AMPHIBIES

TAmérique du Nord. A ces animaux succèdent plus tard les labyrinthodontes {Lakjrinthodonta), géants représentés, dès le système permien, par le Mastodonsmirus, le Trematosaurus, le Capitosaurus ^ etc. Ces redoutables animaux de proie semblent se placer morphologiquement entre le crocodile, la salamandre et la grenouille ; plus semblables aux deux derniers par la structure interne, ils se rapprochaient davantage du premier par leur solide carapace de plaques osseuses. Ces phractamphibies semblent déjà éteints vers la fin de la période du trias. A partir de là nous ne connaissons aucun fossile d'animaux de cet ordre. Il a persisté néanmoins et même n'a jamais été complètement éteint, comme le prouvent nos Cœciliés actuelles (Peromela)^ petits amphibies écailleux ayant la forme et les habitudes des lombrics.

La deuxième sous-classe des amphibies, la classe des amphibiens nus [Lissamphibia) , apparaît vraisemblablement dès l'âge primaire ou l'âge secondaire, quoique nous n'en connaissions pas de restes fossiles avant l'âge tertiaire. Les hssampbibiens se distinguent des phractamphibiens par la structure de leur peau, qui est nue, lisse, huileuse et toujours dépourvue d'écaillés et de carapace. Ils provinrent sans doute soit d'un rameau des phractamphibiens, soit d'une souche commune aux deux sous -classes. Les trois ordres de lissamphibiens encore subsistants , les amphibies à branchies, les urodèles et les anoures, nous révèlent aujourd'hui encore très-nettement dans leur développement embryologique les phases de l'évolution historique du groupe. L'ordre le plus ancien est celui des amphibies à branchies {Sozobranchia), qui ne s'écartent guère durant toute leur vie de la forme ancestrale des lissamphibies et conservent une longue queue et des branchies. Ils sont très-voisins des dipneustes, dont ils diffèrent extérieurement par le défaut d'écaillés. La plupart des sozobranches vivent dans l'Amérique du Nord, entre autres l'axolotl ou Siredon précédemment cité (p. 214). En Europe cet ordre n'est représenté que

•^22 AMNI()TE8-ET ANAMNIOTES.

par un seul type, par ]e célèbre Proteus anguimus qui habile la grotte cl'Adelsberg et d'autres cavernes de la'carniole. Un séjour habituel dans l'obscurité a produit l'atrophie des yeux , qui restent rudimentaires et sont incapables de voir. Des sozobranches est issu par suite de la perte des branchies l'ordre des urodèles (Sozura), auquel appartiennent notre salamandre terrestre, jaune et tachetée de noir (Salamandra maculata), et notre agile triton. Beaucoup d'urodôles et, entre autres, la salamandre géante du Japon (Cnjplobranchus Japonicus), ont conservé les fentes branchiales tout en ayant perdu les branchies. Tous gardent leur queue toute leur vie. Parfois aussi les tritons conservent leurs branchies si on les oblige à séjourner dans l'eau, et ne s'élèvent pas par conséquent au-dessus des sozobranches. Les animaux du troisième ordre, les anoures (Anotira), ont perdu par la métamorphose non-seulement les branchies, à l'aide desquelles ils respiraient dans l'eau durant leur premier âge, mais aussi la queue, qui leur servait à nager. Ils passent donc, durant leur évolution embryologique, par les phases qu'a parcourues historiquement la sous-classe tout entière et sont d'abord sozobranches, puis urodèles, et enfin anoures. De là résulte évidemment que les anoures sont issus des urodèles et ceux-ci des amphibies à branchies.

Au moment de passer de la classe des amphibies à la classe la plus voisine, celle des reptiles, nous avons à signaler un important progrès dans l'organisation des vertébrés. Tous les amphirrhiniens considérés jusqu'ici, et notamment les deux grandes classes des poissons et des amphibies, ont en commun un certain nombre de caractères de premier ordre, par lesquels ils se distinguent essentiellement des trois autres classes de vertébrés, des reptiles, des oiseaux et des mammifères. Chez ces derniers, il se développe durant la période embryonnaire une membrane mince, ayant son point de départ au nombril; c'est l'amnios, qui est remph par l'eau amniotique et enveloppe l'embryon comme un sac clos de toutes parts. Cette conformation très-importante et carac-

AMNIOTES ET ANAMNIOTES.

téristique nous autorise à réunir souâ le nom d'amniotes [Amniota) les trois classes supérieures des vertébrés. Au contraire nous réunirons sous le nom d'anamniens [Anamnia) les quatre classes d'amphirrhiniens considérées ci-dessus 'et qui sont privées d'amnios comme tous les vertébrés inférieurs (monorrhiniens et acrâniens).

Évidemment la formation de la membrane amniotique, par laquelle les reptiles , les oiseaux et les mammifères se distiU' guent de tous les autres vertébrés, constitue un grand progrès dans l'ontogénie des vertébrés et dans leur phylogénie. Cette formation de l'amnios coïncide avec une série d'autres progrès, qui donnent aux animaux amniotiques leur rang élevé dans la série ; par exemple : la perte totale des branchies, fait pour lequel on a depuis longtemps opposé les amniotes à tous les autres vertébrés, en les appelant abranches (Abranchiata). Chez tous les vertébrés, que nous avons passés en revue jusqu'ici, on trouve la respiration branchiale, soit permanente, soit au moins dans la jeunesse, comme chez les grenouilles et les salamandres. Au contraire chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, la respiration branchiale n'existe à aucun moment de la vie et les arcs branchiaux se transforment, dès la période embryonnaire, en d'autres organes ; ils contribuent à former l'appareil maxillaire et les organes de l'ouïe. Tous les animaux amniotiques ont dans l'oreille « un limaçon » et « une fenêtre ronde » qui n'existent point chez les anamniotes. Chez ces derniers l'axe du crâne embryonnaire se continue en ligne droite avec l'axe de la colonne vertébrale. Au contraire, chez les animaux amniotiques, cet axe s'incline en avant, la base du crâne tend à •devenir perpendiculaire à l'axe de la colonne vertébrale et la tête à tomber sur la poitrine (pl. III, fig. C, D, G, H). C'est aussi chez les amniotes seulement que l'appareil lacrymal se développe dans l'œil.

Demandons-nous maintenant à quelle époque de la vie organique du globe s'est effectué ce grand progrès ? à quel moment la forme ancestrale des animaux amniotiques est

•i-''» ORIGINE DES AMNIOTES.

issue d'une branche des anamnioLes el cerlainemenl d'un rameau des ampliibies?

Les débris fossiles des vertébrés ne répondent à cette question que d'une manière approximative. Si l'on excepte deux espèces douteuses de sauriens trouvées dans le système permien, le Proterosaurus et le Rhopalodon, tous les autres vertébrés fossiles des amniotes, que nous connaissions jusqu'ici, appartiennent aux âges secondaire, tertiaire et quaternaire. Mais on ne sait pas bien encore si ces deux vertébrés sont de vrais reptiles ou bien des amphibies analogues aux salamandres. Nous ne connaissons que le squelette de ces animaux et jamais même ce squelette n'a été trouvé complet. Les caractères des parties molles nous sont tout-à-fait inconnus; il est donc possible que le protérosaurus et le rhopalodon aient été des animaux anamniotiques, plus voisins des amphibies que des reptiles, ou bien peut-être des formes transitoires entre ces deux classes. Mais, d'autre part, comme il est incontestable que des fossiles d'amniotes ont été trouvés déjà dans le trias, il est vraisemblable que la grande classe des amniotes s'est formée seulement durant la période triasique, au commencement de l'âge mésolithique.

Comme nous l'avons déjà vu, cette période fait précisément époque dans l'histoire organique de la terre. C'est alors que les forêts de pins du trias succédèrent aux bois de fougères paléolithiques. D'importantes métamorphoses se produisirent aussi dans nombre de groupes d'animaux invertébrés : les phatnocrinoïdes donnent naissance aux colocrinoïdes. Les antéchinides à douze rangs de plaques prennent la place des paléchinides paléolithiques, ayant plus de vingt séries do plaques. Les cystidés, les blastoïdés, les trilobites et autres, groupes d'invertébrés caractéristiques de l'âge primaire étaient alors éteints. Il n'y aurait donc rien d'étonnant à ce que les profondes modiflcations de milieu survenues au commencement de la période triasique aient aussi puissamment influé sur les vertébrés et provoqué l'apparition des animaux amniotiques.

Pl.

.\Ti:umiieiis (ànifilïij'i-liiniens à braiiolucs ' AuaRUiial 1 sans amiiios

Amniolcs I Auv|)hii'rhinicn.s avec amnio.s (Amniota) ( sans branchies