'Europe méridional"', en Grèce, en Italie, en Sicile, en Espagne, les mousses ont été anéanties par une imprévoyante destruction des forêts, et par suite le sol a été privé de ses plus précieuses réserves d'humidité; aussi des contrées, jadis les plus florissantes, les plus luxuriantes, sont devenues des déserts arides et incultes. Malheureusement cette pratique grossièrement barbare se répand aussi de plus en plus en France et en Allemagin'. Vraisemblablement les petites mousses foliacées ont joué ce rôle si important depuis fort longtemps, peut-être depuis le commencement de l'âge primaire. Mais comme ce sont des organismes très-délicats, se prêtant mal à la fossilisation, la paléontologie ne peut nous renseigner à ce sujet.

Les restes fossiles nous éclairent beaucoup mieux, au point de vue de l'histoire du monde végétal, sur l'extrême importance de la deuxième grande classe des prothallophytes, celle des fougères. Les fougères ou plutôt les plantes ptéridoïdes (Filicinœ, Pteridoidœ ou Pteridophyta, Cryptogames vasculaires) dominèrent dans le monde végétal durant un laps de temps immense, pendant toute la durée de l'âge primaire ou paléoHthique , au point que l'on pourrait à bon droit appeler cet âge « l'âge des fougères ».

A partir du commencement de la période devonienne, où les organismes terrestres firent leur première apparition et pendant le dépôt des couches devoniennes, carbonifères et permiennes, le type végétal des fougères prédomina tellement que l'appellation dont nous venons de nous servir est parfaitement justifiée. Dans ces dépôts, mais surtout dans les couches houillères si puissantes de la période carbonifère, nous trouvons des restes de fougères en telle quantité et parfois dans un si bon état de conservation, que nous pouvons nous faire une image assez vivante de la flore terrestre pendant l'âge paléolithique. En 1855, le nombre total des plantes paléolithiques alors connues s'élevait à environ un millier, et parmi elles on comptait jusqu'à 872 plantes du type des fougères. Parmi les 128 espèces restantes, il y avait 77 gymnospermes (conifères et cycadées) , 40 plantes thalHques, algues pour la plupart, et seulement 20 cormophytes mal déterminées.

Comme je l'ai déjà indiqué , les fougères sont vraisemblablement issues des hépatiques inférieures et sans doute au commencement de l'âge primaire, dans la période devonienne. Par leur organisation, les fougères s'élèvent déjà notablement au-dessus des mousses et leurs types les plus élevés se rapprochent déjà des phanérogames. Chez les mousses de même que chez les plantes thalliques, la plante tout entière est composée de cellules presque homogènes, peu ou point différenciées ; au contraire , chez les fougères, on voit déjà apparaître ces cordons cellulaires spéciaux connus dans les plantes sous le nom de vaisseaux ou de faisceaux vasculaires qui existent aussi d'ordinaire chez les phanérogames. On peut donc réunir les fougères aux phanérogames en les appelant « cryptogames vasculaires » et opposer ces « végétaux vasculaires » aux « végétaux cellulaires » , c'està-dire aux « cryptogames cellulaires )> (mousses et plantes thalliques). C'est seulement durant la période devonienne, au commencement de la seconde moitié de l'histoire organique terrestre, que s'effectua cet important progrès dans

l'organisation végétale, la formation des vaisseaux et de faisceaux vasculaires.

Le grand groupe des fougères ou filicinées se divise e cinq classes distinctes, savoir: i° les fougères foliacées o ptéridées ; 2° les fougères à chaumes ou calamités ; 3° les fou gères aquatiques ou rhizocarpées; 4° les fougères linguiforme ou ophioglossées ; 5° les fougères squammeuses ou lépido phytes. La classe la plus variée et aussi celle qui dominai dans les forêts paléolithiques était celle des fougères foliacées, puis immédiatement après elle venait la classe des fougère squammeuses. Au contraire les calamités et les ophioglossée cédaient de beaucoup le pas aux classes précédentes, et, quant aux rhizocarpées, nous ne savons même pas si elle existaient dès cette époque. Nous pouvons difficilement nou faire une idée de ces sombres forêts de fougères de l'âg paléolithique ; toute notre flore actuelle si variée y faisai absolument défaut et nul oiseau ne les animait de sa pré sence. Les seuls phanérogames existant alors étaient le deux classes les plus inférieures, les conifères et cycadée gymnospermiques, dont les fleurs rudimentaires et presqu imperceptibles méritent à peine ce nom.

C'est surtout aux remarquables travaux d'Édouard Stra burger que nous devons d'être renseignés sur la phylogéni des fougères. J'entends parler du mémoire publié par lui e 1872 sur (( les conifères et les gnétacées » et d'un autre trava' « sur l'Azolla » . Cet éminent naturaliste appartient, comm Charles Martins de MontpelUer, à ce petit groupe de bota nistes, qui ont apprécié la haute valeur de la théorie de 1 descendance et se rendent bien compte des relations étio logiques et mécaniques qui relient l'ontogénie à la phylo génie. Tandis que l'importante distinction depuis longtemp admise en zoologie entre l'homologie et l'analogie, entre 1 morphologie comparée et la physiologie comparée des partie est encore aujourd'hui lettre morte pour la plupart des bo tanistes, Strasburger, dans son « Anatomie comparée d gymnospermes», a reconnu cette distinction et s'est servi d

la loi biogénétique fondamentale pour établir, à grands traits, la parenté de ces importants groupes végétaux.

C'est la classe des vraies fougères, au sens strict du mot, classe des fougères foliacées ou fougères à frondes {Filices, Phyllopterides, Pterideœ) , qui semble être sortie la première des hépatiques. Dans la flore actuelle de nos zones tempérées cette classe ne joue qu'un rôle effg^é; elle n'y est guère représentée que par des fougères inférieures et sans tiges. Mais dans les zones chaudes, surtout dans les forêts tropicales humides et baignées de vapeur aqueuse, végètent encore aujourd'hui des fougères arborescentes, palmiformes, à la tige élancée. Ces belles fougères arborescentes de notre époque, qui sont les ornements de nos serres, ne peuvent nous donner qu'une faible idée des magnifiques, des imposantes fougères foliacées de l'âge primaire, qui formaient à elles seules d'épaisses forêts. Nous trouvons leurs tiges énormes accumulées dans les dépôts houillers de la période carbonifère , et en même temps les empreintes bien conservées des frondes, qui couronnaient leurs cimes découpées d'un élégant parasol. La disposition simple ou complexe de leurs frondes, la distribution des nervures , des faisceaux vasculaires dans leurs feuilles délicates, tout cela est aussi nettement visible sur les empreintes des frondes de fougères paléolithiques, que sur celles de nos fougères actuelles. On y reconnaît même souvent les amas de spores disséminés sur la surface inférieure de la fronde. Aussitôt après la période carbonifère, les fougères foliacées déchurent de leur prééminence, et, dès la fin de l'époque jurassique, elles jouèrent un rôle aussi secondaire que de nos jours.

Il semble que des fougères foliacées ou ptéridées se soient développées comme trois branches divergentes, les calamariées, les ophioglossées et les rhizocarpées. De ces trois classes, celle des fougères à tiges cannelées [calamaricœ, calamophyta) est celle qui est restée sur l'échelon le plus inférieur. Les calamariées comprennent trois ordres distincts, dont un seul existe de nos jours, celui des calamariées

à chaume, à tiges creuses (Équisétacées). Les deux aulro^ celui des calamitées et celui des astérophyllitées, sont depuis longtemps éteints. Toutes les calamariées sont caractérisé. ^ par une tige creuse divisée en articles; les branches et ]. . feuilles, quand il y en a, sont disposées en verticilles autour de la tige. Les articles de la tige sont séparés les uns do^ autres par des cloisons horizontales. Chez les équisétacées et les calamitées, la surface de la tige est parcourue par do. côtes parallèles longitudinales, comme celles d'une colonne cannelée, et la couche épidermique de cette tige contient une telle quantité de silice, qu'on peut s'en servir pour polir le bois. Chez les astérophyllites , les feuilles, disposées en étoiles verticillées , étaient plus développées que chez le, calamariées des deux autres ordres. Les équisétacées , qui . durant les âges primaire et secondaire, étaient représentées par les grandes espèces arborescentes du genre Equisetites, ne comprennent plus de nos jours que les petites équisétacées de nos marais et de nos tourbières. Pendant les âges primaire et secondaire vivait aussi un ordre très-voisin de celui des équisétacées, l'ordre des calamitées, dont la tige robuste atteignait jusqu'à cinquante pieds de longueur. Quant à l'ordre des astérophyllitées, il comprenait de petites plantes élégantes, d'une forme toute particulière, et sa durée est limitée à celle de l'âge primaire.

La troisième classe des fougères, celle des fougères aquatiques {Rhizocarpeœ ou EijdropteridecB)^ est celle dont l'histoire nous est le moins connue. Ce sont des fougères vivant dans l'eau douce et se rattachant par leur structure d'une part aux fougères foliacées, d'autre part aux fougères à écailles ou lépidophytes. A cette classe appartiennent les Salvinia, Marsilea, Pilullaria de nos eaux douces, et en outre la grande Azolla flottante des étangs tropicaux. Les fougères aquatiques sont pour la plupart d'une texture délicate et par conséquent peu propres à la fossilisation. C'est pour cela sans doute que leurs débris fossiles sont si rares, et que les plus anciens que nous connaissions ont été trouvés dans les ter-

CLASSE DES FOUGÈRES. -i^B

rains jurassiques. Mais la classe en est très-probablement bien plus ancienne ; elle a dû sortir des autres fougères par adaptation à la vie aquatique, durant l'âge paléolithique.

Les ophioglossées ou glossoptéridées constituent la quatrième classe des fougères. Depuis longtemps ces fougères, auxquelles appartiennent nos genres Ophioglossum eïBotrychiiim, ont été considérées comme une petite sous-division des fougères foliacées. Mais elles méritent d'être élevées au rang de classe distincte, car elles constituent une forme intermédiaire, importante, phylogénétique, qui prend place entre les ptéridées et les lépidophytes, et par conséquent ces végétaux peuvent se ranger parmi les ancêtres directs des phanérogames.

Les fougères écailleuses [Lepidophyta ou Selagines) forment la dernière classe des fougères. Les lépidophytes sont descendues des ophioglossées, comme celles-ci étaient descendues des fougères foliacées. Les lépidophytes atteignent un degré de développement, au-dessous duquel sont restées toutes les autres fougères; elles servent déjà de transition pour arriver aux phanérogames, qui en sont directement sorties : elles concouraient avec les fougères à frondes à la composition des forêts de fougères paléolithiques. Comme la classe des calamariées , cette classe comprend aussi trois ordres très-voisins , mais se diversifiant pourtant les uns des autres de maintes manières. De ces trois ordres, un seul existe encore; les deux autres étaient déjà éteints à la fm de la période carbonifère. Les fougères écailleuses contemporaines appartiennent à l'ordre des lycopodiacées. Ce sont ordinairement de petites plantes élégantes, analogues aux mousses; leur tige, dôhcate et ramifiée, rampe sur le sol en décrivant de nombreuses sinuosités ; elle est revêtue de folioles serrées, imbriquées comme des écailles. Tout le monde connaît les tiges flexibles des lycopodes de nos bois, celles que les voyageurs alpestres enroulent autour de leurs' chapeaux. 11 en est de même de la Selaginella , plus élégante encore, et qui couvre d'un épais tapis le sol de nos

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serres. Les plus grands lycopodes de nos jours vivent dans les des de la Sonde, et leurs tiges, épaisses d'un de, pied, s élèvent à vingt-cinq pieds de hauteur. Durant âges primaire et secondaire, des arbres, appartenant à groupe végétal, mais encore beaucoup plus grands étai aussi beaucoup plus communs. Les plus anciens de ces arb.. . [Lycopodites) ont peut-être été les ancêtres des conifér./ Pourtant, durant l'âge primaire, ce ne sont pas les lycopodiacees qui représentent le summum du développement d.fougères à écailles ; ce furent les deux ordres des lépidodondrees et des sigillariées. Ces deux ordres sont déjà représentés par quelques espèces durant la période devonienno mais leur plus étonnant degré de perfection et de multiplication date seulement de la période carbonifère, et ils s'éteignent déjà vers la fin de cette période ou de la période permienne. Les lépidodendrées étaient vraisemblablemenl plus voisines encore des lycopodiacées que ne l'étaient ]o< sigillariées. Leurs tiges imposantes, parfaitement verticales, s'élevaient d'un seul jet; à la cime, cette tige se divisait en nombreux rameaux bifurqués , disposés à la manière de< branches d'un lustre. Ces rameaux supportaient une puissante couronne de feuilles squammeuses. La tige était sillonnée par d'élégantes lignes spirales marquant les points d'insertion , les cicatrices des feuilles tombées. On connaît de.~ lépidodendrées de 40 à 60 pieds de longueur sur 12 on 15 pieds de diamètre au collet de la racine. La longueur de quelques-uns de ces arbres doit même avoir dépassé cent pieds. On trouve dans la houille, en plus grand nombre encore, des tiges de sigillariées non moins longues, mais beaucoup plus grêles. En maint endroit, ces tiges constituent, pour la plus grande part, les dépôts houillers. Jadis on a décrit comme un type végétal tout spécial {Stigmaria) leur souche souterraine. Sous nombre de rapports, les sigillariées se rapprochent beaucoup des lépidodendrées ; elles s'en écartent pourtant ou plutôt elles s'écartent des fougères en général par leur structure anatomique. Peut-être étaient-