ORGANES FEMELLES
L'ovaire est loin du testicule, sa situation est toute différente : on le trouve, en effet, dans l'épaisseur de la carapace. Il n'a, pour ainsi dire, par sa partie sécrétante, aucun rapport avec le corps proprement dit, tandis que sa partie excrétante, ainsi qu’on va le voir, a au contraire des relations intimes avec la première paire de pattes.
Il faut encore répéter ici, à peu de choses près, la description des deux séries d'organes, du foie et des vaisseaux de la carapace dont l’histoire vient successivement d’être faite.
L'ovaire est formé de deux glandes semblables et symétriques, l’une droite et l’autre gauche, arborescentes, d’un blanc de lait éclatant, ce qui permet de les reconnaître facilement, car leur couleur tranche crûment au milieu des tissus brun marron formant la doublure interne de la carapace et du foie jaune tout voisin d'elles.
Ses ramifications doublent en effet exactement celles du foie et celles des vaisseaux qui ont été décrits. Tous ces
gros troncs s’accolent de telle sorte que les ovaires se trouvent intermédiaires aux vaisseaux qui sont en dehors et aux canaux biliaires qui sont en dedans; aussi, quand on prépare la carapace sans avoir fait d'injection et qu'on enlève la partie cartilagineuse en respectant la couche interne, on tombe immédiatement sur les ramifications de l'ovaire qu'on distingue avec la dernière facilité en raison même de leur couleur blanche (1).
Dans leur distribution, les canaux vecteurs de l’ovaire se modèlent absolument sur les gros troncs des vaisseaux biliaires; mais, tandis que ceux-ci ne présentent qu'un petit nombre de cæcums, ce qui rend les terminaisons peu nombreuses et rameuses, l'ovaire au contraire est extrèmement riche en culs-de-sac ou cæcums terminaux fort courts et secondaires. Lorsqu'on ouvre la carapace complètement et lorsqu'on examine l'ovaire par la partie interne, on trouve l'apparence suivante : les canaux biliaires, caractérisés par leur couleur jaune, semblent bordés de chaque côté par un liséré formé de mamelons blancs. Cela se comprend, puisque, dans les conditions où est supposée faite l'observation, ils paraissent reposer sur la couche ovarienne blanche qui dépasse leur bord.
De même que pour les voies biliaires et les canaux sanguins, il y a deux troncs principaux, de chaque cùté, l'un inférieur, l'autre supérieur, et ces deux troncs s'abouchent en un seul qui se porte sur la ligne médiane
4) Voir PI. VI, fig. 62. — Cette figure représente une Laura dont la cara- » 15 D
pace a été relevée et séparée des téguments, les vaisseaux ont disparu et
l'ovaire Ov extérieur au foie F est à nu. Il est peu gorgé d'œufs.
au-dessous et en arrière de la tête entre les deux vaisseaux transversaux décrits précédemment comme formant la barre supérieure d’un 7.
Quand on observe par le dos une Laura renfermant des œufs, après avoir eu soin de relever un peu sa tête, on voit, en arrière de celle-ci, une barre transversale blanche, portant sur ses côtés deux autres bandes également blanches qui, contournant les deux bases des trones biliaires, se dirigent vers le point d’attache de la première des pattes.
Ainsi les deux ovaires communiquent entre eux par leurs canaux excréteurs au-dessous du point d'union de la carapace et du corps, et au-dessus du dos du premier article, à l’aide d’une anastomose transversale parallèle et intermédiaire aux deux vaisseaux transversaux de la terminaison supérieure de l’appareil sanguin dorsal.
L'orifice des glandes génitales femelles occupe une position fort remarquable et très-précise.
Pour bien en juger, il faut regarder l'animal de profil après avoir rejeté du côté de sa tête les membranes de la couche interne formant l'union du corps et de la carapace.
Des six paires de pattes, les cinq dernières présentent un caractère constant ; elles sont courbées et leur convexité regarde en haut et en avant; en outre elles sont rendues épaisses à leur base par la présence des testicules. Des cinq dernières, quatre, les moyennes, sont seules en rapport avec les organes mâles ; une, la dernière du côté de la queue, est sans fonctions spéciales (1).
(1) Voir les planches diverses dans lesquelles les six paires de pattes ont été notées : 1% PQ, et 1% P6, 2P&, 3 PS, 4 P&, 1 Po.
La première (1) du côté de la tête est à la fois plus grèle, plus longue et moins courbe que toutes les autres. Comme celles-ci, elle porte près et en arrière de son attache un talon, qui forme comme un mamelon conique, dont le sommet est dirigé vers le dos.
Le sommet de ce mamelon est mousse et présente un orifice très-facile à démontrer, comme on va le voir.
Enfin, pour finir de caractériser cette première paire qu'il faut appeler paire femelle, disons que, loin de se porter en avant comme les cinq paires suivantes, elle se dirige directement en bas et devient par conséquent parallèle à l’axe du corps, qu’elle est relativement beaucoup plus longue que les autres, et que, passant au-dessus et en dehors d'elles, elle les croise presque à angle droit et arrive quelquefois par son extrémité jusqu'à l’origine de la sixième paire.
Les deux oviductes, après s'être abouchés au sortir de la tunique à l’aide du canal transverse placé en sautoir en arrière du tube digestif, au-dessous de la tète, près des voies biliaires, entre les deux vaisseaux transverses terminaux dorsaux, descendent sur les côtés du corps et viennent à la base des pattes supérieures, en s’insinuant dans leur talon, s'ouvrir à l'extérieur par l’orifice indiqué plus haut (2). Il est facile, sur des animaux dont les ovaires sont turgides et gonflés d'œufs, de faire sortir ceux-ei à l'aide de légères pressions et de s'assurer non-seulement que les deux glandes communiquent entre elles en arrière
(A) Voir PI°4V, Ag. 653; tPIAVI, fe 164; MAPS r (2) Voir PI. VI, ©.
et au-dessous de la tête par une anastomose transversale, mais encore que l’oviduete proprement dit vient s'ouvrir au dehors dans le point indiqué plus haut.
Il suffit d'exercer de légères pressions pour refouler les œufs et les faire sortir; leur couleur, d’un blanc mat, permet, ainsi que leur volume, de les voir aller d’un oviducte à l’autre et en définitive de sortir par l’orifice du talon de la première paire de pattes. Pour s'assurer du fait, il n’est pas besoin de préparation : la transparence des tissus, aidée par la blancheur des œufs, permet toute constatation avec l'exactitude désirable la plus complète.
Remarquons que les ouvertures des oviductes occupent une position toute particulière, qu'elles sont supérieures absolument et relativement parlant aux orifices génitaux mâles : ce qui doit favoriser l’accomplissement de la fécondation, ainsi que cela a été dit précédemment.
La structure des ovaires doit nous arrêter, bien qu’elle soit simple et ne présente pas de faits très particuliers à signaler.
A l’époque où je faisais des observations sur le Corail, c’est-à-dire pendant l'été, les glandes génitales de la Laura étaient la plupart du temps gorgées d'œufs ; dans le mois d'août 1873, lamême chose existait; mais si, par suite de la présence des germes développés en très grand nombre, on trouve qnelques difficultés aux observations, on ne doit pas désespérer de rencontrer quelques culs-de-sac en retard, montrant encore comment a lieu le développement
de l’œuf.
Les culs-de-sac (1) de l'ovaire sont loin d’avoir la régularité de ceux du foie auxquels ils sont accolés. Ceux-ci, à peu près cylindriques, ont leurs parois unies et leur diamètre presque partout égal. Au contraire, dans l'ovaire les irrégularités les plus grandes se présentent: on rencontre des bosselures après des étranglements, de petits appendices cæcaux à côté de grosses terminaisons borgnes.
Le diamètre des canaux de l'ovaire est beaucoup plus grand que celui des cæcums hépatiques qui se trouvent ainsi débordés sur leurs côtés par des bosselures blanches. Le foie, d’ailleurs, dépasse toujours par les extrémités de ses ramifications les dernières parties de l'ovaire.
L'examen microscopique est rendu facile par la possibilité d’arracher des lambeaux d'ovaire pour les porter sous le microscope, sans que les relations des parties soient sensiblement modifiées.
Le plus souvent, au moment de la belle saison, les œufs mûrs et détachés des parois sont encore dans la cavité de l'ovaire. Ils sont d’un blanc de lait éclatant, vus par la lumière réfléchie; observés, au contraire, à l’aide de la lumière transmise, ils paraissent obscurs et noirâtres. Cela tient au nombre extrêmement considérable de granulations volumineuses arrondies et réfractant vivement la lumière qu'ils renferment.
L'impression que fournit l'observation d’un œuf peu
(1) Voir PI. VI, fig. 64. — Une extrémité d’une ramification de l'ovaire, faible grossissement.
développé est tout à fait celle qu’on éprouve (1) en voyant des œufs de poisson dont le vitellus est rempli de gouttelettes réfringentes et comme huileuses; aussi, sur l'œuf arrivé à complète maturité, a-t-on beaucoup de difficulté à voir nettement la vésicule germinative, qui cependant s'accuse dans le milieu du corps ovoïde par une éclaircie toujours facile à reconnaître.
L'œuf mûr, dans son plus grand diamètre, mesure + de millimètre, soit ? de millimètre; dans son plus petit, il a tout au plus ;.
Lorsqu'on le soumet à la pression entre deux plaques de verre, il ne tarde guère à éclater, et l’on voit se répandre autour de lui les globules réfringents qu’il renferme et qui mesurent de + à # de millimètre. Il arrive souvent
que trois à quatre de ces globules restent (2) à côté les uns des autres et semblent entourés par un contour délicat, transparent, lequel donne la sensation d’une enveloppe cellulaire les enfermant; mais il serait peut-être plus naturel d'admettre que c’est un reste de la matière protoplasmique du vitellus qui les englobe encore.
Il semble, du reste, que dans les œufs moins avancés les globules soient beaucoup plus grands que dans les œufs arrivés à parfaite maturité (3).
C’est ainsi que, dans un œuf n'ayant guère que la moitié du diamètre dont les proportions ont été données précédemment, on trouve autour de la vésicule germinative,
———__———__—__—————————pZ
(1) Voir PI. VI, fig. 71. — Un œuf mûr grossi. (2) Voir PI. VI, fig. 66.
(3) Voir PI. VI, fig. 68 et 69.
alors très facile à voir, très évidente avec tous ces caractères, de très nombreuses granulations n'ayant que un
demi — de millimètre et de rares gouttelettes huileuses qu'il serait facile de compter, ayant — et mème jusqu'à
—— et demi de millimètre de diamètre.
En prenant un eul-de-sac de l'ovaire (1) et le débarrassant de son contenu, on peut, dans ses parois, rencontrer
des œufs encore fixés aux tissus qui les ont produits et remonter, sans trop de difficultés, jusqu’à leur origine; ainsi, dans un ovule présentant —- de millimètre de diamètre,
on voyait avec la dernière évidence la vésicule germinative ayant elle-même — de millimètre de diamètre, peu
obscure relativement à l'œuf lui-même et entourée de trois granulalions vitellines réfringentes; sa tache germinative bien développée à contours nets avait tout au plus le tiers
de = de millimètre de diamètre. Dans un autre cas (2),
l’ovule avait au moins de millimètre de diamètre et la
vésicule n’en mesurait que =; huit à neuf globules réfringents entouraient cette vésicule, qui, ainsi que dans le cas précédent, était un peu plus obseure que le reste de l'œuf.
Y a-tl une membrane vitelline?
Quand l'œuf est très jeune, on le croirait volontiers, car la netteté du contour qui le limite est extrème; mais dans le jeune âge la substance vitelline qui enferme les globules entourant la vésicule germinative et dans laquelle flottent les grosses gouttelettes réfringentes est d'une transparence et d’une limpidité absolues, rien n’en accuse la présence.
(1) Voir PI. VI fig. 68 et 69.
(2) Voir PI. VI, fig. 68.
Il faut done ou qu’elle soit plastique et pâteuse, alors
l'apparence d’un contour serait due à un effet de réfraction; ou qu'elle soit liquide, et dans ce cas la présence d’une membrane retenant le contenu est absolument nécessaire. Je crois donc volontiers à la présence d’une membrane enveloppante.
Lorsque l’œuf est très volumineux et mûr, il est fort difficile de se prononcer sur cette question; on croirait voir sur son pourtour, à sa limite, les grosses granulations de son vitellus faire chacune saillie, et l’on ne voit pas de double contour accusant une membrane limitante bien nette.
On sait, du reste, combien cette question de l’enveloppe vitelline est une question controversée. Nous verrons plus loin que le Nauplius sort d’une enveloppe parfaitement caractérisée. Les phénomènes de l’évolution doivent donc s’accomplir à l’abri d’une membrane qui, si elle n'existait pas autour de l'œuf mûr, aurait dû se produire pendant le développement.
L'observation des parois des cæcums sécréteurs fournit des données intéressantes sur le mode de développement de l’ovule (1).
Si l'on déchire les cæcums en les dilacérant en divers sens, afin d'en dissocier les éléments, l’on arrive à avoir des débris de membranes débarrassés de tous les gros œufs rendus libres et des traînées irrégulières de tissus dans lesquelles paraissent des points lavés de jaune léger
4) Voir PI. VI, fig, 65.
s'accusant un peu davantage dans les entrecroisements ou les anastomoses, enfin des noyaux indiquant incontestablement la présence de cellules.
La dilacération n’est point la cause de la disposition rameuse que montrent les cellules. Il suffit, pour s’en convaincre, d'observer les culs-de-sac, vides d'œufs, ou encore n'ayant produit que fort peu d’ovules. Dans ces cas on voit clairement les éléments de la glande et l'origine de ses produits.
La membrane qui limite le cul-de-sac se reploie et, sur ses bords déchirés, ses éléments fontsaillie du côté de sa cavité. En dedans dela membrane, il est facile, de constater l'existence, appliquées contre la paroi, tantôt de cellules isolées bien caractérisées mesurant à peine + de millimètre et n'offrant pas encore de trace de différenciation, et tantôt un peu plus loin d’autres cellules groupées formant de petits amas. Enfin, on trouve encore des cellules plus grandes, mais dans lesquelles on peut déjà reconnaitre aisément la constitution de l'œuf, tache germinative, vésicule transparente et quelquefois autour d'elle de très légères et peu nombreuses granulations vitellines. Il semble difficile, quand on a étudié la formation de l'œuf dans d’autres animaux, de ne point admettre qu'une production intra-cellulaire de cet élément a lieu ici de même et que, en croissant, il vient peu à peu faire saillie et de plus en plus dans la cavité ovarienne, où il finit, en définitive, par tomber lorsqu'il se détache en rompant les parois de la cellule mère qui l’a produit.
Les trabécules que l’on a vus précédemment sont des prolongements des cellules interposées à celles qui don-
nent naissance aux ovules et qui, tiraillées par l’accroissement de ceux-ci, semblent être devenues rameuses et se trouvent séparées par les grandes lacunes occupées précédemment par les œufs arrivés à complète maturité. Cela est si vrai qu'il n’est pas rare de trouver encore enfermés dans les parois des culs-de-sac des œufs mesurant à peine —, de millimètre de diamètre, et tous les passages insensibles jusqu’à ceux qui, mesurant +, + et +, sont déjà remplis de globules réfringents.
Lorsque l’on tombe sur une Laura dont les œufs ne sont pas absolument mûrs, les parois des canaux de ses ovaires sont bosselées en tous sens, et le microscope montre très bien que ces bosselures sont dues à des amas d'œufs prêts à se détacher des capsules où ils se sont formés et dans lesquelles ils sont encore retenus (1). Lorsqu'on a fait détacher à peu près tous les gros ovules, alors les réseaux se traduisent avec pleine évidence, et l’on ne peut se défendre de cette idée qu'ils sont la conséquence des tiraillements qu'ont dû éprouver les cellules quand, dans quelques-unes d’entre elles, se sont développés ces œufs immenses. Ce sont donc les cellules placées entre celles ayant donné naissance aux œufs qui ont dû suivre en s’étirant les progrès du développement de leurs voisines ; elles n'ont pu s'étendre qu'en produisant des filaments grèles, puisqu'elles étaient comprimées en même temps que tiraillées.
Dans les culs-de-sac débarrassés des plus gros œufs, on
(1) Voir PI. VI, fig. 64.
voit sans difficulté des cellules plus ou moins saillantes en dedans de la courbe formée par la paroi qu'occupent des œufs n'ayant point encore de granulations réfringentes, mais dont la vésicule (1), avec une tache germinative transparente, est aussi nette que possible.
Dans d’autres points de la courbe ou concavité du canal on rencontre aussi des amas de cellules dans quelques-unes desquelles on reconnaît des œufs (2), tandis que, dans les autres on trouve les cellules (3) parenchymateuses ordinaires, celles-là même qui, plus {ard, seront tiraillées en divers sens quand l'œuf formé dans leur voisinage sera détaché.
Les œufs ne paraissent point se développer autrement que dans les mollusques que nous avons étudiés. Toutefois, on ne les rencontre pas suspendus à un pédoncule. La rapidité de la croissance est peut-être la cause de l’absence du pédoncule si évident qu'on rencontre dans quelques mollusques. La taille énorme des germes de la Laura comparée à celle de ceux de beaucoup d’autres types s'oppose aussi à ce qu'il soit aisé de voir les relations intimes des œufs très développés avec les parois qui les ont produits.
En résumé, la glande femelle étend ses ramifications dans les parois mêmes de la carapace, et sa structure intime
(1) Voir PI. VI, fig. 65 (a).
(2) Voir PI. VI, fig. 65 (ec, à).
(3) Voir PI. VI, fig. 65 (d).
comme l’origine de ses éléments sont assez faciles à bien voir.
Ayant eu des œufs fort peu développés et présentant la plus parfaite transparence, je n'ai jamais observé le corpuseule que M. Balbiani considère comme le point de départ de l'embryon. Cependant, s'il y avait eu un autre élément que la vésicule germinative, quand les gros globules huileux n'existent pas encore, et quand l’œuf est tout petit, peut-être eût-il été possible de pouvoir observer cet élément. Je ne l’ai point vu.
Tels sont les organes de la reproduction.
L'hermaphrodisme ne peut laisser ici le moindre doute, et la disposition des glandes est aussi lisible qu'on puisse le désirer.
La fécondation s’accomplit dans la cavité de la carapace, et chaque animal se suffit à lui-même.
Les Cirrhipèdes sont, eux aussi, hermaphrodites, et forment une exception dans le groupe des Crustacés.
Il sera utile, en cherchant les rapports qui lient la Laura aux autres types de ce groupe d’arthropodaires, d'établir la valeur du caractère tiré de l’hermaphrodisme, qui jusqu'ici a semblé suffisant pour déterminer la limite du groupe zoologique formé par ces animaux.
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