LES FOUGÈRES

commencement de la période devonienne, où les organismes terrestres firent leur première apparition et pendant le dépôt des couches devoniennes, carbonifères et permiennes, le type végétal des fougères prédomina tellement que Tappellation dont nous venons de nous servir est parfaitement justifiée. Dans ces dépôts, mais surtout dans les couches houillères si puissantes de la période carbonifère, nous trouvons des restes de fougères en telle quantité et parfois dans un si bon état de conservation, que nous pouvons nous faire une image assez vivante de la flore terrestre pendant !*àge paléolithique. En 1855, le nombre total des plantes paléolithiques alors connues s'élevait à environ un millier, et parmi elles on comptait jusqu'à 872 plantes du type des fougères. F^armi les 128 espèces restantes, il y avait 77 gymnospermes (conifères et cycadées), 40 plantes thalliques, algues pour la plupart, et seulement 20 cormophytes mal d/'terminées.

Comme je l'ai déjà indiqué, les fougères sont vraisemblablement issues des hépatiques inférieures et sans doute au commencement de Tàge primaire, dans la période devonieime. Par leur organisation, les fougères s'élèvent déjà notablement au-dessus des mousses et leurs types les plus élevés se rapprochent déjà des phanérogames. Chez les mousses de même que chez les plantes thalliques, la plante tout enlière est composée de cellules presque homogènes, peu ou point différenciées; au contraire, chez les fougères, on voit déjà apparaître ces cordons cellulaires spéciaux connus dans les plantes sous le nom de vaisseaux ou de faisceaux vasculaires, qui existent aussi d'ordinaire chez les phanéroframes. On peut donc réunir les fougères aux phanérogames l'n les appelant « cryptogames vasculaires » et opposer ces •• végétaux vasculaires »> aux « végétaux cellulaires », c'està-dire aux '< cryptogames cellulaires » (mousses et plantes thalliques). C'est seulement durant la période devonienne, au commencement de la seconde moitié de l'histoire organique terrestre, que s'efl^ectua cet important progrès dans

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Torganisation végétale, la formation des vaisseaux et des faisceaux vasculaires.

Le grand groupe des fougères ou filicinées se divise en quatre classes distinctes, savoir : l** les fougères foliacées ou ptéridées; 2** les fougères aquatiques ou rhizoearpées; 3" les fougères à chaumes ou calamariées ; 4* les fougères squameuses ou sélaginées. La classe la plus variée et aussi celle qui dominait dans les forêts paléolithiques était celle des fougères foliacées, puis immédiatement après elle venait la classe des fougères squameuses. Au contraire, les calamariées cédaient de beaucoup le pas aux classes précédentes, et, quant aux rhizoearpées, nous ne savons même pas si elles existaient dès cette époque. Nous pouvons difficilement nous faire une idée de ces sombres forêts de fougères de Tàge paléolithique ; toute notre flore actuelle si variée y faisait absolument défaut, et nul oiseau, nul mammifère ne les animaient de leur présence. Les seuls phanérogames existant alors étaient les deux classes les plus inférieures , les conifères et cycadées gymnospermiques, dont les fleurs rudiraentaires et presque imperceptibles méritent à peine ce nom.

C'est surtout aux remarquables travaux d'Edouard Strasburger, que nous devons d'être renseignés sur la phylogénie des fougères. J'entends parler du mémoire publié par lui en 1872 sur (( les conifères et les gnétacées » et d'un autre travail « sur l'Azolla ». Cet éminent naturaliste appartient, comme Charles Martins de Montpellier, à ce petit groupe de botanistes, qui ont apprécié la haute valeur de la théorie de la descendance et se rendent bien compte des relations étiologiques et mécaniques, qui relient Tontogénie à la phylogénie. Tandis que l'importante distinction depuis longtemps admise en zoologie entre l'homologie et l'analogie, entre la morphologie comparée et la physiologie comparée des parties, est encore aujourd'hui lettre morte pour la plupart des botanistes, Strasburger, dans son « Anatomie comparée des gymnospermes », a reconnu cette distinction et s'est servi

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de la loi biogénétique fondamentale pour établir, a grands traits, la parenté de ces importants groupes végétaux.

C'est la classe des vraies fougères, au sens strict du mot, classe des fougères foliacées ou fougères à frondes {Filices, Phyllopierides y Pteridese), qui semble être sortie la première des hépatiques. Dans la flore actuelle de nos zones tempérées, cette classe ne joue qu'un rôle effacé ; elle n'y est guère représentée que par des fougères inférieures et sans tiges. Mais dans les zones chaudes, surtout dans les forêts tropicales humides et baignées de vapeur aqueuse, végètent encore aujourd'hui des fougères arborescentes, palmiformes, à la tige élancée. Ces belles fougères arborescentes de notre époque, qui sont les ornements de nos serres, ne peuvent nous donner qu'une faible idée des magnifiques, des imposantes fougères foliacées de l'âge primaire, qui formaient à elles seules d'épaisses forêts. Nous trouvons les tiges énormes de ces dernières accumulées dans les dépôts houillers de la période carbonifère, et en même temps les empreintes bien conservées des frondes , qui couronnaient Ipurs cimes découpées d'un élégant parasol. La disposition simple ou complexe de leurs frondes, la distribution des nervures, des faisceaux vasculaires dans leurs feuilles délicates, tout cela est aussi nettement visible sur les empreintes des frondes de fougères paléolithiques que sur celles de nos foufrères actuelles. On y reconnaît môme souvent les amas de spores disséminés sur la surface inférieure de la fronde. Aussitôt après la période carbonifère, les fougères foliacées déchun»nt de leur prééminenre, et, dès la fin de Tépoque jurassique, elles jouèrent un rôle aussi secondaire que de nos jours.

II semble que des fougères foliacées ou ptéridées se soient développées comme trois branches divergentes, les calamariées, les ophioglossées et les rhizocarpées. De ces trois classes, celle des fougères à tiges cannelées [calamar ric3Pj calamophyta) est celle qui est restée sur l'échelon le plus inférieur. Les calamariées comprennent trois ordres distincts, dont un seul existe de nos jours, celui des calama-

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riées à chaume, à tiges creuses (Équisétacées). Les deux autres, celui des calamitées et celui des astérophyllitées, sont depuis longtemps éteints. Toutes les calamariées sont caractérisées par une tige creuse divisée en articles ; les branches et les feuilles, quand il y en a, sont disposées en verticilles autour de la tige. Les articles de la tige sont séparés les uns des autres par des cloisons horizontales. Chez les équisétacées et les calamitées, la surface de la tige est parcourue par des côtes parallèles longitudinales, comme celles d*une colonne cannelée, et la couche épidermique de cette tige contient une telle quantité de silice, qu'on peut s'en servir pour polir le bois. Chez les astérophyllites, les feuilles, disposées en étoiles verticillées, étaient plus développées que chez les calamariées des deux autres ordres. Les équisétacées, qui, durant les âges primaire et secondaire, étaient représentées par les grandes espèces arborescentes du genre EquisetiteSy ne comprennent plus de nos jours que les petites équisétacées de nos marais et de nos tourbières. Pendant les âges primaire et secondaire, vivait aussi un ordre très-voisin de celui des équisétacées. Tordre des calamitées, dont la tige robuste atteignait jusqu'à cinquante pieds de longueur. Quant à l'ordre des astérophyllitées, il comprenait de petites plantes élégantes, d'une forme toute particulière, et sa durée est limitée à celle de l'âge primaire.

La troisième classe des fougères, celle des fougères aquatiques {Rhizocaf'pece ou Hydropteridesé) , est celle dont l'histoire nous est le moins connue. Ce sont des fougères vivant dans l'eau douce et se rattachant par leur structure d'une part aux fougères foliacées, d'autre part aux fougères à écailles ou lépidophytes. A cette classe appartiennent les Salvinia, Marsilea, Pilullaria de nos eaux douces, et en outre la grande Azolla flottante des étangs tropicaux. Les fougères aquatiques sont pour la plupart d'une texture délicate et par conséquent peu propres à la fossilisation. C'est pour cela sans doute que leurs débris fossiles sont si rares, et que les plus anciens que nous connaissions ont été trouvés