FORMATION DE L'EMBRYON

Si l’on part de la dernière période (1) présentant la masse cellulaire supérieure due au véritable fractionnement et si l’on en suit les transformations, on acquiert la conviction que les cellules, en se multipliant, semblent se contracter ainsi que le disque qui perd de son volume et

(4) Voir PI. VI, fig. 77 (a) partie cellulaire dérivant du fractionnement.

120 HISTOIRE DE LA LAURA GERARDIÆ forme une palette dont l'aspect devient très différent suivant la position qu'on lui donne (1).

L’embryon, se présentant d’un certain côté, montre un trou obseur central qui semble pénétrer vers le milieu de sa masse. Mais il est assez rare de le trouver dans cette position.

Quand on le rencontre ainsi posé, on voit les limites du globe, que rien ne dépasse : aussi distingue-t-on presque toujours autour de ce point central obscur une ligne limitant une ellipse dont l'une des extrémités dépasse plus ou moins les bords de la sphère (2); l'orifice obscur occupe l’un des foyers. Il faut remarquer que la partie centrale, celle enfermée par la ligne ellipsoïdale, semble d'un grisâtre uniforme qui contraste avec l'apparence cellulaire du reste du globe embryonnaire ; c’est qu’en effet la partie dont il s’agit n’est pas une simple couche mince limitée à la surface. Elle offre au contraire une épaisseur de tissus qui masque et fait disparaître les couches sousjacentes. Aussi, pour peu que l'embryon se déplace, voiton cette partie s’avancer comme un lobe arrondi au-dessus du globe embryonnaire (3), et l'on reconnaît qu’à la réunion des deux parties apparaît la dépression bordée par les dernières cellules, tandis que vers le centre, verticalement, se montre un espace obscur, qui est, sans aucun doute, la continuation d’un orifice dans une cavité borgne centrale.

) Voir PI. VII, fig. 79, 80 et 81 partie (a). ) Voir PI. VI, fig. 79.

) Voir PI. VIE, fig. 80.

À ce moment donc, l'embryon se trouve formé de deux parties (1), l’une franchement cellulaire, arrondie, l’autre élalée comme un appendice discoïde dont les éléments, encore faciles cependant à reconnaître, peuvent être considérés comme formant un bourrelet au pourtour de l’orifice d’une cavité primitive.

Cet appendice, quand il commence à se séparer du reste du corps et qu'il est vu de face et de façon à ce qu'il soit bien saillant, apparaît comme une lame épaisse (ransparente; plus tard, quand l'embryon a fait quelque progrès dans le développement et qu'il est devenu plus grand, son bord s’obscureit, car il devient épais : quand on le voit de profil (2), son épaisseur paraît beaucoup plus grande; dans cette position, on croirait avoir sous les yeux un disque réniforme au dos duquel serait accolée une grosse masse sphérique.

En considérant la position de ces deux moitiés du corps embryonnaire, on est bien conduit à reconnaître que le disque, percé d’une dépression centrale, dérive de la masse cellulaire, née elle-même par fractionnement du vitellus formatif, et que ses modifications sont dues au travail de division et de subdivision des cellules, lesquelles, devenant de plus en plus nombreuses et petites, finissent par se confondre et par n'être plus ni distinctes ni apparentes.

Quant à la plus grande partie du globe inférieur au

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(1) Voir PI. VII, fig. 79, 80 et 81 partie (a) et partie (b). (2) Voir PI. VIL, fig. 81 (a) disque.

disque, on reconnaît dans son intérieur encore tous les caractères du vitellus nutritif, dont les éléments sont entourés maintenant, à n’en pas douter, par une couche de cellules très distinctes, quoique très petites.

Avant d'étudier un état plus avancé, signalons une particularité remarquable. Ce disque ou bourrelet, dérivant plus particulièrement de la calotte cellulaire, produite par le fractionnement du vitellus formatif, est entouré par une ligne tenue à distance de lui sans doute par un liquide. ressemblant à une auréole transparente, qui rappelle tout à fait les dessins et la disposition qu'on donne de l’amnios chez les animaux supérieurs.

On a sans doute parlé de l'existence d'un ammnios chez les insectes : loin de ma pensée de faire ici un semblable rapprochement.

Mais M. Ed. van Beneden a insisté sur les mues primitives des embryons des Copepodes et des Sacculines ; il a distingué plusieurs membranes autour de l'embryon et attaché beaucoup d'importance à la signification morphologique de ces parties. l'est nécessaire de rapprocher le fait indiqué ici de ceux qu'a fait connaître le savant belge.

Il admet (1) que le blastoderme se forme à la suite d’un fractionnement partiel du vitellus, et se développe sur tout le pourtour de l'œuf avant de s'épaissir dans la région qui. doit devenir la face ventrale de l'embryon et « que, pen- « dant que ces phénomènes s'accomplissent, il n'existe « autour de l'œuf d’autres membranes que le chorion et

(1) Loc. cit., S. Van BEN., page 251.

« l'exochorion; mais aussitôt que la première lame cellu- « laire de l'embryon s’est étendue sur toute la surface de « l'œuf, les cellules blastodermiques sécrètent une pre- « mièré membrane cuticulaire. Dès que l'embryon a atteint « la forme blastodermique, il subit une première mue; il « en subira une seconde quand il aura revêtu la forme de « nauplius. C’est cette première cuticule que j'ai dési- « gnée sous le nom de cuticule blastodermique. »

Cette citation peut servir à montrer, dans le cas où il existe une double membrane, quelle est cette autre enveloppe du corps embryonnaire.

Nous n'avons vu qu'une seule enveloppe à partir du moment où le protoplasme s’est porté vers l’un des pôles, qu'une pellicule mince moulée sur la surface de l'œuf qui fût absolument évidente; plus tard, quand les cellules de l’amas protoplasmique se sont transformées en une masse framboisée, on pourrait penser, par suite de l’étranglement circulaire qui s’est produit, que le globe embryonnaire s’est contracté, qu'entre lui et son enveloppe un liquide s’est développé, et que dès ce moment un chorion ou une enveloppe entourant l'embryon est devenue évidente.

Si donc l'œuf était sans membrane au moment de sa maturité, il faut bien admettre qu'il s’en est formé une pendant son travail évolutif. En supposant mème que l’enveloppe primitive de l’œuf très jeune, qui, je crois, ne peut être mise en doute, ait passé inaperçue au moment de la maturité, il faut bien reconnaître encore qu'elle a dû s’accroître pendant l’évolution; mais ce qui ne peut être mis non plus en doute, c'est la production par le disque

124 HISTOIRE DE LA LAURA GERARDIÆ embryonnaire d’une enveloppe entourant la partie ou face ventale de l'embryon d'une zone pellucide comme le serait un amnios.

Pour leur nombre, les enveloppes de l'embryon sont variables, suivant M. E. van Beneden, dans les différentes espèces. Il attribue leur production à des mues de l’embryon, tant à l’état blastodermique, qu'à l’état de Mauplèus : dans le cas de la Laura, on le voit, la mue, si on la considère comme causant cette production, est partielle et ne semble porter que sur la première partie du blasto-

derme.

Entre la période que l’on vient de voir et celle plus avancée qui s’est présentée à l’observation, il existe une lacune qui cependant n'empêche pas de suivre les relations unissant les différentes phases du développement.

La ligne de démarcation entre les deux moitiés de la masse embryonnaire disparaît à peu près complètement, car le sillon qui, ainsi qu'un étranglement, avait jusque-là séparé la partie nutritive de la partie formative, se comble par suite du développement de la couche cellulaire autour du globe nutritif, lequel reste toujours reconnaissable avec ses granules réfringents dont la couleur, tantôt rougeûtre, tantôt jaunâtre, les accuse encore mieux.

La masse nutritive (1) devient sphérique et tout à fait intérieure. Tout autour d'elle paraît une zone d’un #ssu transparent rappelant absolument par son apparence le

(1) Voir PI. VIL fig. 82, 83, 84 (4).

tissu du disque dérivé du vitellus formatif ou de cette première partie appelée blastoderme.

On reconnaît toujours, et à ne pas s’y tromper, la partie la plus épaisse comme répondant au disque primitif; mais on ne distingue plus aussi bien la dépression centrale et l’orifice qui semblait lui appartenir. Sous l'influence sans doute des pressions qu'exerce la couche extérieure, la masse centrale passe à un état plus compacte, ses éléments sont plus serrés et de nouveau elle devient plus obscure ; alors elle forme comme un globe nettement limité, central, légèrement coloré, entouré d’un second contour ayant une notable épaisseur.

Dans le point où le blastoderme présente une plus grande épaisseur, correspondant au disque primitif (1), des irrégularités ou bosselures se montrent et sont surtout évidentes lorsque l’on considère l'embryon de profil.

On en compte d’abord cinq, deux de chaque côté et une médiane impaire.

Dès ce moment il est possible de fixer la position de l'embryon et d’entrevoir la forme du Nauplius futur dont peu à peu par la suite on voit se dessiner les formes.

Les bosselures deviennent des tubercules ou mamelons (2) qui se touchent et ne sont séparés que par des sillons paraissant obscurs et rayonnants de la circonférence vers le centre.

Bientôt l’on compte sept mamelons, trois de chaque côté et un central.

(1) Voir PI. VII, fig. 82 (a) — (a'-a') étant la partie cellulaire englobant le vitellus nutritif (4).

(2) Voir PI. VIL, fig. 82 et 83 (n) (n).

La tête, ou mieux ce qui répondra au rostre plus tard, est formée par le mamelon central; les trois paires de pattes naissent des trois paires latérales de mamelons. Mais on remarque, en faisant tourner le globe embryonnaire, que les sillons séparant les mamelons s'étendent plus loin dans un sens et que, tandis qu’on les voit clairement en considérant l’une des faces, on ne les distingue que fort peu en regardant l’autre.

Nous placerons en haut le tubercule impair médian et en avant la face présentant les sillons. Celle-ci sera la face ventrale, par opposition à l’autre qui est la face dorsale.

Les six tubercules formant trois paires s’allongent et deviennent en avant des secteurs du corps sphéroïdal embryonnaire, leurs sommets aigus se rapprochent du centre de la masse centrale nutritive colorée ; les sillons qui les séparent et les accusent deviennent plus obscurs et par cela même plus apparents; en mème temps la paire supérieure voisine du tubercule impair supérieur devient la plus volumineuse. Elle finit par cacher le tubercule médian supérieur en sorte qu'en regardant du côté de la face ventrale on ne voit que six lobes rayonnants séparés par sept sillons obscurs (1).

En retournant l'embryon une autre apparence se présente : on retrouve sur le haut le mamelon médian impair le plus développé, et à droite et à gauche trois mamelons arrondis qui ne sont que la portion dorsale externe des secteurs que l'on a vus sur la face ventrale (PI. VILfig. 84).

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La masse centrale nutritive colorée paraît de ce côté plus nettement circonscrite, et, tandis qu’elle est tangente au bord inférieur du globe embryonnaire, elle est entourée d’un croissant épais, mais clair, formé par les sept mamelons, origine du rostre et des membres.

Si nous revenons en arrière, nous voyons que la masse protoplasmique a fourni une première partie cellulaire, véritable calotte blastodermique qui a dû englober par ses bords toute la masse vitelline nutritive dont le caractère s’est toujours conservé; qu'elle s’est d’abord évidée en laissant dans le centre de son expansion un infundibulum; qu’elle s’est ensuite transformée en un bourrelet circulaire, véritable disque, qui, à un moment donné, a semblé se relever comme une lame ellipsoïdale, et qu'elle a enfin produit des bosselures épaisses, puis des mamelons devenus en définitive les origines des membres.

Il est bon de remarquer, si l’on compare les dessins que je donne de ce premier état de la Laura à ceux qu'a publiés M. E. van Beneden pour la Sacculine, qu'une certaine différence éloigne les deux êtres.

Dans la Sacculine, les colonnettes de tissus cellulaires, comme les appelle M. E. van Beneden, destinées à former les membres, se dirigent du côté dorsal, couvrant ainsi la face ventrale (1), qui est presque égale en volume à la masse à sphérules nutritives, et cette masse nutritive reste latérale et ne semble être englobée que lorsque le Nauplius

(1) Voir Loc. cit., S. Van. BeN&ëDEn, t. XXIX, fig. 29 et 30 de la planche du tirage à part.

est tout à fait formé; il en est à peu près de même pour les embryons des Hessie et des Lernéopodes.

Pour les Balanes, d'après le travail de M. Hoek, les choses seraient plus semblables à ce qui existe dans la Laura, mais les dernières figures publiées par ce savant ne sont pas faciles à comparer avec celles qu'on trouvera ieï.

Dans le développement qui s'accomplit après ces périodes (1) et qui conduit à la forme nauplienne et à la naissance du jeune, on n’a plus qu’à suivre l'accroissement de volume des parties dont l’origine vient d’être fixée.

Successivement les tubercules ou secteurs, qui rayonnaient à la face antérieure vers le centre, s’allongent. Un sillon de plus en plus profond partage en deux les extrémités des deux paires inférieures, et leur surface se montre couverte de lignes fines, de stries qui deviendront des poils. En même temps on les voit se porter en dehors, et former deux paquets de chaque côté de la face ventrale de l'embryon, se recourber en bas pour entourer inférieurement le corps avec leurs extrémités courbées.

Le tubercule médian (2) et la portion postérieure des tissus qui l’environnent se développent beaucoup et forment en arrière une large partie quadrilatère à angle mousse, qui, en descendant sur les côtés, masque les attaches des membres. En avant du sommet de cette partie

(1) Voir PI. VII, fig. 85, 86, 87 et 88.

(2) Voir PI. VII, fig. 86.

céphalique dilatée se présente encore, sur le milieu entre l'insertion des pattes de la première paire, une éminence sous laquelle deux petits points un peu colorés, fort petits, mais très nets, indiquent la présence des organes de la vision.

Enfin la masse centrale (1) toujours parfaitement reconnaissable par ses gros globules réfringents, qui semblent devenir quelques-uns plus volumineux encore, reste sphéroïdale dans le bas et le haut, éprouve un étranglement dans son milieu et ressemble un peu alors à une gourde de pèlerin.

On le voit, la nature des parties étant reconnue, on n’a plus qu’à suivre leur accroissement et les modifications que par la suite elles éprouvent.

Il n'a pas été question dans l'étude du développement de cette seconde membrane, entourant d’une zone transparente l'extrémité supérieure du disque ventral; il est utile de faire une observation à son égard.

Lorsque l'embryon est arrivé à la forme qui vient d’être décrite en dernier lieu, et dans laquelle la partie céphalique est comme quadrilatère, on voit partir des deux angles mousses supérieurs du quadrilatère comme une trainée indiquant une seconde membrane allant jusqu’à la membrane externe choriale (2). Il est très probable que la seconde membrane, véritable capuchon céphalique dont il

(1) Voir PI. VII, fig. 90.

(2) Voir PI. VII, fig. 86 (en').

a été question plus haut, s’accole au premier chorion général et reste ainsi fixée aux parties latérales de ce qui sera la tète du Nauplius.