ORGANES DE LA CIRCULATION

Il est sans doute à peine nécessaire de répéter que les organes de la circulation ne présentent pas plus que ceux qu'on vient de voir une grande facilité d'étude. Cependant, quoique l'animal soit petit, les injections sont possibles et réussissent même sans trop de peine, bien entendu dans une certaine limite : cela est heureux, car ce n’est qu'à l'aide de ce procédé anatomique que l’on peut prendre une idée de l'appareil circulatoire. Il est en effet impossible de songer à porter le corps de la Laura sous le microscope, bien qu'il soit petit, sans produire une altération profonde des organes, qui évidemment ferait disparaître toute trace de mouvement des liquides nourriciers.

A l’aide des injections, on peut reconnaître la présence d’un certain nombre de vaisseaux paraissant avoir une existence assez constante, mais beaucoup de détails ne semblent plus aussi faciles à déterminer en raison des déplacements et des déchirures qui sont la conséquence des tiraillements qu'on est forcé d'accomplir pour atteindre le corps.

itablissons d'abord un fait : les organes de la respiration manquent. Or, toutes les fois qu'un organe d’hématose existe, sa présence seule implique des conditions spéciales dans la circulation, et le centre d'impulsion sur-

tout est modifié d’après les conditions organiques mêmes que présente l'organe respiratoire. Ici donc point de modifications spéciales tenant à la respiration : c'est là une cause évidente de simplicité.

Un premier gros vaisseau (1), qu'il est aisé de remplir en piquant le dos de l'animal ,et insinuant la canule sous les téguments, sans arriver toutefois jusqu'au tube digestif, s'étend de la queue, en grossissant, jusqu’au bord postérieur des attaches du corps à la carapace; dans ce point il n’atteint pas jusqu’à la jonction du tube digestif avec les deux canaux hépatiques. il s’arrète au-dessous de ce point.

Ce vaisseau, qu'à juste titre on peut appeler vaisseau dorsal, commence en pointe effilée tout près de l’angle que forment par leur rapprochement les deux appendices de la queue; il présente des annelures fort évidentes correspondant aux différents anneaux du corps. On en compte de huit à neuf. À mesure que l’on s'approche de la tête, l'accroissement de volume est tel que dans son ensemble le vaisseau dorsal paraît conique.

Une dernière dilatation, du côté de la tête, très-étendue latéralement, le termine en haut, en formant comme la barre transversale supérieure d’un T (2).

Chaque annelure fournit un rameau grèle à droite et à gauche (3), vers son étranglement inférieur. Il n’a pas été possible de réussir assez bien les injections pour suivre d’une façon complète la direction et la terminaison de

(1) Voir PI. IV, fig. 38 et 40, Va. — Vaisseau dorsal. (2) Voir PI. IV, fig. 38 et 40 (#).

(3) Voir PI. IV, fig. 38 et 40 (2).

(eo 2)

ces ramuscules. On voit, en couchant le corps sur le côté et le regardant de profil (1), que bientôt après leur naissance ces petits vaisseaux transverses ou s’anastomosent ou se bifurquent avant de s'aboucher avec leurs voisins et produisent latéralement des réseaux à larges mailles plus ou moins régulièrement quadrilatères.

Les mailles de ce réseau communiquent en avant avec deux autres vaisseaux médians qui, par opposition à celui que l’on vient de voir, seront nommés vaisseaux abdominaux (2).

L'un est superficiel el va de la base de la tête jusqu’à l'extrémité inférieure du corps. I présente, de même que le vaisseau dorsal, des étranglements qui correspondent aux anneaux du corps.

Du milieu de la partie renflée de ces dilatations partent des branches latérales fort distinctes, volumineuses et faciles à injecter, qui vont dans chaque membre ou dans chaque anneau du corps.

Les deux pièces caudales en reçoivent également chacune une branche résultant de la bifurcation terminale de ce vaisseau abdominal superficiel comme elles en avaient reçu une du vaisseau dorsal.

Il faut remarquer aussi que les deux branches (3) arrivant à la base des premières pattes (pattes femelles) sont très-volumineuses et rappellent la terminaison supérieure en T du vaisseau dorsal. Après avoir fourni ces deux bran-

(1) Voir pl. IV, fig. 40.

(2) Voir PI. IV, fig. 39 et 40, Va, Vsr.

(3) Voir PI. IV, fig. 39 (vf).

TYPE NOUVEAU DE CRUSTACÉ PARASITE. 79 ches, le vaisseau continue à se diriger vers la tète en passant au-devant du milieu du muscle digastrique et acquérant dans ce point les proportions d’un sinus.

Arrivé à l’échancrure cordiforme de la base du capuchon céphalique, il se partage en trois branches (1). L'une (2), courte, impaire, se porte vers la base de la tête, arrive dans l'angle d’échancrure médiane de la calotte céphalique, et se divise en deux rameaux secondaires, un droit, un autre gauche, qui gagnent les côtés de la tète pour remonter sur son dos.

Les deux autres branches(3), fortes et volumineuses, passent au-dessus des deux tubercules sous-céphaliques, parviennent au-dessous des insertions du muscle digastrique jusque dans les tissus produisant l'adhérence du corps etde la carapace. Après avoir dépassé les deux tubercules souscéphaliques, ces deux vaisseaux, terminaisons supérieures du vaisseau abdominal superficiel, émettent une branche très-courte, volumineuse, qui s’abouche tout de suite avec la branche transverse résultant (4) de la bifurcation du ramuscule terminal médian antérieur céphalique.

Le dessous de la tête est donc parcouru par de gros trones anastomosés formant ainsi une sorte de réseau régulier.

Le second vaisseau abdominal profond, qu'on peut nommer sous-intestinal, est bien moins long que le précédent ;

(4) Voir PI. IV, fig. 39 (r, u, u).

2) Voir PI. IV, fig. 39 (r).

3) Voir PI. IV, fig. 39 (u).

4) Voir PI. IV, fig. 39 (z).

on ne le voit guère qu'en plaçant l'animal de profil (x): il est situé en avant de l'intestin tout près duquel il se trouve, entre lui et le vaisseau abdominal superficiel.

Il communique avec celui-ci par de courts petits vaisseaux, au nombre de dix à douze : vers le haut, il se termine assez brusquement, tandis qu’en bas il s’effile et devient très grèle et filiforme.

Il m'a semblé qu'il communiquait aussi avec le vaisseau dorsal, mais ses relations étaient difficiles à bien constater.

Revenons à l'extrémité céphalique et à la terminaison supérieure du vaisseau dorsal (2).

La dilatation la plus grande qui termine en haut ce vaisseau, en formant la branche horizontale d'un T, après s'être renflée en bouton à ses deux extrémités, émet un gros rameau, lequel se porte un peu en haut, en dehors, et gagne l'épaisseur des tissus unissant la carapace et le corps de l'animal. Ce rameau se rend dans la carapace et s'y ramifie. Nous allons l'y retrouver et voir ses rapports nombreux.

Du bord supérieur de la branche horizontale du T naissent trois ramuscules qui sont constants. L'un, médian, le plus gros (3), se porte directement à la base de la tète, et les deux (4) autres, plus grêles, marchant parallèlement à ce dernier, arrivent jusqu'à peu près aux limites

(1) Voir PI. IV, fig. 40 (Vsi).

(2) Voir PI'AV, fig. 38, £.

3) Voir PI. IV, fig. 38, e.

(4) Voir PI. IV, fig. 38, d.

latérales de la calotte céphalique; mais aucun de ces trois vaisseaux courts et parallèles n'arrive à la tête même, car immédiatement en arrière d’elle on voit un canal (1) assez volumineux, tout à fait perpendiculaire à l’axe du corps, et par conséquent parallèle à la branche horizontale du T terminal du vaisseau médian dorsal qui, passant en sautoir au-dessous et en arrière du globe céphalique et recevant les deux vaisseaux dorsaux et latéraux de celui-ci, se porte dans le pédoncule d’attache de la carapace.

Voilà donc deux canaux qui, du côté du dos, conduisent le sang dans les parties latérales de la carapace. Très vite l’un et l’autre donnent naissance à de nombreux capillaires qui, dès leur origine, s’anastomosent et établissent au moyen d’un réseau fort riche des communications secondaires entre les deux gros troncs.

Les extrémités renflées des branches horizontales du T, terminant supérieurement le vaisseau dorsal, ne fournissent pas seulement les deux gros vaisseaux destinés à la carapace ; elles en envoient d’autres, mais d’un faible volume, dans la base de la première paire de pattes et dans les tissus voisins.

Mais observons qu’en étudiant les organes de la reproduction, on verra que les oviductes droit et gauche, habituellement gorgés d'œufs blancs, se confondent en un seul tube dorsal perpendiculaire à l'axe du corps et occupent exactement le milieu de l’espace existant entre la branche horizontale (2) du T et le vaisseau passant en sautoir au-

(1) Voir PI. IV, fig. 38, (4).

(2) Voir pl. IV, fig. 38 (6.

dessous de la calotte céphalique (1). Ce canai transversal, unissant les deux oviductes et gorgé d'œufs, paraît très bien à côté des vaisseaux qu'on a remplis de matière colorante.

De ce canal commun et transversal partent les deux extrémités terminales de l’oviducte conduisant à l’orifice génital externe. Celles-ci se portent en bas et en arrière et croisent par conséquent perpendiculairement les deux vaisseaux de la carapace nés aux extrémités des branches du T. Au moment où ce croisement a lieu, le vaisseau terminal du T se bifurque et envoie une branche presque aussi volumineuse que lui, en bas et en avant. Cette branche (2) s’abouche directement avec celle si grosse qu'on a vue en avant à la base de la première patte. Ainsi se rattachent en haut, l’un à l’autre, le vaisseau dorsal et le vaisseau abdominal superficiel, 1° par les vaisseaux laté raux formant les réseaux latéraux du corps, et 2° par cette anastomose considérable qui complète un collier autour du tube digestif et des organes génitaux femelles à la hauteur de la première paire de pattes.

Étudions maintenant la marche et la terminaison des vaisseaux dans la carapace.

On a vu deux troncs distincts naître l’un de l'extrémité des branches du T, l’autre du vaisseau passant en sautoir derrière la tête et dépendant de l'appareil dorsal de la circulation. D'autre part, l’on n’a point oublié que der-

(4) Voir pl. IV, fig. 38 (Tu).

(2) Voir PI. IV, fig. 40, y.

rière la tête, dans le même point, viennent s'ouvrir dans le tube digestif les voies biliaires, et que les canaux hépatiques, non loin du corps proprement dit du petit crustacé, se divisent en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante (1).

Les troncs, qui ne sont que la continuation du vaisseau dorsal derrière la tête, passent en sautoir sur la face externe du conduit hépatique ascendant et suivent quelque temps sa direction.

Le tronc né de l'extrémité des branches du T remonte un peu et rejoint le conduit hépatique descendant, puis se bifurque presque en mème temps que lui.

Ces deux conduits donnent dans la carapace de nombreuses branches secondaires qui se subdivisent et définitivement conduisent à un réseau capillaire à mailles serrées, irrégulières, couvrant tous les organes et correspondant à toute la surface de la carapace. Il ya donc une richesse excessive de la circulation dans la carapace (2), et cette disposition est d'une démonstration facile, car les injections réussissent d’une façon certaine en piquant dans un point quelconque la carapace et en injectant lentement un liquide tel que la térébenthine colorée, ou tout autre.

Il nous a paru que la carapace avait deux ordres de vaisseaux communiquant par l'intermédiaire d’un réseau capillaire excessivement riche et développé, placé surtout

(1) Voir les trois fig. de la PI. IV, 38, 39, 40. — L'oviducte est blanc, le foie jaune bistre et les vaisseaux colorés. (2) Voir PI. IV, fig. 41. — Injection des tissus mous de la carapace.

du côté de sa surface externe. Le premier, celui qu'il est véritablement fort aisé de remplir, est celui qui a été décrit comme dépendant de l'appareil dorsal. J'ai rarement rencontré dans un petit animal une injection relativement moins difficile. Il suffit, en effet, de piquer le dos de la Laura et, après avoir fait pénétrer la canule, de pousser légèrement le liquide pour remplir le vaisseau dorsal, et bientôt après lui les gros troncs nés aux extrémités de la dilatation en T et du vaisseau sous-céphalique postérieur ; on ne tarde pas alors à colorer complètement la carapace, tant le réseau de ses capillaires est riche en canalicules gros et anastomosés.

Le second est né de la terminaison supérieure du vaisseau abdominal, terminaison qui, après avoir fourni les vaisseaux qu’on a vus à la base de la tête, se partage en deux troncs allant l’un à droite et l’autre à gauche, dans chacune des moitiés de la carapace.

Ce second système se réduit aussi en capillaires communiquant avec ceux que l’on vient de voir à la terminaison des vaisseaux du système dorsal.

Les capillaires, soit de la carapace, soit du corps, ne sont pas faciles à définir; leur volume est grand et leurs parois minces échappent facilement à la dissection.

En résumé, nous ne trouvons pas un centre actif, circonscrit de la circulation, la disposition anatomique seule ne suffit pas pour l'indiquer. Peut-être, je le crois, pendant la vie, le vaisseau médian impair dorsal se contractet-il, peut-être se vide-t-il sous l’action des mouvements du corps, et alors le sang peut-il passer de son intérieur

TYPE NOUVEAU DE CRUSTACÉ PARASITE. 85 dans le vaisseau médian de la face abdominale, ou dans les capillaires; une sorte de cireuit s’établirait surtout entre le système abdominal et le système dorsal, soit par l’intermédiaire des vaisseaux de la carapace reliés entre eux par les capillaires innombrables qu'on vient de voir à la face externe de cette enveloppe, soit par les vaisseaux latéraux du corps.

Pour affirmer ces faits sur le mouvement des liquides, il serait utile de pouvoir soumettre à l'observation directe le corps de la Laura. Or, la chose est excessivement difficile, si même elle est possible. Conserver l'animal longtemps vivant n’est point chose aisée, on l’a vu; ouvrir la carapace, et en rejetter les moitiés de côté pour porter le corps sous le microscope qui seul pourrait permettre de voir les contractions des vaisseaux n’est pas chose plus facile. Les blessures et déchirures qu’on fait pour dégager le corps proprement dit causent de telles pertes de liquide sanguin que les troubles apportés dans la circulation doivent arrêter les contractions si elles existent. On ne peut donc faire que des suppositions, qui sont les conséquences des dispositions anatomiques observées.

Revenons en arrière et cherchons maintenant à résoudre la question relative à la nutrition de la Laura, en tenant compte à la fois de son mode particulier de parasitisme et des dispositions anatomiques de son appareil de la cireulation et de son tube digestif.

Pour arriver à une solution, l’histologie de toutes les

parties de la carapace est des plus importantes à connaïitre; nous en avons déjà indiqué quelques points.

Les coupes perpendiculaires à la surface enveloppante sont utiles. Elles montrent avec la dernière évidence que sous la couche cartilagineuse, etimmédiatement au-dessous d'elle, s'étend un réseau de capillaires des plus délicats, dont les parois sont formées de grandes cellules (1), peu polyédriques, ayant de gros noyaux.

De ces capillaires se détachent, perpendiculairement à leur direction, de très petits prolongements qui pénètrent dans la lumière des canalicules dontsont percés les mamelons étoilés; dans ces canalicules, la structure cellulaire est des plus faciles à vérifier (2). Avec des grossissements de 5 à 600 fois, avec ou sans l’action des acides acétiques et picriques et des matières colorantes, on voit très bien les éléments importants (noyaux, etc.) des corpuscules cellulaires remplissant les canalicules.

Il est bien peu de coupes dans lesquelles on ne rencontre des capillaires du même calibre que ceux qu'on voit courir parallèlement sous la lame cartilagineuse, mais perpendiculaires à ceux-ci, d’une structure identique et s’avançant vers le milieu de la couche molle, Des portions d’ovaires, de foie, des fibres musculaires et les cellules conjonclives sont réunies et se mêlent dans ces préparaüons, où on les reconnaît facilement. Dans les points voisins de la marge de la carapace, là où les glandes génitales

1) Voir PI. T'et If, fig. 10 et 21. — Vep, vaisseau capillaire parallèle et contigu à la face inférieure du cartilage C.

(2) Voir PI. I, fig. 1 (c).

et hépatiques n'arrivent pas, il n’est pas rare de rencontrer des portions du réseau capillaire allant du vaisseau sous-cartilagineux à la couche pigmentaire sous-épidermique ; on a dans ce fait la preuve de la grande richesse du réseau capillaire dont la description a été faite plus haut, aussi comprend-on qu’on puisse arriver par l'injection à colorer d’une façon uniforme toutes les parties de la carapace.

Ainsi, en définitive, on voit ici un appareil de la circulation, plongeant ses dernières ramifications par l’intermédiaire d'innombrables radicelles dans les tissus de la Gerardia. On conçoit dore qu’en les absorbant, sans doute par endosmose, il puisse directement puiser au dehors les éléments nécessaires à la nutrition.

Si tel est bien le procédé employé par la nature pour arriver à satisfaire les besoins de la vie de la Laura, on comprend que bouche et tube digestif deviennent, pendant la période du parasitisme, à peu près inutiles ou sans activité pour l'alimentation directe.

Mais, si ce mode de parasitisme peut servir à expliquer ainsi la disposition toute particulière de cet appareil digestif et la position si singulière de la Laura suspendue par sa nuque dans la prison qu'une partie de son corps même lui fait, on doit se demander encore pourquoi le foie est, relativement aux proportions du corps et du tube digestif, aussi énorme et sa sécrétion aussi abondante. Il semblerait y avoir dans ce dernier fait une sorte de contradiction, car d’un côté on constaterait la cessation des fonctions digestives tandis que de l’autre on reconnaîtrait un développement considérable de la glande nécessaire à ces fonctions.

Comment expliquer cette apparente contradiction.

Si le foie semble inutile en tant qu'annexe des organes de la digestion dans un appareil impuissant à recevoir directement la matière alimentaire, il ne faut point oublier que ses cæcums sécréteurs sont entourés d'innombrables capillaires remplis de liquides puisés dans un milieu extérieur par les radicelles de la carapace; or ces liquides doivent certainement avoir besoin d’éprouver des modifications avant d’être assimilés par la Laura.

On est donc tout naturellement conduit par les faits anatomiques qui précèdent à penser que le foie n’a retenu de ses fonctions que celle qui a trait à l'excrétion, et qu'il est devenu presque exclusivement un organe dépurateur.

En résumé, l'alimentation directe n'existe pas ou tout au moins est très problématique ; l'absorption se fait par la carapace dans les tissus de la Gerardia, et l’épuration des produits s'accomplit par l'excrétion biliaire qui tombe dans le tube digestif, lequel, chez l'adulte, semble avoir perdu la plus grande partie de l’activité de ses fonctions.

Si cette interprétation des phénomènes de la nutrition est exacte, on trouvera ici une preuve à l’appui de l'opinion soutenue par bien des auteurs, à savoir, que le foie est une glande aidant, sans doute, puissamment à la digestion, mais qu'il est aussi un organe dépuraleur et par conséquent un organe excréteur par excellence.

Dans ces faits et ces conditions bien remarquables, on rencontre un ensemble de particularités peu habituelles qui rendent, on le voit, l'histoire de la Laura aussi intéressante que curieuse.