GÉNÉRALITÉS

§l er .

Caractères généraux.

Cette famille se présente tout naturellement la première, puisque c’est elle qui a fourni l’exemple précédemment décrit et servant de terme de comparaison. Sans indiquer ici toutes les particularités de l’organisation de ce type, il est cependant nécessaire de rappeler en quelques mots comment il doit être compris, et comme conséquence, quelle est la valeur des termes employés dans les descriptions.

Du reste, ce résumé très-succinct sera facilement complété par le lecteur, lorsqu’il le désirera. Il n’aura qu’à consulter la longue monographie anatomique et embryogénique, remplie de détail, et servant d’introduction au travail actuel, qui a été publiée en 1874, vol. III des Archives.

Pour qu’il soit plus facile de s’entendre ou d’interpréter les caractères et surtout afin de ne point faire de confusion en comparant les descriptions qui vont suivre avec celles qu’on trouvera dans les auteurs, je reproduirai d’abord les trois figures schématiques dont les dessins ont été déjà publiés dans l’introduction L On aura ainsi immédiatement sous les yeux la position de l’Ascidie telle qu’elle est assignée par les auteurs les plus accrédités et celle que je lui donne.

Yoici donc comment je crois qu’il faut poser l’Ascidie en admettant, comme je le fais, qu’elle est un mollusque et qu’il est possible de la comparer à l’Acépliale. Les orifices étant en bas et l’orifice anal étant en arrière, on fixe le haut, le bas, la droite, la gauche, l’avant et l’arrière sans aucune incertitude possible.

On remarquera aussi la désignation des orifices; elle a été faite d’après leurs fonctions. En effet, l’orifice branchial est bien réellement

1 Voir II. de Lacaze-Duthiers, vol. III des Archives de zool. exp 1874. — Pages 142 et suiv., j'ai cherché il montrer et à résumer comment les auteurs posaient l’Ascidie.

ASCIDIES SIMPLES DES COTES DE FRANCE. 46î>

inspiraient 1 , et l’orifice postérieur correspondant h l’anus est sans aucun doute un orifice expirateur.

Ce que tous les auteurs ont placé en haut se trouvera donc dans nos descriptions placé en bas , comme dans la figure ci-dessous.

HAUT

Fig. 1. Position de l’Ascidie dans ce travail.

Les côtés droits et les côtés gauches pour Savigny et Hancock resteront aussi pour moi les côtés droits et gauches .

HAUT

Fig. 2. Position du l’Ascidie pour Savigny et Hancock.

Mais ce qui sera ici le côté droit est pour M. Milne-Edwards le côté gauche , et réciproquement. En plaçant les dessins de notre illustre

doyen an bas d’une glace, et en regardant leur image, on les superposera facilement sur ceux qui se trouvent ici.

M. Kuplfer me paraît poser l’Ascidie comme M. Milne-Edwards (fîg. 3.)

HAUT

Fig. 3. Position de l’Ascidie pour M. Milne-Edwards.

Al. Verrill et les auteurs américains semblent de meme placer les Ascidies comme elles sont posées dans la figure 3. Je dis : me paraissent, parce que, dans les descriptions des espèces, il est assez peu parlé de la position, des animaux ou des parties.

Une Ascidie ainsi posée offre les dispositions suivantes :

D’abord en enlevant avec soin la première enveloppe, c’est-à-dire la tunique , mince, transparente, de nature épidermique, souvent couverte de villosités, on arrive sur le manteau , qui, d’une délicatesse fort grande, laisse voir par transparence facilement les organes qu’il loge dans son épaisseur ou bien qu’il recouvre.

Sur le milieu, en haut et en arrière, un peu au-dessus de la base du tube expirateur qui occupe le plus souvent le milieu delà longueur du grand axe du corps, on voit une glande d’un jaune-brnnâtre, bistre ou verdâtre. C’est le foie , ayant ordinairement quatre lobes, trois à gauche, un à droite, séparés par l’estomac, que l’on distingue souvent parfaitement au travers des tissus.

Je donne à l’ensemble des parties de cette région importante le nom de masse viscérale .

A droite de cette région, en haut paraît l’origine de l'intestin lequel décrit une anse dont les deux moitiés sont contiguës dans le plus grand nombre des espèces. —Cette anse (anse intestinale) toujours très-facile a reconnaître, a souvent une couleur plus ou moins jaunâtre tenant aux bols excrémentitieis en forme de vermicelle qu’elle renferme et dont la teinte est due à la sécrétion du foie.

Sur le côté droit on voit encore, en arrière de Panse intestinale, une masse grandulaire de couleur variable avec l’état de développement, c’est la masse glandulaire génitale droite, habituellement plus colorée au centre, qui répond à l 'ovaire et presque toujours blanchâtre à la circonférence où est le testicule.

Le côté gauche présente deux parties glandulaires, l’une, la plus postérieure, est encore un ensemble de glandes génitales, offrant, comme précédemment, la même réunion des deux glandes sexuelles. L’autre, d’une couleur le plus souvent rougeâtre-vineuse, est cylindrique, arrondie à ses deux bouts, un peu courbe à concavité postérieure embrassant le bord antérieur de la glande génitale, c’est le rein.

Ces deux glandes rénales et génitales se rapprochent et viennent presque toujours au contact suivant leur longueur. Cependant elles sont séparées par une cavité close que tapisse une membrane mince. C’est le péricarde , dans l’intérieur duquel on voit le cœur.

Il est utile de remarquer que l’extrémité supérieure de ces deux glandes se rapproche souvent beaucoup de la masse viscérale dans le point où le foie présente trois lobes et est bien plus développé de ce côté qu’à droite.

En avant sur la ligne médiane, comme un méridien de l’ovoïde représentant le corps de la Molgule, on observe une ligne plus ou moins transparente, quoique de teinte foncée, se dessinant toujours très-nettement : c’est Yendostyle des auteurs, que nous désignons par le nom de raphé antérieur , enfin on trouve les orifices inspirateurs et expirateurs , l’un en bas et l’autre en arrière. Le premier, qu’on nomme encore branchial , est à l’extrémité du grand axe de l’ovoïde, quelquefois un peu porté en arrière de cette extrémité. Le second, souvent désigné par l’épithète d'anal , est toujours, à quelque différence près, placé vers le milieu de la longueur du corps.

Les rapports de ces orifices, leur constitution musculaire, leur couleur, leur ornementation, tout en eux est intéressant à étudier ; entre eux se trouve une partie plane sous laquelle est le ganglion nerveux. Cette région, que je désignerai souvent par le nom de lié-

gion des orifices on région interosculaire , mérite toute l’attention, car elle offre des différences fort intéressantes chez quelques espèces.

Que par une dissection délicate on enlève le manteau , c’est-à-dire la couche meme de tissu qu’on a sous les yeux, après avoir débarrassé l’animal de sa tunique ou couche extérieure, et on aura en meme temps enlevé les glandes génitales, l’anse intestinale et le rein, mais on n’aura pu, en raison meme de ses adhérences, le séparer de la masse viscérale, ni des orifices ni de la région interosculaire ; une grande modification'sera produite ainsi dans la nouvelle physionomie de l'être, qui n’aura pas très-sensiblement diminué de dimension, et surtout qui aura peu changé de forme.

11 restera encore un corps ovoïde d’une apparence uniforme dans toute son étendue, et d’une structure extrêmement délicate et toujours très-élégante, c’est la branchie .

La cavité de l’organe respiratoire est immense, comparée à la grandeur totale du corps ; elle prime tout dans l’économie de l’animal. Sa composition, difficile à décrire, mérite cependant la plus grande attention, en raison même des dispositions curieuses et variées qu’elle offre souvent.

Elle n’adhère véritablement au manteau que dans les points suivants :

1° Dans toute l’étendue du raphé antérieur ou endostyle, sur la ligne médiane en avant;

2° Dans la région des orifices et à la base de l’orifice inspirateur ou inférieur dans tout son pourtour ;

3° Enfin à la face antérieure de la masse viscérale.

D’après cela, si on cherche à détacher le manteau de la branchie, on voit qu’il faudra couper, suivant deux lignes parallèles, sur chacun des côtés du raphé antérieur, en bas, au pourtour de la base de l’orifice branchial, et enfin en haut, au pourtour de la masse viscérale. Ainsi isolée, la branchie sera entière, mais on aura dû couper, pour arriver à ce résultat, en haut, à droite, à la fois les points d’origine et de terminaison de l’anse intestinale. Tout le reste des organes sera intact.

En dehors de la branchie se trouve donc, entre elle et le manteau, un espace périphérique très-étendu et très-étroit, divisé antérieurement sur la ligne médiane par les adhérences du manteau et du raphé antérieur.

C’est la cavité péribranchiale . En arrière, dans la partie correspondant à l’orifice postérieur, elle est plus large que sur les côtés et qu’en

avant, et, comme dans ce point viennent s’ouvrir, l°sur la ligne médiane, en haut, tout contre la branchie et au-dessous de la masse viscérale, le rectum , sur les côtés, les glandes génitales dont les conduits restent adhérents au manteau, quelques auteurs ont appelé cette région de la chambre péribranchiale la chambre cloacale, nom peu juste, car, dans cette immense cavité qui entoure la branchie, on ne trouve point les caractères qui appartiennent à un vrai cloaque.

Vanus est situé sur la ligne médiane, au-dessous immédiatement de la masse viscérale, toujours très-près d’elle^ et souvent accolé ou uni au dos de la branchie.

La surface extérieure de la branchie est très-régulièrement parcourue dans le sens du grand diamètre de l’ovoïde par des bandes parallèles, larges, creusées de séries de dépressions profondes.

J’ai appelé méridiens branchiaux les séries longitudinales de dépressions faisant saillie dans l’intérieur de la cavité branchiale, et infundibulum , chacune de ces dépressions prises isolément. Les uns et les autres correspondent à ce que les auteurs nomment plis branchiaux.

L’idée qu’il faut se faire, en effet, de la branchie, est celle-ci : c’est une membrane mince, délicate, toute criblée de fentes en boutonnière, tréma (trous), ployée de dehors en dedans, et pénétrant ainsi dans l’intérieur de la cavité branchiale, en y faisant saillie pour y former ces plis ou méridiens branchiaux. Dans sa dépression, cette membrane mince ne forme pas un angle dièdre continu d’un bout à l’autre d’un méridien; elle est comme arretée de loin en loin par des bandes transversales de tissus, de sorte que le méridien, loin d’être formé par le ploiement d’une membrane, comme on le dit et comme ce serait si l’on ployait une feuille de papier, est le résultat de nombreux enfoncements régulièrement espacés et produits suivant une direction longitudinale. Ce sont ces enfoncements que je nomme des infundibulum.

Il suffit d’une préparation bien faite, après durcissement dans l’acide chromique et coloration au carmin ou à l’éosine, pour reconnaître que les infundibulum sont parfaitement distincts les uns des autres, et que les figures de leurs bases, plus ou moins voisines d’un cercle ou d’un quadrilatère à angles arrondis, placées à la suite les unes des autres, couvrent la surface extérieure de la branchie de bandes régulières et méridiennes.

Je ne connais qu’un exemple où les infundibulums soient simples, c’est YEugyra . Dans toutes les autres espèces décrites dans ce travail, les infundibulums se divisent une, deux, trois ou quatre fois, à

mesure que leur sommet s’approche plus près du bord libre du pli méridien.

Enfin la membrane fondamentale présente, entre les plis méridiens, des bandes longitudinales, vrais fuseaux interméridiens , où la disposition des trémas est souvent très-différente de celle qu’on observe dans les infundibulums. Elle est fort délicate, soutenue par des baguettes renfermant des vaisseaux qui, en nombre variable, se voient du côté de la cavité intérieure de la branchie, soit sur les fuseaux interméridiens, soit sur les rpéridiens eux-mêmes. Ces baguettes, qui ont reçu la dénomination de cotes , ne sont point interrompues d’une extrémité à l’autre d’un pli, et méritent d’être examinées dans les descriptions spécifiques.

La branchie se termine en haut, à la bouche, vers laquelle convergent tous ses plis; mais, comme la bouche n’occupe pas une des extrémités de l’ovoïde, qu’au contraire elle est à la face antérieue ou un peu en bas de la masse viscérale, vers le milieu presque de sa longueur, il s’ensuit que les méridiens antérieurs devant arriver jusqu’à la bouche sont beaucoup plus longs que les postérieurs.

Le nombre des méridiens ne dépasse pas sept de chaque côté, quelquefois il est moindre. Dans cette différence, il y a un caractère important qu’il ne faut pas omettre de constater.

Le raphé antérieur est une gouttière à deux lèvres de nature glandulaire, qui commence non loin de la couronne tentaculaire, en bas, près de l’orifice antérieur, et se termine à peu près vers la limite supérieure de la masse splanchnique. Là, les deux lèvres se réunissent, forment un cul-de-sac d’où part un filet qui passe au côté gauche de la bouche en affectant des rapports constants avec l’extrémité de chacune des têtes des méridiens gauches.

Ces têtes offrent souvent des caractères distinctifs utiles qu’il ne faut pas laisser de côté.

Celles du côté droit sont en rapport avec l’extrémité du raphé postérieur, lame orale de Hancock, qui remonte du sommet de l’angle supérieur de la couronne voisine du ganglion nerveux et de Yorgane olfactif. Ce raphé n’est formé que par une lame simple qui offre encore de bons caractères, et qui passe à droite de la bouche pour unir plus ou moins directement les têtes méridiennes de ce côté.

L 'orifice branchial est fort intéressant à étudier, car sa coloration est due tantôt à la couleur même des tissus, tantôt à des amas de corpuscules, dont la nature a été étudiée dans la monographie servant d’in-

ASGII)li:S SIMPLES DES COTES DE FRANCE.

troduction. Des caractères varient avec les espèces et fournissent de bons renseignements dont il faut cependant savoir mesurer l’importance. A cette coloration se rapporte l’ornementation, qui, dans les Molgulidés, n’a pas une aussi grande fixité que dans les Cynthiadés par exemple.

La présence des points oculiformes placés entre les dents du feston marginal de l’orilice, n’a pas une valeur caractéristique aussi grande qu’on pourrait, au premier abord, le penser.

La forme des festons et les particularités qu’ils peuvent présenter ont, au contraire, une importance réelle.

Un bourrelet profondément placé précède la couronne tentacu culaire , dont chaque clément ou tentacule peut offrir quelques indications au point de vue spécifique.

Au-dessus de cette couronne, entre elle et la série des têtes inférieures des méridiens, se trouve un sillon circulaire que limitent deux lames. L’une, inférieure, fait le tour complètement du tube branchial, l’autre, supérieure, se continue en avant, à droite et à gauche avec la lèvre correspondante de l’endostyle ou raphé antérieur, et en arrière, remonte à droite jusqu’à la bouche en se confondant avec la lame du raphé postérieur, tandis qu’à gauche elle remonte un peu à côté de la lame droite et s’épuise rapidement. Ces deux lames, en se dirigeant ainsi vers la bouche, forment un angle assez aigu, doublé au-dessous par la lamelle inférieure, et dans lequel se voit Y organe olfactif ou organe vibrâtile , qui ressemble à un cornet doublement contourné.

Dans un plan sous-jacent à cet angle et à cet organe, se trouvent la glande olfactive et le ganglion nerveux .

Il est impossible, on le sent bien, de faire la description d’une espèce sans donner des détails sur chacune des parties de cet orifice important.

L 'orifice expirateur , anal ou. postérieur, est beaucoup plus simple, et je n’aurais qu’à répéter les détails qui précèdent sur la coloration et l’ornementation des quatre festons qui le caractérisent.

Mais, quand on l’examine plus profondément, on voit qu’il présente un bourrelet circulaire homologue à celui de l’orifice antérieur, bourrelet saillant qui, de même qu’en avant, est la limite d’une expansion épidermique venant de l’extérieur et recouvrant la première partie intérieure de ces tubes.

Dans le tube expirateur, ce bourrelet prend quelquefois des pro-

HENRI DE LACAZE-DUTIll ERS.

portions telles, qu’il forme comme un obturateur, comme un diaphragme ou valvule circulaire percé d’un trou central.

Certaines espèces présentent cette valvule plus développée, les unes que les autres ce qui fournit un caractère.

Pour compléter ces détails, il est nécessaire d’indiquer et de décrire une préparation qui, dans plus d’une planche, a été reproduite. Si l’on prend une Molgule débarrassée de sa tunique et si on la place devant soi la branchie en avant et l’orifice inspirateur en haut, l’on a le côté gauche à sa droite. Si alors on détache le manteau tout autour de la base de l’orifice inspirateur, dans la région placée entre les tubes musculaires, et si on dirige l’incision à droite et à gauche aussi près que possible de la limite dé la branchie, en la conduisant vers le raphé antérieur, on obtient une grande partie du manteau correspondant à la limite médiane et postérieure de la chambre péribranchiale, qui est fort intéressante à étudier au point de vue descriptif.

La préparation est longue, difficile et très-délicate, en raison même des nombreux trabécules qui, de la branchie, vont au manteau.

Quand on a dépassé à gauche le corps de Bojanus ou corps rénal, et à droite le sommet de l’anse intestinale, on peut rabattre vers soi les lambeaux et on a sous les yeux la cavité dite cloacale, ou mieux la partie postérieure de la chambre péribranchiale.

L’intérêt qui s’attache à cette préparation est celui-ci : on n’a dérangé aucun des rapports les plus importants à constater dans la spécification, soit ceux du rectum et de l’anus, soit ceux des glandes génitales et surtout ceux des conduits de celles-ci ; soit enfin de l’orifice interne du conduit expirateur.

Quand, ainsi qu’on est tenté de le faire, on ouvre tout simplement cette partie postérieure et médiane de la chambre péribranchiale en pénétrant par l’orifice postérieur, on déplace les choses et surtout on ne voit plus l’entrée du tube expirateur.

Dans toutes les espèces, j’ai fait cette préparation et j’ai été frappé de l’avantage qu’elle présente. Elle montre, avec la plus grande facilité, des caractères spécifiques d’une si grande valeur que, sans des raisons particulières, on pourrait les regarder comme étant d’un ordre générique.

Les glandes génitales, soit du côté droit, soit du côté gauche, montrent ainsi les conduits simples ou multiples du testicule, l’oviducte, dont la direction et la terminaison, à la surface du manteau,

fournissent un excellent caractère permettant seul, clans quelques cas, de faire une diagnose.

Quand il a clé question, en commençant cet expose, de la position relative des deux glandes sexuelles, on a vu que le testicule entoure l’ovaire plus ou moins globuleux ou allongé, or, le plus souvent, c’est sur la face interne de ce dernier que se rendent les conduits spermatiques, et c’est là, à part quelques exceptions, qu’il faut en chercher les orifices.

Telles sont les dispositions organiques qu’il m’a semblé utile de rappeler avant d’apprécier la valeur relative des caractères fournis par les différentes particularités que ces dispositions présentent.

Du genre et de la famille .

La question de savoir s’il faut conserver l’ancien genre Molgula ou s’il faut en faire une famille, doit d’abord être examinée.

Pour quelques auteurs, le groupe des Ascidies ne doit pas être divisé en familles. A leurs yeux, il ne renferme que des genres.

Il me paraît d’abord évident que le genre primitif ne peut pas exister tel qu’il avait été créé, quand on ne connaissait que deux ou trois espèces. Il faut aujourd’hui l’étendre ou le restreindre.Dans l’un ! et l’autre cas il faut le transformer ouïe démembrer en le partageant en plusieurs genres ; et d’un autre côté on ne peut guère admettre, par exemple, que le genre Molgula et le genre Euggra soient des genres aussi distincts et aussi éloignés entre eux que le sont le genre Ascidia et le genre Cynthia, ou l’un de ces deux genres et le genre Molgula.

Si donc le groupe, d’abord caractérisé comme l’avait fait Forbes, correspond à un type offrant des modifications secondaires de valeur que je crois générique, est subdivisé, il faut bien admettre une famille pour réunir l'ensemble de ces subdivisions.

Primitivement, le genre, tel qu’il fut créé pour une ou deux espèces, par Forbes, était caractérisé comme il suit :

« Corps plus ou moins globuleux, fixé ou libre, avec tunique membraneuse habituellement recouverte par des matières étrangères, orifices sur des tubes très-contractiles et nus ; le branchial à six (G) lobes, l’anal à quatre (4) L »

i 1 Voir Britisch Moll., vol. I, p. 3G, Forbes et Hanley.

HENRI DE LACAZE-DUTI1IERS.

Ces caractères, quoique fort succincts, étaient très-suffisants à l’époque où il s’agissait de distinguer les Molgules des autres Ascidies, alors qu’on n’en connaissait que très-peu d’espèces, une ou deux. Ils doivent maintenant être complétés, car ils se réduisent en effet à un seul, à celui tiré du nombre des dents des festons des orifices. Les autres n’ont rien qui puisse permettre de distinguer une Molgule d’une autre Ascidie. Car ce n’est point la contractilité des tubes des orifices, la présence des corps étrangers sur la tunique, la forme globuleuse de l’animal et l’état de fixité ou de liberté du corps qui permettraient de distinguer une Molgulide.

Le nom n’indique pas, du reste, un caractère spécial, car il vient de Mo : un sac de peau , et si, en effet, quelques Molgules ont une tunique un peu mince, plus membraneuse que la plupart des Ascidies, il en est d’autres qui l’ont un peu épaisse et même coriace.

Du reste, cette observation avait frappé déjà plusieurs auteurs.

En particulier, J. Aider, qui a fait la même remarque et qui ajoute même que, bien que le caractère tiré du nombre des dents des oscules ait peu de valeur physiologique, les genres qui ont été formés avec lui n’en restent pas moins fort naturels.

Il dit catégoriquement que ce genre est intermédiaire aux genres Ascidie et Gynthie, qu’il est même plus voisin de ce dernier que des autres, et après quelques considérations sur la difficulté des déterminations et la valeur des caractères, il en donne la diagnose.

Il propose de définir ainsi le genre Molgula:

« Animal — généralement libre ou seulement légèrement attaché par des filaments glandulaires.

« Test — mince et membraneux, souvent couvert de sable ou de fragments de coquille très-légcrement attachés au manteau, excepté aux deux ouvertures.

« Ouverture branchiale. — A six lobes; anale, à quatre lobes.

« Ocelles . — Invisibles ou visibles.

« Tentacules . — Rameux.

a Sac branchial . — Avec des plis longitudinaux ; mailles plus ou moins convolutées, sans papilles.

« Ovaires . — De chaque côté du corps; celui du côté droit en dehors de l’inflexion de l’intestin.

« Estomac et intestin. — Latéraux et dextres. Ce dernier se cour-

bant vers le haut comme dans les Ascidies, mais avec une courbure plus compriméeL »

La môme observation que précédemment se présente ici. Ces caractères ne suffisent plus en tant que caractères génériques, et ils ne répondent évidemment qu’à la diagnose de la famille des Molgulidés.

Dans ce travail, J. Aider signale l’espèce Molgula arenosa, qui correspond à la Molgula tubulosa de Forbes et Hanley, et l’on y comprend déjà que la diagnose générique pourrait être avantageusement modifiée; ce qui a été fait plus tard par Hancock.

Le travail de ce dernier savant ascidiologue anglais a été publié à propos de ma communication sur l’embryogénie de la Molgulidé ayant servi de type. Il avait été communiqué à l’Association britannique, aux réunions qui se tinrent à Liverpool en septembre 1870 1 2 .

Nous aurons naturellement à revenir sur cette publication importante.

Voyons donc quels sont les caractères généraux appartenant aux animaux de l’ancien genre Molgula . Juger de leur valeur relative et discuter leur importance est chose utile avant de créer de nouvelles divisions, car il est nécessaire de bien préciser quelles sont les dispositions particulières qui doivent motiver l’existence de ces nouvelles coupes.

Est-ce la présence sur la tunique des filaments propres à fixer, en les agglutinant, les corps étrangers? Est-ce la présence des plis méridiens de la branchie ? Est-ce le nombre des festons des orifices ? Est-ce enfin les ramifications des tentacules qui ont le plus d’importance?

A s’en tenir aux caractères indiqués par les auteurs, un seul pourrait s’appliquer exclusivement à la famille, c’est celui tiré du nombre des dents des orifices, tous les autres se rencontrant, à des degrés différents il est vrai, dans les autres Ascidies; mais je ne vois indiqué nulle part qu’il existe des Ascidiadés ou des Cynthiadés présentant cfes deux nombres constants : 6 et 4.

1 Voir Ann. and Mag. ofNat. Hist ., vol. XL Thircl sériés, p. 158. J. Aldeh, On the British Tunicata.

2 Voir the Ann. and Mag. ofNat. History , Fourth sériés, vol. VI, p. 353, 1870.

IIENÜI DE L ACAZE-DU T1UERS.

En examinant les dispositions organiques, on va voir que quelques-unes d’entre elles ne se présentent que dans les Molgules et viennent s’ajouter heureusement au caractère fondamental du nombre des dents des orifices.

La tunique globuleuse ovoïde, souvent couverte de villosités d’une épaisseur uniforme, ordinairement peu considérable, plus ou moins coriace, mais ne présentant jamais cette dureté, cette épaisseur et cette consistance qui la fait ressembler à un cartilage épais, fournit un caractère d’une incontestable valeur pour le plus grand nombre des cas. Cependant, il est des espèces où les villosités manquent; où la tunique, sans être très-épaisse, ressemble à une lame de cartilage, et où la diagnose ne pourrait être faite par la considération seule de l’envéloppe extérieure; car, d’une autre part, il y a des Cynthiadés dont le corps est globuleux, dont la tunique, excessivement villeuse, se recouvre d’innombrables petits corps étrangers, particules de vase, sable, etc., et ne présente pas une épaisseur et une résistance analogues à celle des autres espèces de ce groupe.

Bien des fois, je m’y suis pris, et, au premier examen, j’ai confondu des Cynthiadés villeuses avec des Molgulidés provenant des mêmes draguages.

La position, la longueur, la contractilité des tubes des orifices ne peuvent rien faire reconnaître, car dans la famille des Cynthiadés, on trouve à ce point de vue des apparences tellement semblables avec ce qui s’observe dans les Molgulidés, que l’on est obligé d’attendre l’épanouissement des orifices pour être fixé; alors les nombres 6 + 4 pour les Molgulidés, et 4 + 4 pour les Cynthiadés, ne laissent plus de doute.

Les points oculiformes concourant à l’ornementation des orifices sont dans les échancrures des dents des festons. Habituellement, ils sont limités ; mais ils ne sont constants ni dans les genres, ni même dans les espèces. Ils sont quelquefois remplacés par des traînées de matière colorante ; mais alors l’ornementation produite par eux ou parla matière disséminée régulièrement en bande, ne rappelle pas celle que montrent les Cynthiadés. L’analogie serait au contraire, dans quelques cas, fort grande avec les dispositions qu’on voit chez les Ascidies proprement dites.

La matière colorante pigmentaire sur la face interne des tubes inspirateurs et expirateurs ne dépasse pas le repli circulaire, saillant dans les deux tubes où l’on a vu s’arrêter la couche épidermique.

Ce repli peut acquérir un assez grand développement dans le tube postérieur pour rappeler une valvule circulaire et nous avons déjà dit que dans la grandeur et la forme de cette valvule on trouve un caractère spécifique de quelque valeur.

La couronne tentaculaire, dont les éléments rameux et arborescents sont ordinairement au nombre de douze, fournit de bons caractères, mais non pas d’un ordre élevé. Le tronc des tentacules, habituellement gros et volumineux, est couvert sur l’une de ses faces par les bouillons d’une membrane mince, qui lui donnent une physionomie particulière. Aussi pourrait-on, dans quelques cas, reconnaître la famille par l’examen des tentacules. Bien qu’il soit difficile d’assigner précisément les caractères qui les différencient de ceux des Cynthiadés, cependant, on peut dire que les pinnules secondaires et tertiaires sont ici plus nombreuses, plus irrégulières de grandeur, moins effilées à leur extrémité, et que les axes sont plus volumineux et différents surtout sur l’une de leur face ; mais ces caractères ne sont pas de première valeur.

Je n’ai rien trouvé dans le nombre des tentacules qui permît d’assigner à la couronne un caractère de famille. On doit seulement remarquer qu’en voyant des tentacules pinnées,l’on ne pourrait confondre une Molgulidé qu’avec une Gynthiadé; or la branehie et les autres organes suffiraient pour faire éviter l’erreur.

On a vu que les deux lèvres du raphô antérieur se réunissent en haut pour former l’origine d’un filet grêle qui, après s’être uni aux têtes des méridiens de gauche, arrive au-dessous de la bouche et se perd vaguement dans son repli inférieur en forme de croissant. 11 ne faut jamais négliger d’observer cette disposition, car elle peut fournir quelques indications aux diagnoses.

Le raphé postérieur, qui remonte à droite de la bouche, en formant une lame unie aussi à la tête de chacun des méridiens du côté droit, offre là par ses variations, ses proportions, etc., plus d’importance que la terminaison à gauche du raphé antérieur.

Si l’on considère comme une région le pourtour de la bouche, c’està-dire l’espace correspondant à la face antérieure du foie, de l’estomac, ou de la masse viscérale, et au centre duquel on voit les deux croissants limitant l’orifice buccal, tandis qu autour de lui viennent se ranger circulairement toutes les têtes des méridiens unies à droite à l’extrémité montante du raphé postérieur, à gauche, à l’extrémité descendante du raphé antérieur, on pourra trouver dans la disposi-

tion de l’ensemble de cette région quelques caractères d’une certaine valeur qui ne permettraient pas de confondre une Molgulc avec une Ascidie ou avec une Gynthia.

La position du tube digestif présente une grande valeur, car elle fournit un caractère qui ne fait jamais défaut.

L’anse de l’intestin, toujours régulière et n’offrant que de trèspetites variations, s’insinue entre les deux lames du manteau et ne paraît pas se disposer de la sorte dans les autres types d’Ascidie. Il ne m’est jamais arrivé de faire erreur et de me tromper de groupe en reconnaissant l’anse de l’intestin bien limitée sur le côté droit, dégagée des autres organes et facile à reconnaître. C’est meme à la vue de cette disposition de l’anse intestinale, qu’à la grève et dans les excursions, par un rapide examen, j’ai toujours reconnu les Molgulidés dont la tunique était assez transparente.

Il y a donc là dans cette disposition un caractère d’une valeur générale réelle et incontestable.

Le rectum, toujours très-court, abandonne le manteau et décrit une courbe rapide pour venir au dos de l’œsophage et au-dessus de la bouche s’unir^à la branchie. Il s’ouvre par un anus peu variable dans ses rapports, mais modifié dans sa forme. Sa disposition générale, sa régularité de sa position médiane en face de la bouche, etc., sont particulières aux Molgulidés.

Mais quant aux variations de forme de l’anus, qui a ses lèvres tantôt découpées, tantôt libres dans toute leur étendue, tantôt adhérentes à la branchie par la partie antérieure, elles n’offrent que des caractères de valeurs tout au plus spécifiques.

Les glandes génitales forment toujours (à une exception près cependant), deux masses latérales symétriques: l’une droite, l’autre gauche, situées entre les deux lames du manteau, plutôt en arrière qu’en avant, fort limitées, et dans lesquelles testicule et ovaire sont réunis sans se confondre; elles fournissent des caractères de deux ordres.

D’abord leur position est à peu près caractéristique du groupe ; elle rapproche, il est vrai, les Molgulidés des Cynthiadés; mais, dans ces dernières, il existe une différence si grande dans les rapports des deux espèces de glandes, dans les positions, soit des glandes mêmes, soit surtout de leurs conduits et de leurs orifices, que la confusion ne peut avoir lieu un instant. Dans les Cynthiadés, la position générale des glandes génitales de l’un et l’autre sexe est la même que dans

les Molgulidés; mais, tandis qu’ici le nombre des ovaires est limite, et que les testicules sont toujours invariablement groupes autour du sac d’un des cotés de la glande femelle; là, les glandes ressortent pour ainsi dire du manteau et font saillie dans la cavité péribranchiale, pendues par un pédoncule ; elles tapissent ainsi la paroi externe de cette cavité péribranchiale d’une multitude de masses pédonculées qui ont reçu le nom d 'endocarpe, nom qui à mes yeux n’est pas justifié et n’a aucune valeur. Ici jamais pareille disposition ne se rencontre.

Ensuite si l’on considéré les détails relatifs à la position des orifices, à leur forme, à leurs rapports, on reconnaît des caractères d’une importance spécifique telle, qu’il est possible bien plutôt de reconnaître quelques especes par la forme de la papille qui termine son oviducte que par les dispositions de sa branchie.

Les embryons, tantôt urodèles, tantôt anoures, ne me paraissent fournir qu’un caractère générique. Nous aurons à revenir sur la valeur de ce caractère.

L’observation du ganglion nerveux ne donne pas d’indications générales utiles à la classification; mais il n’en est pas de meme de la glande olfactive située à côté de lui ; elle présente avec les espèces des variations dans son volume, sa direction, etc., qu’il ne faut point négliger, pas plus que celles que donne l’organe olfactif lui-meme, dont les formes sont quelquefois importantes à noter, car elles sont très-différentes.

La branchie, dans toutes les Molgulidés observées jusqu’ici, a présenté de six à sept plis méridiens symétriques et semblables de chaque côté. Cette constance fournit un caractère de grande valeur, car les Cynthiadés ont aussi des méridiens ; mais, dans ce groupe, le nombre et la symétrie sont infiniment variables.

Dans toutes les espèces de Molgulidés, les caractères des plis méridiens, formés par une série de dépressions de la membrane fondamentale qui loge les capillaires, mais qui n’est pas formée exclusivement par eux, comme on l’a dit à tort, la disposition des infundibulums, leur grandeur, leurs bifurcations répétées deux ou trois fois, suivant les espèces, fournissent quelques bons renseignements qu’il faut utiliser *. Mais, sans revenir sur leur description donnée plus haut, j’ajoute que ces méridiens sont très-variables dans les détails de leur

1 Voip H. de Lacaze-Duthiers, Ardu âezooUexp vol. III, 1874.

composition, et que les variations qu’ils présentent ne m’ont pas paru fournir des caractères propres à déterminer des coupes génériques, ainsi qu’on le verra plus loin.

J’accepterai cependant le genre que Hancock a basé sur la disposition de la branchie, et j’en dirai les raisons en étudiant le genre Eugyra; mais je crois que si Y on se laissait aller à admettre les caractères tirés de quelques-unes des différences nombreuses qu’offrent les infundibulums et les trémas comme ayant une valeur générique, on serait conduit à multiplier beaucoup trop les genres.

Pour discuter avec fruit la valeur du caractère général que fournit l’organe de la respiration, dans la détermination la famille il serait utile de connaître et de comparer les différences que présente le meme organe dans la famille des Cynthiadés, ce qui sera fait plus tard à propos de cette famille.

Disons donc que, dans les Molgulidés, toujours des plis méridiens, saillants, formés d’infundibulums ou dépressions de la membrane fondamentale, s’observent à la face interne de la cavité branchiale, que leur nombre varie peu, ainsi que leur composition, que très- J rarement ils sont un peu asymétriques ; que presque constamment des côtes en nombre fort variables avec les espèces, soutiennent leurs infundibulums du côté de la cavité branchiale, qu’enfin ces côtes, formant comme une cage, peuvent être extrêmement réduits en nombre et en grandeur. De l’ensemble de ces particularités découlent des différences saillantes qui ne frappent que lorsqu’on voit la branchie bienpréparée surtout bien colorée par les imbibitions et qu’il est important de signaler dans les descriptions spécifiques.

Ce plan d’organisation de la branchie ne manque jamais dans la famille, il se reproduit des deux côtés du corps très-symétriquement.

De l’ensemble des faits qui viennent d’être rappelés il est possible de résumer quelques caractères à l’aide desquels il est facile de reconnaître la famille des Molgulidés.

Il faut mettre en première ligne le nombre des festons des orifices. Dans les études descriptives des Ascidies, nous le représenterons par cette formule : 6 + 4 ; le premier chiffre se rapportant aux dents de l’orifice antérieur, le second à celles de l’orifice postérieur; ici cette formule est invariable. En seconde ligne vient ensuite la position de l’anse intestinale dans l’épaisseur du manteau, position que je ne vois semblable dans aucun autre groupe.

Cette anse, visible à droite meme au travers de la tunique débarrassée des corps étrangers, fait vite reconnaître une Molgulide.

Un autre caractère fort important et d’une grande valeur est celui que l’on peut tirer de l’existence du corps rénal, très-nettement circonscrit, dont la position à gauche au-dessus et en avant du cœur est constante.

La couleur et la nature des concrétions que renferme le sac de Bojanus mettent tout de suite sur la voie de là diagnose de la famille.

Son existence et sa position ont une valeur de premier ordre, mais les différences secondaires qu’il présente dans sa couleur et dans son contenu donnent tout au plus des caractères spécifiques, et encore sont-ils peu importants. Aussi les genres qu’on a voulu établir d’après eux ne mériteront pas même de nous arrêter.

Les glandes génitales des deux sexes, toujours rapprochées sans être confondues, toujours logées dans l’épaisseur du manteau, à droite dans la concavité de l’anse intestinale, à gauche, en arrière et en dessous de la glande rénale, offrent encore par leur position un caractère général excellent.

Il est vrai de dire que si dans les Cynthiadés cette position est la même, toutes les autres dispositions ainsi que le nombre des orifices génitaux et des masses glandulaires, sont entièrement différents ; d’un autre côté, ces glandes n’ont ici jamais de rapports avec l’estomac et les glandes hépatiques, ce qui éloigne les Molgules des Ascidies proprement dites.

La branchie, à méridiens saillants, formés d’infundibulums dont les trémas sont coordonnés circulairement autour des centres défigurés de la basq des infundibulums, fournit un caractère général encore fort important, mais pour que la valeur de ce caractère soit plus complète, il faut ajouter qu’il se répète très-régulièrement dans tous les méridiens, qui eux-mêmes sont symétriques et très-semblables des deux côtés.

L’arborescence des tentacules ne manque jamais, mais elle n’est pas l’apanage exclusif de cette famille.

Le foie offre toujours le même plan, il est formé par des plis nombreux se couvrant d’une couche de nature cellulaire et glandulaire, ayant à l’extérieur l’apparence des cæcums d’une glande en grappe, et entourant l’estomac. Dans les Cynthiadés tout un groupe d’espèces présente une disposition analogue, mais non semblable.

La forme globuleuse du corps est la plus fréquente; mais tandis que

quelques rares espèces deMolgulidés sont aplaties, on trouve dans des familles et des genres différents une forme aussi entièrement globuleuse. Beaucoup de Molgules sont libres, mais un grand nombre sont adhérentes, il n’est donc pas possible de voir dans ces deux manières d’être, liberté et forme arrondie, un caractère d’une valeur égale à celle de ceux qui viennent d’être signalés.

Quant aux villosités de la tunique, elles fournissent, ainsi que sa transparence et son peu d’épaisseur, des indications d’une valeur réelle, mais non absolue, car on les rencontre dans les Gynthiadés, assez rarement il est vrai; mais enfin, à ne s’en rapporter qu’à elles, on peut à première vue tomber dans l’erreur, et c’est ce qui m’est arrivé en plus d’une occasion, bien que je fusse déjà averti, ayant reconnu une première méprise.

Quand on établit la distinction des espèces, il semble impossible, de ne pas reconnaître que des caractères, moins généraux que ceux qui précèdent n’appartenant pas indistinctement à toutes les espèces connues, doivent cependant réunir un certain nombre d’entre elles, et par conséquent servir à établir des divisions d’un ordre moins élevé que celui des familles, alors et par cela même, Ton est conduit à faire des divisions intermédiaires aux espèces et au groupe pris dans son ensemble.

n se trouve donc forcé ou bien à admettre un seul genre qu’il faut subdiviser en sous-genres pour grouper les espèces, ou bien à faire de l’ancien genre Molgula , tel qu’il vient d’être caractérisé, une famille divisée en genres dans lesquels les espèces viennent se ranger.

C’est cette dernière opinion que j’adopte.

Avant d’indiquer les divisions de la famille des Molgulidés, il faut encore reproduire ici l’une des diagnoses du genre la plus étendue qui ait été donnée. L’auteur, M. le professeur Küpffer 1 , ne pense pas qu’il soit nécessaire de faire même des familles dans le groupe des Ascidies. Cela paraît ressortir de l’ensemble du travail où je trouve cette diagnose, la plus développée qui certainement soit dans la science. Voyons donc si elle renferme des raisons suffisantes pour conserver le genre Molgula et ne pas admettre une famille pour lui.

Voici cette diagnose :

1 Voir loc. cil., p. 223.

« Tunique mince et membraneuse, mais résistante, le plus souvent couverte sur sa surface de forts filaments agglutinants, auxquels s’attachent des particules de sable ou de gravier.

« Orifice oral à G angles; orilicc cloacal à 4, point d’ocelles sur la marge de l’orifice oral.

« Tunique musculo-cutanée, à musculature faiblement développée, jamais en couches continues ; elle comprend des éléments musculaires de deux ordres : d’abord des fibres tubuliformes, de calibre uniforme, longues et fines, lesquelles sont communes d’ailleurs aux autres genres; et, en second lieu, des éléments fusiformes et courts. Ces derniers constituent par leur groupement des muscles courts à corps individualisés terminés aux extrémités par de longs tendons.

« Couronne tentaculaire à tentacules composés, ramifiés.

« Le ganglion nerveux central forme un corps fusiforme, indivis, sur lequel on n’observe aucune tache pigmentaire.

« Le sac branchial offre dans sa constitution des dispositions trèsvariables, mais toujours pourtant les fentes branchiales sont courbes et disposées concentriquement autour de divers centres, disposition que suivent aussi naturellement les capillaires branchiaux courant entre les fentes branchiales ; les côtes longitudinales de la branchie ne portent pas de papilles.

« Le sillon vecteur de la ligne médiane est bordé d’un repli sur un ou sur les deux côtés.

« Il n’y a pas d’endocarpe dans le cloaque.

« L’intestin se trouve à gauche de la branchie, l’estomac est situé ou sensiblement sur la ligne médiane au pôle inférieur ou également divisé à gauche. A droite du sac branchial se trouvent accolés l’un à l’autre, le rein et le cœur. Le rein est une vésicule simple, allongée, étroitement adhérente au péricarde, renfermant des concrétions granuleuses de couleur jaune verdâtre, donnant manifestement la réaction de la murexide. L’extrémité supérieure du cœur s’appuie sur l’estomac, l’inférieure sur l’extrémité postérieure du sinus sanguin hypobranchial.

« Les organes génitaux sont réunis en une ou deux glandes combinées.

« 11 n’y a pas de cavité du corps. »

Il y a plus d’une observation à faire à cette diagnose.

L’existence des paquets fusiformes, due â la réunion de l’élément

musculaire en quelques points, comme on le voit clans mes descriptions, se rencontre en effet dans les Molgulidés et même dans quelques espèces la disposition est telle, que sur les préparations sans étiquettes que j’ai conservées, il m’est facile de reconnaître l’espèce à cette disposition. Est-il bien exact de dire cependant que les fibres qui terminent ces paquets fusiformes sont des tendons ? Pour en affirmer la nature, il serait peut-être nécessaire de donner les caractères différentiels de ces fibres musculaires et de ces longs filaments délicats qui terminent les paquets fusiformes *.

Je ne parierai point des caractères exacts et vrais, tels que tentacules arborescents, ganglion nerveux central, oscules sans tache pigmentaire, car ils ne sont point spéciaux aux Molgules.

A propos des courbes des fentes de la branchie, « que suivent naturellement les capillaires branchiaux courant entre les fentes branchiales », il eût été nécessaire de distinguer :

Dans la branchie, ainsi que je Fai montré dans l’étude du type pris comme terme de comparaison, il y a trois ordres de vaisseaux capillaires; les uns terminent les vaisseaux cardio-branchiaux et constituent les côtes longitudinales des méridiens et les subdivisions perpendiculaires de celles-ci ; les autres, ou bien occupent Faxe même des baguettes circonscrivant les trémas branchiaux, et il n’est pas étonnant que ceux-ci suivent les courbes des fentes branchiales, ou bien croisent, au contraire, en directions diverses, ces trémas au-dessus desquels ils sont jetés comme des ponts; enfin un troisième or.dre de capillaires se trouve à la face postérieure de la branchie, et dépend de la terminaison des vaisseaux branchio-splanchniques.

On pourra constater ces faits en parcourant les différentes planches où des portions de branchies ont été dessinées.

La valeur de ce caractère n’est pas applicable au genre, et la disposition des éléments constituants de la branchie doit tout au plus être signalée dans la description des espèces.

« Les côtes mêmes de la branchie ne portent pas de papilles. » Il ne faudrait pas croire que Fabsence totale de papilles fût un caractère absolu, car quelques espèces, au contraire, se distinguent des autres facilement par la présence de quelques saillies papilleuses irrégulièrement disséminées.

« Il n’y a pas d’endocarpe dans le cloaque. » Ce n’est point là un

Voir H. de Laûaze-Duthiers, Arcfu de sool . exp, f vol. III.

caractère qui permette de reconnaître le groupe des Molgulidés. Il faudrait d'ailleurs définir nettement ce qu’est l’endocarpe. Evidemment, ce mot sert à désigner ces grappes ou corps pédonculés pendant sur les parois palléales de la chambre péribranchiale, et qui sont les glandes génitales, pour lesquelles je ne vois nullement la nécessité d’admettre ici un nouveau nom, d’autant plus que ce qui est un endocarpe dans une espèce ne l’est pas dans une autre, tout en restant cependant morphologiquement identique.

« L’intestin se trouve à gauche. » Cette position est la meme que celle que nous avons indiquée, seulement il faut se rappeler, pour la bien juger, que le professeur Kupffer place en haut ce que nous plaçons en bas ; en un mot, qu’il redresse l’Ascidie, tandis que nous la renversons; aussi est-il tout naturel que, dans la suite de la description, nous voyions : « à droite du sac branchial se trouvent, accolés l’un à l’autre, le rein et le cœur. »

Il ne m’est pas possible de partager l’opinion suivante : « L’extrémité supérieure du cœur s’appuie sur l’estomac, l’inférieure sur l’extrémité postérieure du sinus sanguin hypobranchial. »

L’extrémité viscérale du cœur est toujours séparée de la masse splanchnique ou viscérale par un vaisseau aortique, quelquefois trèscourt, mais qui existe constamment, et par lequel il m’a toujours été possible de faire des injections, en introduisant dans son intérieur la canule de la seringue. J’ai nommé ce vaisseau aorte splanchnique.

Quant au sinus sanguin hypobranchial, je ne l’admets point, et, dans les injections nombreuses que j’ai eu l’occasion de faire, j’ai toujours trouvé une aorte cardio-branchiale parfaitement limitée et distincte, comme le prouvent les figures que j’ai publiées.

« Les organes génitaux sont réunis en une ou deux glandes combinées. » Ce n’est point là exclusivement un caractère n’appartenant qu’au genre Molgule. Ce qui est particulier, c’est la position relative des deux glandes, et surtout leur position dans l’épaisseur du manteau, sans former ce que l’auteur appelle un endocarpe .

Je remarque encore cette affirmation : « 11 n’y a point de cavité du corps. » Elle confirme ce que j’ai avancé dans l’histoire du type, et que déjà depuis longtemps j’ai professé et publié.

En somme, il y a dans cette diagnose une énumération de caractères et de faits un peu plus étendue que dans les auteurs précédents, mais il n’y a pas d’indications spéciales précisant plus nettement qu’on ne l’avait fait la valeur de quelques caractères particuliers. Cela

est naturel, puisqu’il ressort, avec toute évidence, des descriptions qu’on trouve dans ce travail, que, pour l’auteur, ce genre appartient à un groupe général non divisible en familles, et qu’enfinl’on n’y voit pas énumérées les raisons s’opposant à faire une famille des espèces qui, incontestablement, doivent se répartir dans plusieurs divisions secondaires génériques.

Examinons donc maintenant cette question. Faut-il laisser le groupe des Molgules sans le subdiviser?

Divisions du groupe .

La nomenclature gagnerait certainement en simplicité si l’on conservait, sans le diviser le genre tel qu’il avait été admis; mais cette considération ne suffit pas pour faire laisser dans une même division des espèces fort distinctes offrant, en définitive, des différences d’un ordre assez marquées.

Il m’a paru, d’ailleurs, que la facilité de la spécification gagnait beaucoup à la création de quelques coupes génériques nouvelles, on en jugera.

Yoici les rnolifs qui m’ont conduit à la création de deux genres nouveaux :

Le premier caractère qui se présente, dont il est impossible de ne pas tenir compte, et qui forcera bien certainement tous les zoologistes h partager les espèces de Molgules en deux groupes, est celui qui se tire de Y absence ou de la présence d'une nageoire caudale chez la larvé ou l’embryon.

La forme anoure que j’ai découverte, le premier, est tellement différente de la forme urodèle, que l’on connaissait exclusivement avant mes travaux, qu’il me paraît impossible de ne pas en tenir compte dans la distinction des animaux, et cela est si vrai, qu’avec l’importance excessive que l’on attache aujourd’hui h la connaissance des formes embryonnaires, on serait tenté, si l’on admettait aveuglé" ment toutes les innovations prétendues nouvelles, de séparer les Ascidies urodèles des Ascidies anoures.

Mais on doit se demander si l’importance attribuée aujourd’hui par quelques zoologistes aux faits embryogéniques, a bien sa raison

d’être en face de la différence extrême que nous rencontrons entre deux espèces qui, à d’autres points de vue, sont absolument voisines.

Voici un fait incontestable:

On trouve à côté F une de l’autre des espèces de Molgules offrant une telle ressemblance dans l’ensemble de leurs caractères, que je crois impossible de dire, sans une observation continuée, sans la connaissance de l’embryon, si l’une est anoure si l’autre est urodèlc.

J’ai cherché si cette forme anoure était accompagnée d’un caractère corrélatif, et s’il y avait dans l’organisation quelques dispositions capables de faire reconnaître cette différence. Je n’ai pas encore réussi, malgré cependant quelques indices propres à mettre sur la voie.

Or, à en croire des zoologistes, la forme embryonnaire est tout dans la classification, opinion qui n’est pas aussi nouvelle qu’on feint de le croire ou de vouloir le faire croire.

Pour moi, l’étude de l’adulte a plus de valeur qu’on ne le pense aujourd’hui. Dans l’emploi exclusif des caractères de l’embryon, il y a une exagération momentanée dont les zoologistes reviendront. Il a paru plus simple sans doute de s’en tenir à l’étude de la forme embryonnaire, et, de fait, la chose l’est; mais comment est-il possible de mettre de côté toutes les conditions organiques que présente l’animal parfait, l’animal adulte ? Cela est inadmissible.

Il n’est pas douteux qu’en ne prenant que la forme embryonnaire seule pour critérium, la position dans les cadres zoologiques de quelques êtres, les plus voisins à l’état adulte, devrait être profondément modifiée, et que, d’un autre côté, en ne donnant à la forme de l’embryon qu’une valeur secondaire, on arriverait à diminuer l’importance exagérée que l’on a attribuée dans ces derniers temps aux caractères embryogéniques.

Il n’est certainement pas un naturaliste qui, voyant pour la première fois la naissance d’un têtard actif et vagabond, d’une Ascidia , d’une Cijnthia, d’une Phallusia et l’embryon sédentaire, sans queue, à mouvements lents et presque amœboïdes à sa sortie de la’coque de l’œuf de quelques Molgulidés, ne rapportât ces deux êtres à des parents dont il supposerait les différences organiques considérables.

Or, il existe entre les animaux des genres cités plus haut infiniment plus de différences qu’il ne s’en trouve entre deux Molgulidés, l’une anoure, l’autre urodèlc. 11 y a dans ce fait une preuve incontestable de l’exagération donnée à la valeur caractéristique tirée des formes embryonnaires.

Il en est des caractères fournis par l’embryon comme de tous lés caractères que l’on obtient par la considération des autres organes. Ils n’ont et ne peuvent avoir une valeur absolue. Cette valeur est toujours corrélative; elle doit être appuyée, pour prendre toute son importance, sur des faits déduits de l’observation dans toutes les conditions organiques. C’est pour ne point tenir compte de cette vérité que les auteurs de théories, je ne parle pas des plagiaires français, ont exagéré l’importance de quelques faits qui, si on les admettait sans réserve, conduiraient aux interprétations les plus exagérées.

La présence ou l’absence de la nageoire caudale de la larve nous servira donc tout au plus à établir une distinction de sous-famille, dans laquelle des espèces offrant d’ailleurs la plus grande ressemblance, et étant par cela même les plus voisines, formeraient un genre. 11 était, d’une part, impossible de ne pas tenir compte d’un caractère aussi remarquable, et, d’autre part, on ne pouvait lui donner une valeur supérieure à celle qui conduit à une sous-famille.

Je diviserai donc les Molgulidés en deux sous-familles:

MOLGULIDÆ ANURÆ.

MOLGULIDÆ URODELÆ .

Dans la famille des Anoures, un seul genre me semble jusqu’ici devoir être admis. 11 sera nommé Anurella.

J’ai trouvé cinq espèces dans ce genre. C’est d’abord celle qui a été si longuement décrite, et que j’appellerai Anurella Roscovita, l’ayant d’abord trouvée et étudiée à Roscoff. C’est ensuite une espèce facile à diagnoser, fort abondante dans la rivière de Saint-Pol, où je l’ai eue en grande quantité ; c’est la plus grande de toutes. Sans doute possible, c’est la Molgula oculata de Forbes et .Hanley. Je la range à côté de la précédente, on verra pourquoi.

Deux autres espèces, trouvées à Roscoff, doivent-elles être rapportées aux deux espèces déjà décrites sous les noms de Molgula simplex et macrosiphonical C’est ce qu’il faudra discuter. Elles sont rares et m’ont été fournies seulement par les draguages.

Enfin Y Anurella Bleizi, espèce intéressante, fixée à la voûte des grottes, au milieu des Cynthia rustica qui y forment une couche dense et serrée.

Ainsi cinq espèces dans le genre caractérisé par la non-existence d’un têtard et par l’absence des caractères spéciaux suivants, qui ont conduit aux deux autres genres de la deuxième sbus-famille.

Une disposition organique que je ne vois signalée par aucun des auteurs dont il a été question, mais que M. Heller a indiquée comme caractérisant une espèce de la mer Adriatique, a une valeur assez grande pour servir très-utilement dans la distinction des genres, c’est celle que présentent dans certains cas les bords libres des lobes des festons des orifices.

On pourrait tout aussi bien prendre ce caractère que le précédent en premier lieu et diviser les Molgulidés en deux grandes divisions, suivant que les dents de leurs oscules sont simples ou dentelées.

Ce caractère extérieur est souvent difficile à voir, surtout sur les animaux conservés et par conséquent contractés. C’est là sans doute la raison qui l’a fait méconnaître. Je n’ai pu le constater d’abord que sur des espèces en parfait état, et surtout sur les animaux vivants ; plus tard, les préparations spéciales m’ont permis de le reconnaître.

C’est sur une grande et magnifique espèce de la Méditerranée que j’ai vu les bords des festons découpés etlaciniés en dents de peigne. Ce caractère, une fois bien établi, j’ai pu le reconnaître sur d’autres espèces, ainsi que je l’ai fait sur une charmante petite Molgulide de Roscoff et sur une autre, assez belle de taille, rencontrée à Morgate, près de Brest.

Ces trois espèces, que je réunis en un seul genre sous le nom de Ctenicella , et qui, certainement, ne sont pas seules, ont toutes des embryons urodelles.

Enfin un troisième groupe, ayant encore des embryons à queue et urodèles, n’offrant du reste qu’un ensemble de caractères négatifs aux deux points de vue qui viennent de nous occuper, se distingue par conséquent facilement du premier genre Anurella par ses têtards, et du genre Ctenicella par les lobes non pectinés de ses orifices. Je conserve à cette division le nom primitif et générique de Molgula , parce que, d’une part, elle offre les caractères positifs du groupe tel qu’il a été formé primitivement ; ensuite parce qu’elle ne présente aucun des deux caractères nouveaux non encore employés parles ascidiologues.

Ici je n’ai eu que trois espèces. L’une est extrêmement abondante

dans toutes les anfractuosités des rochers des Sables d’Olonne; on la trouve aussi dans la rade de Brest, elle m’a paru très-rare à Roscoff et à Bréha ; c’est la Molgula socialis ; l’autre est très-fréquente à Roscoff, à côté de YAnurella Bleizi; sous les grottes à Cynthia rustique, je Tappelle Molgula echinosiphonica; enfin, la dernière a été décrite comme une Ascidie par le professeur van Beneden père. Je la nommerai Molgula ampulloïdes , avec Hancock et le professeur Küpffer.

Mais il nous reste encore une espèce fort intéressante, celle qui a servi de type à Hancock pour former le genre Eugyra.

L’embryon est urodèle et les lobes des orifices ne sont point laciniés. C’est à la disposition de la branchie, très-différente de celle qu’on observe dans le genre Molgula proprement dit, limité comme il l’est ici, que l’auteur anglais a demandé la caractéristique du genre, dont le nom indique bien la disposition régulière des trémas.

Le professeur Verrill et autres naturalistes américains, ainsi que les ascidiologues anglais, acceptent le genre Eugyra ; nous ne voyons pas de raisons suffisantes pour ne pas le conserver, car il y a à nos yeux toujours un grave inconvénient à modifier ce qui est bien établi quand des raisons importantes n’y conduisent pas. Le professeur Küpffer n’accepte pas ce genre, mais néanmoins divise ses Molgula en deux sections, suivant que la branchie est plissée ou ne l’est pas.

Sans nous étendre sur les caractères de l’organe respiratoire de ce type, ce qui sera fait en son lieu, il faut reconnaître que les infundibulums des méridiens sont ici d’une simplicité telle, qu’il n’est pas un autre genre offrant des dispositions semblables; et l’on doit ajouter que les côtes des méridiens sont réduites aune seule, qui n’a d’attaches que de loin en loin, ce qui caractérise la simplicité des méridiens. Ceux-ci existent, et il ne me semble point juste de dire que la Molgula arenosa a une branchie dépourvue de plis {nicht gefaltet , comme le dit le professeur Küpffer), et je ferai observer même que si l’absence des plis était admise, elle suffirait à elle seule pour justifier l’admission du genre, d’après la diagnose même de l’auteur, celle qu’on a vu plus haut.

Ceci nous conduit naturellement à revenir sur la valeur des caractères que peut fournir la cage branchiale.

Incontestablement, la branchie est l’organe dominateur dans l’organisme ascidie ; incontestablement aussi, elle peut fournir des

caractères de premier ordre quand il y a lieu de déterminer quelques grandes divisions; mais une fois ces caractères établis, lorsqu’il s’agit, comme dans la famille des Molgulidés, de descendre aux divisions génériques, il ne me semble plus possible de se servir des dispositions de cet organe., ou mieux, de leur donner une haute valeur caractéristique.

A l’appui de cette remarque, je ne prendrai qu’un exemple, la Cte nicella Lanceplaini.

Dans la meme localité, sous la meme pierre, avec la meme taille, la meme couleur, les memes caractères extérieurs pour les orifices, et môme pour les organes intérieurs, on trouve des individus dont la branchie offre des tréma d’une brièveté remarquable, tandis que d’autres ont une disposition inverse; et enfin, une troisième variété présente des trémas tournant avec une élégance admirable entre les bases des infundibulums 1 .

J’ai cherché à trouver d’autres différences qui me permissent de satisfaire mon désir de faire trois espèces, n’ayant pas réussi, j’ai reculé, tant la similitude des organes profonds était grande.

En mainte occasion, j’ai montré à des naturalistes travaillant à Roscoff les dessins et les préparations de la branchie de ces trois variétés de la Ctenicella Lanceplaini , et constamment il m’a été dit : « Mais ce sont des espèces différentes ; » et l’on ajoutait : «Même des genres distincts. » Donner une valeur générique à ces dispositions seules, à ces arabesques élégantes découpant les membranes branchiales, m’a paru excessif et je ne les utilise que pour faire des variétés.

Nous reviendrons sur ces distinctions à propos des genres et des espèces de Ctenicella.

Espèces décrites par les auteurs .

Voici l’énumération des espèces décrites et publiées.

Peut-être eût-il été utile de reproduire en même temps ici les principales parties des descriptions, afin de faciliter les comparaisons ; mais il sera temps de faire ces citations au cours de l’énumération des caractères; citations nécessaires, ainsi qu’on l’a vu en commençant; car, je le répète encore, rien n’est difficile et confus comme la détermition des Ascidies, et cela parce que, d’abord, les descriptions ont été

1 Voir les trois figures de la planche relative à cette espèce.

faites isolément à chaque fois qu’on a trouvé de nouvelles espèces sans que des comparaisons aient été établies, et qu’ensuite elles renferment à la fois presque toujours réunis les caractères spécifiques et les caractères génériques.

Forbes et Hanley décrivent dans leur histoire des Mollusques d’Angleterre 1 les Molgules suivantes :

Molgula oculata , E. Forbes.

Molgula tubulosa , Rathke (sp).

J. Aider, dans son Mémoire publié en 1863 2 , a repris les caractères du genre Molgula , et indiqué les nouvelles espèces suivantes :

Molgula socialis . (n. sp.).

Molgula arenosa , Aider et Hancock.

Albany Hancock, en 1870, revint sur la diagnose des Ascidies et publia un extrait d’un travail général qu’il préparait, et que sa mort regrettable a malheureusement interrompu 3 . Il fait connaître plusieurs Ascidies nouvelles, et en particulier :

Molgula simplex , Aider et Hancock.

A propos de cette espèce, il dit formellement que YAscidia ampulloides de van Beneden est une Molgule (which is undoubtedly a Molgula ).

Molgula inconspicua, Aider et Hancock.

Molgula complanata, Aider et Hancock.

C’est dans ce mémoire aussi que Hancock établit définitivement le genre Eugyra pour la Molgula arenosa, ancienne Molgula tubulosa de Forbes et Hanley.

Il décrit aussi une nouvelle espèce de ce genre, dont le nombre se trouve dès lors porté à deux :

Eugyra arenosa , Aider et Hancock.

Eugyra globosa, Hancock.

En Amérique, beaucoup d’espèces ont été indiquées.

En 1854, Stimpson décrivit 4 :

1 Loc. cil .. p. 36, vol. I, pl. D, fig. 6; pl. C, fig. 5.

2 Ann. and Mag., 3 e sér., vol. XI, p. 153. — Observation on lhe British Tunicata, with Descriptions of several New Species, by Joshua Alder pl. VII.

3 Voir A. Hancock, Ann. and Mag., 4 e série, vol. VI. 1870. — On ihe Larval State of Molgula: with Descriptions of several New Species of Simple Ascidians.

4 Voir Proc . of lhe Bost. Soc. of Nat . llist., 1854, IV, p. 228.

Molgula sordida , Stimpson.

Molgulaproducta , Stimpson.

Molgula arenosa , Stimpson.

La description de ces espèces a été reproduite en partie dans l’ouvrage de Gould, édité par Binnoy 1 .

En 1871, le professeur Verrill, dans le American Journal of Sciences (Silliman, etc.), a publié Brief Contributions to Zoology from the Muséum of vale College ; Description of some imperfectly known and new Ascidians from New England 2 , où l’on trouve les espèces suivantes :

Molgula manhattensis , Verrill (fig. 1).

Molgula pannosa, Ver. n. sp. (fig. 2).

Molgula retortiformis , Ver. n. sp. (fig. 3).

Molgula littoralis , Ver. n. sp. (fig. 4 a).

Molgula papillosa , Ver. n. sp. (fig. 4 a b).

Molgula pilularis, Ver. n. sp. (fig. 4 c).

Dans un supplément publié en 1872, Recent Additions to the Molluscan Fauna of New England* , l’on trouve du même auteur :

Molgulapellucida, Verrill (pl. VIII, fig. 2);

Et YEugyra glutinans , Verrill, que Fauteur américain donne comme étant la Cynthia glutinans , Mœller’s species, etc.

Dans les rapports des Pêcheries américaines, les espèces que nous venons d’énumérer se trouvent également indiquées 4 , et cela par le professeur Verrill lui-même, qui a rédigé et signé la partie du travail relative aux invertébrés,

M. le professeur Küpffer 5 a donné la description des espèces suivantes :

Molgula ampulloides, van Beneden.

Molgula occulta , Savigny.

Molgula macrosiphorica , Küpffer.

Molgula nana , Küpffer.

* Gould’s invertebrata of Massachuseis , édited by Binney, 1870.

2 1871. Third sériés, vol. I, p. 54.

3 Loc. cit.j Third sériés, vol. III, p. 288 et suiv. 1872.

4 Unités States Commission of Fish and Fisheries, Part I, Report on the Condition of the Sea fisheries of the South Coast of New-England in 1871 and 1872, by Spencer f. Baird, commisioner, 1873.

5 Loc. cit. y p. 223, pl. IV et V.

Moigula arenosa , Aider et Hancock.

Cette dernière étant la meme que celle qui était devenue pour Hancock Y Eugyra arenosa.

La publication la plus récente est celle de M. Camil Heller 1 ; elle est datée de 1877.

L’un des genres sans valeur créé pour YAscidia ampulloïdes de van Beneden après que Hancock avait eu dit que cette espèce était une Molgule, et dont je ne parlerai pas, puisqu’il n’a pas de valeur, a été admis par M. C. Heller; on ne sait vraiment trop pourquoi, car l’absence de villosités sur la tunique ne peut certainement pas servir et fournir les caractères d’un genre, pas plus que l’état plus ou moins concret des produits inorganiques renfermés dans le rein. Les genres basés sur de pareils caractères n’ont pas d’importance.

Il a décrit :

Moigula ampulloïdes (Gymnocystis, genre qui n’existe pas, taf. VI, fig. 4 à 13, p. 265-25).

Moigula occulta, Küpffer (taf. VI, fig, 14-15, p. 27-267).

Moigula impur a, C. Heller. n. sp. (taf. VII, fig. 8-13, p. 268-28).

Moigula appendiculata , G. Heller n. sp. (taf. VII, fig. 1-7, p. 269-2U).

Telles sont les espèces connues.

Dans ^description et la détermination des caractères qui vont être passés en revue, il sera fait une comparaison détaillée des diagnoses des espèces qui viennent d’être citées avec celles qu’on trouve à Roscoff.