PREMIÈRE PHASE DE L'ÉVOLUTION DE L'OEUF

Le développement de la Laura n’est pas, il faut le reconnaître, de ceux qu’on puisse étudier avec toute la suite désirable. Le peu de facilité qu’on a à faire vivre, dans les aquariums, ces animaux, les hasards auxquels est soumise leur possession produisent des interruptions inévitables dans les recherches; aussi est-il bien difficile de mettre la main surtout sur les premières phases de l’évolution. Un heureux hasard peut seul les faire rencontrer.

Les œufs étant fécondés dans la cavité de la carapace et ne sortant de celle-ci qu’à l’état de VNauplius, c'est en ouvrant des Laura au hasard qu’on doit espérer rencontrer les ovules aux différentes périodes du développement.

La ponte et par suite la fécondation ne s’accomplissent pas à un moment unique; il y a des pontes et des fécondations successives; c’est là ce qui, heureusement, permet de trouver dans une même carapace plus d’un état du développement embryonnaire.

Nous dirons ici ce que nous avons vu, sans chercher à relier les quelques faits qui suivent à tous ceux qui ont été publiés pour les arthropodaires, nous contentant donc de quelques comparaisons qui nous paraissent nécessaires. Depuis l’époque où ces observations ont été faites, les études embryogéniques ont conduit à des découvertes d’une grande importance.

ne nous est pas possible de rapprocher les faits qui vont suivre de tous ceux que les observateurs modernes ont ‘introduits dans la science; à ce point de vue, nos études laissent beaucoup à désirer, nous nous empressons de le reconnaître.

On à vu que, dans les oviductes, l'œuf était gros et en même temps rempli de sphérules très réfringentes. Lorsqu'il entre en évolution, il semble que son diamètre devient moins considérable et que ses globules réfringents perdent aussi de leur volume et deviennent plus nombreux (1).

La vésicule germinative, qui se reconnaissait très bien au centre dans un espace clair et nuageux, ne paraît plus, et l’œuf est alors fort obscur.

Les premières traces du travail de l'évolution qu'il m'a été possible de trouver sont les suivantes : sur ce globe (2) obseur et granuleux chez lequel on ne peut plus voir la vésicule germinative, apparaît une éclaireie que d’abord

(4) Voir PI. VI. — Comparez les figures 71, œuf màùr, et 70, œuf non encore à terme.

(2) Voir PI. VI fis-172.

TYPE NOUVEAU DE CRUSTACÉ PARASITE. 113 j'avais cru répondre à la vésicule germinative, qui semble bien comme elle occuper à peu près le milieu de l'œuf, mais qui, avec un peu d'attention, surtout quand on a rencontré un œuf dans une seconde condition, présente des caractères différents. Cette partie claire (1) fait l'effet d’une sphérule plus réfringente que la vésicule germinative.

En même temps, on voit un second espace plus clair se former encore dans le milieu de l’œuf, se rapprocher du précédent et finir par gagner la circonférence (2) en produisant un second mamelon saillant et transparent.

Alors l’œuf paraît deux fois bosselé, et chacune de ses bosses ressemble à une hernie formée par une vésicule claire et translucide fortement réfringente.

A partir de ce moment, il est facile de reconnaître un double contour, surtout au bord des éminences transparentes, et de constater, par conséquent, l'existence d’une enveloppe parfaitement nette et distincte qui protégera l'embryon, et au-dessous de laquelle s'accompliront toutes les modifications conduisant à l’état de nauplius.

Il ne m'a point été donné de rencontrer d'œufs plus avancés et faisant le passage à ceux dont la description va suivre. Incontestablement ils représentent les premières phases évolutives, phases qui semblent avoir pour but de séparer de la masse générale de l’œuf des masses protoplasmiques, ou ce qu’on nomme le vitellus germinatif, en laissant les parties granuleuses du vitellus nutritif de côté, pour le moment du moins.

(4) Voir PI. VI, fig. 72. — (a) partie transparente. (2) Voir PI. VIL, fig. 73, (a, c).

D'après ce qu’on va voir, il est problable que ces deux éminences, d’abord assez séparées, doivent par la suite se rapprocher et finir par se fusionner et former une véritable calotte de protoplasma ou de vitellus hyalin (vitellus formatif).

En effet, l’œuf le moins avancé, mais en même temps le plus développé, que j'ai rencontré après cette première période, présentait une calotte composée de quelques grosses cellules polyédriques (1), avec noyau clair qui, vues de côté, de profil, paraissaient au nombre de trois, ce qui fait supposer que leur nombre s'élevait à quatre ou huit au plus. Avec ce nombre et cette apparence, on retrouve absolument les caractères des premières traces du fractionnement.

Ainsi le premier travail évolutif consisterait, si nous n'exagérons les conséquences des faits observés, dans la séparation d’un vitellus hyalin transparent se portant par une ou deux masses vers l’un des pôles de l'œuf et s’isolant de la masse granuleuse qui reste à un autre pôle comme un amas de vitellus nutritif.

La masse granuleuse ne semble nullement se modifier pendant ce premier travail.

Il y a donc d’abord spécialisation, localisation et partage entre les éléments formatifs et nutritifs de l'œuf.

Le travail de segmentation s’accomplit dans l’une de ces

(4) Voir PI. VIL, fig. 74. — (a, a) sont les parties transparentes formées de cellules qui vont produire l’être, tandis que la partie (b) restera longtemps avec le caractère du vitellus.

TYPE NOUVEAU DE CRUSTACÉ PARASITE. 115 parties devenue distincte, et qui semble presque de nouvelle formation.

Après ce partage commence le vrai fractionnement suivant les formes habituelles.

Le volume de l'œuf ne s'accroît que peu ou pas, et ce qu'on observe surtout, c’est l’accroissement de la partie vraiment embryonnaire, celle qui, d’une apparence tout à fait différente de l’œuf ou du vitellus granulo-nutritif, se compose de cellules parfaitement nettes et distinctes, remplies de fines granulations jaunâtres, dont le centre est occupé par un grand noyau clair et qui forment un disque parfaitement séparé de la seconde moitié de l'œuf par un sillon circulaire régulier. (PI. VIT, fig. 75.)

La partie présentant l’état muriforme n’occupe donc guère que la moitié du globe de l'œuf, et c’est cette moitié qui deviendra le blastoderme, si du moins l’on veut appliquer un nom, ayant déjà, à ce qu'il me semble, une signification propre et ne rappelant que de très loin, dans les crustacés, la disposition qu’on observe dans les animaux supérieurs.

L'on a beaucoup écrit sur la formation de l'embryon des crustacés; on a donné les interprétations les plus diverses des variations fort nombreuses que présente l’évolution première de ces animaux.

Je renverrai le lecteur au mémoire de M. Hoek, publié dans les Mederlandisches Arch. für Zoologie, VI, planches II et IV (Embryologie du Balanus).

Les résultats que je présente ici, obtenus en 1862 et 1873, sont fort concordants avec ceux que le savant hollandais a fait connaître.

Il à vu, en effet, vers l’un des pôles les plus obtus, où se trouve presque toujours un globule d’exertion où polaire, le plasma interposé aux granules gros du vitellus, commencer à s’accumuler autour d’un noyau qui, invisible jusqu'alors, se révèle comme formé de quelques portions protoplasmiques plus volumineuses contenues à l'intérieur d’une vésicule.

Peu à peu le plasma clair et fluide se sépare de la masse granuleuse et s’accumule vers le pôle obtus, si bien qu'on arrive, après quelque temps, au partage complet du vitellus en deux zones : une de plasma pur (vitellus nutritif), l'autre à grosses granulations (vitellus nutritif); la première équivalant à peu près au tiers de la seconde.

Un sillon apparaît alors et isole définitivement ces deux portions : c’est la première division en deux.

Puis le vitellus de formation commence à se fractionner.

Ne trouve-t-on pas une analogie bien grande entre le mode de formation des premiers éléments cellulaires dans les Balanus et la Laura?

Toutefois, dans celle-ci, le sillon de démarcation entre la partie formative et la partie nutritive n'a pas paru se produire antérieurement au fractionnement. C’est peutêtre le contraire qui arrive, mais les observations ont manqué pour fixer ce détail.

M. Ed. van Beneden avait observé des conditions tout à fait analogues dans le développement des Copepodes parasites, du genre Lernéopodes. « Chez eux, il s’accom-

(1) Voir E. Van BENEDEN, Pulletins de l'Académie royale de Belgique, 2° série, t. XXIX, n° 3 1870, p. 230.

TYPE NOUVEAU DE CRUSTACÉ PARASITE. [17 plit, dit l’auteur belge (1), tout d’abord une séparation partielle entre le protoplasme de la cellule-œuf et les éléments nutritifs du vitellus. Les plus jeunes œufs en voie de développement que j'ai eus sous les yeux montraient manifestement, à l’un de leurs pôles, deux grandes et belles cellules pourvues d’un noyau clair, et la transparence de leur corps protoplasmique n'était que légèrement atteinte par la présence d’un certain nombre de corpuscules réfringents en suspension dans leur protoplasme. À côté de ces cellules se trouvait un grand globe complètement opaque, formé dé la plus grande partie des éléments nutritifs du vitellus. Les deux cellules se multiplient par division; il s'en forme quatre, huit, un plus grand nombre, et l’on distingue dès lors une zone cellulaire peu étendue recouvrant une partie de la surface de la masse deutoplasmique qui se maintient, sans subir de modifications, pendant tout le cours du développement (fig. 3). »

Ainsi donc nous admettrons, en appuyant nos propres

observations trop peu étendues sur celles des auteurs que

nous venons de citer, que le fractionnement n’est point

total dans l'œuf de la Laura, qu'il ne s’accomplit qu’à l’un

des pôles où s’est accumulé, pendant ce premier travail,

le vitellus proligère ou formateur.

En suivant, autant que faire se peut, cette première

phase de l’évolution, on voit donc une Morula (1) ou une

masse framboisée, indépendante pour ainsi dire de la

masse nutritive.

(4) Voir PL. VIL fig. 74, 75, 76, 17, 18, (a).

D'après les auteurs que j'ai cités plus haut, cette masse cellulaire blastodermique envahirait la surface de la partie nutritive et l'enfermerait en l’entourant. Je n'ai pu suivre un travail semblable dans la Laura faute d'éléments suffisants.

Il est cependant probable que la production cellulaire doit s'étendre et englober la masse nutritive.

La question de savoir si la masse à globules réfringents, ou vitellus nutritif, se fractionne, est aussi discutée par M. E. van Beneden. L’affirmative est admise par lui. Il décrit, en effet, le fractionnement comme étant d’abord total, et la séparation du vitellus protoplasmique comme faisant suite à la division en quatre grandes sphères de tout le vitellus (1). Pour la Sacculine, il donne des figures très régulières du partage de la masse nutritive; mais M. Hoeck n’appelle pas segmentation le partage inégal de cette masse du vitellus nutritif englobé, parce qu'il ne trouve rien de régulier dans la marche de sa division.

Je n'ai point assisté au fractionnement de la masse du vitellus nutritif, mais j'ai rencontré des œufs dans une période plus avancée de développement, présentant toutefois encore la distinction des deux masses, bien reconnaissable, et un changement notable à la surface de la partie nutritive. Ce changement semblait clairement démontrer que cette partie était recouverte par une couche mince de petites cellules. On voyait aussi dans son milieu, perpen-

(1) Voir E. VAN BENEDEN, Æecherches sur l'embryogénie des crustacés. — III. Embryogénie des Sacculines, Bulletins de l'Académie royale de Belgique, 2 série, t. XXIX, p. 102.

diculairement dirigée sur la ligne de séparation des deux parties, une traînée simple, dont je ne saurais, d’après un seul dessin et une seule observation, indiquer la nature : était-elle le reste du partage de la masse et la conséquence du travail de fractionnement? était-elle le commencement d’une dépression ou cavité dont nous allons rencontrer bientôt la preuve évidente? C’est ce que les études n’ont pu me permettre de décider, car les sujets présentant les traits caractéristiques propres à éclairer la question manquaient.

Quoi qu’il en soit, nous considérons cette masse cellulaire née du fractionnement de la partie protoplasmatique ou du vitellus de formation, comme étant la partie embryonnaire par excellence; c’est elle que l’on à pu appeler blastoderme, et qui certainement donne naissance aux

organes de la vie animale.