LA VUE
11 nous reste à parler des sens spéciaux et de l'intelligence. L'étude des troubles des fonctions de la vue a surtout attiré l'attention de Goltz et de ses disciples ; elle mérite donc un examen spécial.
Dans le domaine entier de la psychologie physiologique il n'est pas de sujet dont l'étude ait atteint un si haut degré de sûreté et de précision. Les doctrines de l'optique physiologique, la connaissance des rapports anatomiques de l'appareil périphérique de la vision avec les ganglions intermédiaires et l'écorce cérébrale, les théories de la vision mentale, de l'hémianopsie, de la cécité psychique et de la cécité corticale, possèdent un caractère de rigueur et de certitude expérimentales qui est encore des plus rares dans les sciences biologiques. On connaît sur ce sujet les travaux souvent admirables de Panizza*, de Hitzig^ et deMunk'', de
* Osservazioni sul 7iervo oltico (1853), iii Memorie deW J.-R. Instituto Lomhardo di scienze — Milano, 1856, p. 373-390.
* Centralblatt fuer d.med, Wissensch. 1874, p. 548.
' Ueber die Functionen der Grosshinirinde (1877-1880). Berlin, 1881; Ueber die centralen Organe f. das Sehen te. Hoeren bei der Wiebelthieren. In Silzunqsber. d. Akad. d. Wissensch. zn Berlin, 12 juillet 1883> 3 avril 1884; i' et 11 février 1886; 23 mai 1889; 21 novembre 1889,
Guddea ' et de Moiiakow ^ de Mauthner', de Faerstiier\ de Steiiger% de David Ferrier et de Yeo% de Bechterew\ de Grouigiieau % de Luciani et de Tarnburiiii^ etc., sans oublier ceux de Ghristiaiii'", l'adversaire de Munk, et de Jacques Lœb ^\ un disciple de Goltz.
Quant aux articles de revues et de journaux, notes ou mémoires, qui se publient sur cette matière et dont
' Recherches expérimentales sur la croissance du crâne Trarl. par Au!?. Forel. Paris, 1876, p. 57 et siiiv. — Archiv f. Psychiatrie, 1870. — Bericht ueber die Jahresversammlung des Vereins d. deutschen Irrenacrzle Baden-Baden, sept. 1885.
* Ueber einige durch Extirpation circumscripter Hirnrinde7ireqionen bedingte Entwickeliingshemmungen des Kaninchengeinrns. Archiv. f. Psych., XII, 1882, p. 141 sq. — Experimenlelle und pathologisch-anatomische Untersuchungen ueber die Beziehungen der sogcnannten Sehsphaere zur der infracorticalen Opticuscentren und zum N. opiicus. Ibid. XIII, 1883, p. 699 S((., XVI, 1885, p. 151 sq.; p. 316 sq. - Neurologisches Centralblatt, 1883. — Einiges ueber die Ursprungscenlren des N. Opticus u. ueber die Verbindungeii derselben mit der Sehsphaere. Verhnndlungea der phvsiologisclien Gesellschaft zu Berlin. Sitzung am 30 jan.
^ Gehirn und Auge. In Vortraege aus dem Gesâmmtgebiete der Augen- Heilkunde. Wiesb., 1881.
* Ueber eine eigenViuevilische Sehstoerung- bel Paralytikern. Archiv Psych,, VHP et 1X'= vol., 1877-1878.
* Die cerebralen Sehsloerungen der Paralytikern. Archiv f. Psvch., XIII, 1882, 218-50.
» Les fonctions du cerveau, § 65. — Cérébral amblyopia and hemiopia, Brain, 1881, p. i.56 et suiv.
7 Experimentelle Ergehnisse ueber den Verlauf der Sehnervenfasern auf ihrer Bahn von den Knichoeckern zu den Vierhuegeln. Neur. Centrali^l., 15 juin 1883. — Ueber den Einflnss der Abtragung der Grosshirnhemisphaercn an Thieren auf das Gesicht und Gehoer. (Mitgethoilt in der Sitzung der St. Peterb. psychiatrischen Gesellschaft. Oct. 1883.)
* Elude clinique et expérimentale sur la vision mentale. Th. de Paris
9 Sui cejitri psico-sensori corticali. Reggio-Emilia. 1879.
'* Zur Physiologie des Gehirns. Berlin, 1885.
" Die Sehstoerungen nach Verletzung der Grosshimrinde. Nach Versuchen am Hunde. Archiv f. d. ges. Physiologie... Pfluger's, 1884 p. 67-172.
la connaissance, forcément incomplète, est nécessaire pour suivre en ses moindres fluctuations cette marée montante des sciences de la vie dans ce domaine de la sensibilité spéciale, le moyen d'indiquer chemin faisant tous ceux qui contiennent des observations ou des expériences de premier ordre' ? La plupart de ces mémoires ont été analysés et résumés par nous à l'École pratique des hautes études. Mais ces résumés et ces analyses, nous ne pouvons les publier dans ce livre : ce serait d'ailleurs une prétention peu justifiée que d'espérer faire tenir en quelques lignes de généralités les résultats de tous ces grands travaux, qui valent surtout par les détails et par les précisions. C'est d'ailleurs à la lumière de ces travaux contemporains que nous allons examiner les doctrines de Fr. Goltz sur les fonctions centrales de la vision.
Lorsque Goltz publia, en 1869, son travail sur les Fonctions des centres nerveux de la grenouille-^ il démontra, contrairement aux doctrines de Flourens, de Longet et de Schiff, qu'après l'ablation du cerveau
V. surtout A. Niedeii, Ein Fait von einseitirjer temporaler Ilemianopsie des rechten Auges nach Trépanation des Ibiken Hinterhauptbeines In ; Albr. v. Graefe's Archiv f. Ophthaliiiologie. XXI V° vol., p. 143. Berl., 1883. — 0. Berger, Zur Localisation der corlicalen Sehsphaere beim Menschen. Breslauer aerzlliche Zeitschrift. 1885, n"" 1-5. Seguin, A contribution ta the pathology of Jiemianopsia of central origin. Médical News, 14 nov. 1886. — Richter, Veber secondaere Atrophie der optischen Leilimgsbahnen von den Occipitalvuindungen ans nach dem Pulvinar. Berl. Gesellschaft f. Psych. u. Nervenkrankli. 11 mai 1885. Les observations de Huguenin (1878), les expériences capitales de Vulpian (1878), etc., etc. Moriz Benedikt (de Vienne) a publié une observation magnifique d'aplasie des lobes occipitaux, partant des centres de la vision mentale de Munk, dans un cas de cécité congénitale : Keplialonietrischer Befund bei corticaler angeborener Blindheit. Neur. Centralbl., 15 mai 1886.
Breitraege zur Lehre von den Funclionen der Nervencentren des Frosches. Berlin, 1860.
tout entier, une grenouille peut encore non seulement voir, mais éviter avec adresse les obstacles placés sur son chemin. Quelques années auparavant, Renzi avait soutenu que, par l'ablation du cerveau, la grenouille ne perd que la vision mentale ; elle conserve, grâce au mésocéphale, les sensations brutes de la vue : elle voit sans conscience; elle sent : elle ne perçoit plus ; elle est, comme le dira Munk, frappée de cécité psychique, ce qui ne Tempêche point d'éviter les obstacles, de voir, et de réagir par ses mouvements d'une façon appropriée. Or l'opinion reçue était alors que les animaux dont les hémisphères cérébraux ont été enlevés sont, ou complètement aveugles, ou, tout en voyant encore, incapables d'utiliser des mouvements appropriés à leurs impressions visuelles.
Il fallait distinguer : ce qui est vrai pour les oiseaux et les mammifères, dont l'organe central de la vision est dans le cerveau, ne l'est plus pour les amphibies, pour les grenouilles, qui voient avec leur mésocéphale, avec leurs lobes optiques. Les anciens anatomistes considéraient ces lobes comme une sorte de cerveau postérieur. Mais les dernières recherches d'anatomie comparée, celles de Gœtte entre autres, doivent faire envisager les lobes optiques de la grenouille comme correspondant aux tubercules quadrijumeaux des mammifères, dont ils possèdent d'ailleurs la structure histologique, très différente de celle du cerveau, du cerveau de la grenouille elle-même comme de celui des mammifères. Le cerveau de la grenouille n'est pourtant encore, dans l'évolution des êtres vivants, qu'un organe rudimentaire ; son mésocéphale est au contraire d'une structure très complexe, indice d'im-
portantes fonctions. Un disciple très distingué deGoltz, MaxE.-G. Schrader, a prouvé dernièrement contre l'opinion reçue, qui, entre parenthèse, a été celle de Goltz, que, loin d'être incapable de se mouvoir « spontanément » et de s'alimenter, la grenouille dont les deux hémisphères cérébraux ont été totalement enlevés peut encore, d'elle-même, changer de place et de milieu, suivant les saisons, comme les arenouillesnormaies, et se nourrir de mouches qu'elle attrape, quand les effets du traumatisme expérimental sont dissipés. Les symptômes attribués jusqu'ici à la grenouille privée de ses hémisphères cérébraux ne s'observent que lorsque, avec le cerveau, les thalami optici ont été détruits. Bref, la perte des mouvements « volontaires », comme les appelait encore Goliz, et l'incapacité de se nourrir, dérivent directement des lésions étendues du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen de la grenouille : là sont situés, outre les centres des nerfs optiques, des éléments sensibles dont la destruction provoque des troubles graves et permanents de la motilité, des phénomènes d'arrêt et de déficit. Schrader a constaté encore que le couack réflexe n'a point son centre dans les lobes optiques (Gollz, Steiner), mais dans la moelle allongée de la grenouille; que la lésion d'aucun point de la moelle allongée n'entraîne nécessairement la perte des mouvements coordonnés, et qu'il est facile, au moyen de sections du système nerveux central, de partager une grenouille en trois animaux indépendants, en quelque sorte, en segments de la tête, du membre antérieur et du membre postérieur. Cette démonstration de l'autonomie fonctionnelle de chaque segment de la moelle épinière permet de rapprocher
ce centre nerveux d'animaux vertébrés du système nerveux central des invertébrés, dont les ganglions, d'où sortent les nerfs, sont reliés uniquement par une commissure. La forte centralisation du système nerveux des vertébrés supérieurs n'a pas encore apparu chez les batraciens; elle n'existe que dans les rapports de stations relativement indépendantes!.
Les expériences de Blaschko ^, instituées dans le laboratoire de Munk, ont également montré l'accord de la physiologie et de l'anatomie comparées. S'il est incontestable, comme Goltz l'a soutenu, que la grenouille voit sans cerveau, et qu'elle voit avec conscience, il restait à éliminer tous les centres nerveux encéphaliques situés derrière le cerveau, pour découvrir lequel de ces centres était le siège de la vision. C'est ce qui a été fait pour le cervelet, la moelle allongée, la couche optique. Seuls les lobes optiques ont paru être la condition nécessaire et suffisante de cette fonction.
En 1 87 1 , Lussana et Lemoigne ^ avaient publié de leur côté de bien curieuses expériences : un pigeon, dont l'hémisphère gauche et l'œil gauche ont été enlevés, sait encore fort bien éviter les obstacles, mais il ne voit p\u& la nourriture étendue devant lui et n'éprouve plus de crainte devant les objets menaçants. La raison en est, disaient les auteurs, que l'œil droit, demeuré indemne, n'étant en aucun rapport chez les oiseaux avec l'hémisphère cérébral droit conservé, les impressions de la vue n'arrivent plus à la conscience.
• ' Max E.-G. Schrader. Zur Phijsiolof/ie des Froschgehirns. Arcliiv f. d. ges. Physiologie, XLI (1887), 75 sq.
■ * Das Sehcenirum bel Froeschen. Berlin, 1880. ' Fisiologia dei centri nervosi encefalicl, Padova, 1871.
L'animal ne peut donc plus attacher une signification quelconque aux objets qui impressionnent sa rétine. Mais les rapports de l'œil droit avec le mésocéphale et avec le cervelet sont demeurés intacts : les organes centraux de la progression, situés derrière le cerveau, perçoivent encore les impressions transmises par l'œil droit; c'est là ce qui permet à l'oiseau d'éviter machinalement les obstacles ; il voit sans conscience ; les images rétiniennes sont utilisées d'une façon appropriée sans qu'il existe de perceptions conscientes du sens de la vue.
Cette explication, qui pouvait à cette époque paraître pleinement satisfaisante pour les oiseaux, ne pouvait l'être pour les mammifères, car Goltz soutient déjà dans son premier Mémoire (1876) que, chez le chien, chaque hémisphère du cerveau est en rapport iivec les deux yeux, et par conséquent que les impressions de la rétine droite arriveraient aussi à l'hémisphère droit du cerveau, à la conscience, chez un mammifère qui aurait subi la même opération que le pigeon de Lussana et Lemoigue. Munk a prouvé depuis que, chez les oiseaux comme chez les mammifères, chaque hémisphère est en rapport avec les deux rétines*. Mais on persiste à soutenir, dans l'Ecole de Strasbourg, qu'après l'ablation complète deshémisphères cérébraux, et parlant du centre de la vision mentale de Munk, les oiseaux voient encore.
Max Schrader raconte* comment les pigeons qui
* Veber die centralen Organe f. dus Sehen, etc. Sitzuiigsb. de Akad.d. Wiss. Berlin, 1883.
* Max Schrader. Zitr Physiologie des Vogelhirns. Arch. f. d. ges. Physiol,, XLIV, 1889, p. 175 sq.
LES FONCTIONS DU CERVEAU. iO
avaient subi cette opération, après être sortis de cet état d'anéantissement, ressemblant à un sommeil profond, bien décrit par Rolando et par Flourens, allaient ça et là infatigablement dans le laboratoire en évitant tous les obstacles placés sur leur chemin, les cloches de verre transparentes aussi bien que les tables et les chaises. Plaî'és sur le bord d'une table ou sur la main, ces pigeons sans cerveau se balançaient, compensant exactement tous les changements d'équilibre par des mouvements correspondants; les fausses positions imprimées aux membres étaient aussitôt corrigées ; seuls, les pigeons dont les couches optiques avaient été lésées en même temps que le cerveau laissaient paraître des troubles d'adaptation. La vivacité des mouvements n'étaient pas chez ces oiseaux l'effet d'une irritation due au traumatisme, car ils dormaient paisiblement la nuit (p. 211). Posé sur la main, l'oiseau s'envolait quelquefois tout à coup vers un objet et s'y posait ; il jugeait parfaitement des distances. (Au contraire il ne s'envolait presque jamais spontanément du sol.) Or on ne peut pas dire que le pigeon opéré avait réappris à voir; car, aussitôt après l'opération, certains pigeons se comportent à cet égard comme d'autres après la deuxième semaine : ils évitent tous les obstacles et témoignent assez (\\i ils voient encore (p. 218). « L'animal privé de son cerveau se meut dans un monde de corps dont la situation dans l'espace, la grandeur et la forme déterminent la nature de ses propres mouvements, mais qui lui sont tout à fait indifférents » (p. 230). Le mâle roucoule sans observer une femelle qui se trouve à proximité. La femelle n'a souci des jeunes qui crient après la nourriture. Pour le pigeon sans cer-
veau, le monde n'est qu'une masse remplissant vaguement l'espace. La crainte et la sympathie font également défaut. Les réactions correspondent exactement aux excitations. Schrader n'a pas observé que ses pigeons mangeassent seuls, aptitude qui lui paraît liée, chez les oiseaux comme chez les mammifères, au cerveau frontal (p. 220). Peut-être ces troubles étaient-ils dus simplement à des phénomènes d'arrêt portant sur les fonctions du mésocéphale. Le disciple de Goltz ne manque pas d'affirmer que le cerveau du pigeon n'est pas plus un centre moteur, au sens où sa destruction entraînerait l'abolition des mouvements, qu'il n'est un centre sensoriel, si l'on entend par là que sa destruction serait suivie de la perte de l'activité des sens. Toutefois, l'observation ne laisse pas de montrer que le cerveau exerce une influence considérable sur les domaines de la sensibilité et de la motilité. C'est dans les différences que présentent à cet égard les pigeons opérés d'avec les pigeons normaux, qu'il faut chercher à constater les phénomèjies de délicit, plus ou moins masqués par les phénomènes d'arrêt. Toutes les actions de ces oiseaux donnent absolument l'impression des mouvements d'un automate. En dépit de leur variété et de leur complexité, elles ont un cours régulier et sont déterminables à un très haut degré. Elles présentent bien le caractère des mouvements de réponse (Goltz) et ne sont évidemment que des actions réflexes.
Il est impossible de ne pas reconnaître chez Schrader, plus encore que chez J. Loeb, dont on parlera plus loin, un disciple authentique de Goltz. C'est le même esprit, ingénieux et clair, d'une rare pénétra-
tion dans l'observalion, d'une portée philosophique très élevée, mais d'une dialectique vraiment trop subtile et qui rappelle les thèses et les exercices d'école. — Le cerveau n'est pas un organe de sensibilité ni de motilité, si l'on veut dire par là qu'après son ablation il ne saurait exister ni mouvements ni sensations , mais il est d'une importance capitale pour l'exercice de la motilité et de la sensibilité. — On retrouve partout ce balancement de la phrase et cette alternance de la pensée.
Malheureusement, et quoique Recklinghausen ait constaté, au moins macroscopiquement, dans deux autopsies pratiquées sur les pigeons de Schrader, que l'écorce du cerveau avait été complètement enlevée, Munk, dont on connaît les expériences sur le centre de la vision chez les pigeons^, a écrit que ces protocoles d'autO[)siene sauraient servir à la thèse de Schrader. (( Il faut, dit Muuk, ou que des restes de cerveau aient échappé à la vue de M. Schrader, ou que chez mes pigeons tout à fait aveugles il ait existé une lésion du cerveau dépassant les limites des hémisphères. Mais cette dernière supposition n'est pas admissible, non seulement parce que, à un examen attentif, j'ai trouvé complètement intactes toutes les parties du cerveau situées en dehors des hémisphères chez mes pigeons tout à fait aveugles, mais aussi parce que ces oiseaux ont vécu pendant quatre à sept mois dans un état de santé parfait ; or, comme oji l'observe souvent, les lésions des régions profondes du cerveau, dues soit à l'opération elle-même, soit par le fait d'inflam-
' Ueber die Funclionea des Grosshinirinde (Berlin, 1890), p. 191.
mations et de ramollissements précoces ou tardifs, entraînent toujours la mort des pigeons. » Reste l'autre hypothèse, la première, que Munk admet comme très probable, et dont il donne de bonnes raisons. Enfin la nature de la mort et la courte survie des pigeons de Schrader (aucun n'a vécu plus de six semaines) ont été, pour Munk, la conséquence certaine d'un ramollissement des pédoncules et des couches optiques*.
L'élude de la localisation des fonctions du cerveau chez les oiseaux a été reprise et continuée par Max Schrader dans un récent travail * où, au lieu de pigeons, il a choisi pour sujets d'expérience des oiseauxde proie, des hiboux et des faucons. Les résultats de ces expériences sont d'un intérêt très grand. Ainsi, après l'ablation de l'hémisphère cérébral droit, il vit un hibou boiter de la patte gauche; V œil gauche imraissait aveugle. Les réflexes pupillaires étaient d'ailleurs égaux des deux côtés, et le vol ne semblait pas modifié dans son fonctionnement. Trois semaines après l'opération, les troubles de la motilité s'étaient un peu amendés; la serre gauche avait une attitudequi rappelait celle que présente la patte du chien opéré d'un hémisphère. Mais les troubles de la vue persistaient. La sensibilité générale était aussi lésée : on pouvait impunémentcaresser l'oiseau sur la moitié gauche du corps; adroite, tout contact lui faisait tourner la têle et l'excitait à mordre. Chez le faucon, l'ablation symétrique bilatérale du lobe frontal entraîna une paraplégie complète
* Munk, Ueber die Functionen des Grossh. (Berlin, 1890). p. 279-280.
' Sclirader. Zur cergleichenden Phi/fiologie des Grosshvms (Ans dem Physiolog. înstitiu der Universitaet Strasshiirg.) — Deutsche aied. "\Vochenschr., 1890.
des deux jambes, les ailes et la queue conliiiuaut à fonctionner normalement. Ces troubles disparurent plus tard entièrement. Les symptômes déterminés par ces lésions expérimentales présentent des ressemblances frappantes avec ce que l'on observe chez les chiens et chez les singes dans les mêmes circonstances, avec cette différence, remarque Schrader, que, chez les oiseaux de proie, ce sont surtout les extrémités postérieures qui sont atteintes, chez les mammifères les extrémités antérieures. Les pigeons ne présenteraient aucun trouble appréciable de l'usage des membres. Or chez ces oiseaux de proie, les altérations de la motilité ont précisément frappé les organes conformés « comme des mains », servant à prendre et à grimper.
Revenons à l'ingénieuse et élégante expérience de Lussana et Lemoigne sur les oiseaux ; elle peut servir de pendant à celles qu'a pratiquées Goltz sur les chiensi.
Comment expliquer, demandait ce physiologiste, les troubles étonnants du sens de la vue chez les chiens dont un hémisphère cérébral a été détruit? L'animal évite tous les obstacles; on ne peut dire qu'il est aveugle ; et pourtant il ne voit pas la viande comme telle, il a perdu la notion des dimensions de respace, il ne s'effraie plus à la vue des objets, du fouet, par exemple, qui d'ordinaire lui inspiraient de la crainte.
L'hypothèse que faisait Goltz alors pour expliquer ces faits, était que, chez ces animaux, le sens des couleurs [Farbensinn), le sens de l espace et le sens des lieux [Raumsi an, Ortssinn) devaient être extraordinairement affaiblis. Le chien, disait Goltz, ne reconnaît
' T' Mcin., p. 24.
plus un morceau de viande comme tel, parce que cet objet qui, avant l'opération, lui apparaissait de couleur rouge vif, avec des contours nets et arrêtés, ne lui présente plus maintenant qu'une masse grise, terne et vague. Il ne reconnaît plus un fouet comme tel, il ne distingue plus un individu déterminé, parce que les images qu'il perçoit sont indécises et incolores et ne ressemblent pas à celles qu'il a conservées dans sa mémoire visuelle. Mais il perçoit les mouvements d'un corps, d'une main, parce qu'il a conscience du déplacement de l'image rétinienne. L'activité automatique des centres nerveux inférieurs lui permet aussi d'éviter les obstacles qui l'impressionnent suffisamment, 2;ràce aux effets d'ombre et de lumière. C'est ainsi que, par un brouillard épais, si l'on marche lentement, on peut avancer sans se heurter. En somme, concluait Gollz, en 1876, après une destruction considérable du cerveau (un hémisphère), les^animaux sont toujours aveugles, dans les premiers temps, de l'œil opposé à la lésion; peu à peu la faculté de voir se restaure, mais certains troubles visuels persistent. (( Je prouverai, disait-il au commencement de ce premier Mémoire, qu'après une lésion considérable du cerveau d'un côté, la faculté de voir subit toujours une notable atteinte sur l'œil du côté opposé. »
Or, à cette époque, presque tous les physiologistes niaient qu'une simple mutilation du cerveau pût léser le sens de la vue. Schiff déclarait expressément que la destruction même d'un hémisphère entier n'exerce sur ces fonctions aucune influence. Seul Hiîzig, en 1874, dans une courte notice du Centralblatt fuer die med. Wissenschaften, avait écrit qu'après une lésion
du lobe occipital, l'œil du côté opposé, est frappé de cécité.
Ce fut la deuxième découverte de Hilzig, une des grandes découvertes de ce siècle, un cracle prophétique que Goitz enregistra, mais avec des réserves, et sans en avoir compris l'immense portée.
Dans le second Mémoire, où il s'agit de destruction bilatérale du cerveau du chien, GoItz reconnaît que les troubles de la vision, en particulier la perte de la faculté de comprendre la nature et la signification des images que les objets extérieurs reflètent sur la rétine, doivent être considérés comme des symptômes d'une lésion de déficit : il y a perte d'une fonction qui appartenait en propre aux parties du cerveau détruites par l'opération. Celte fonction, c'était celle de la vision mentale, ou, comme dit Gollz, de l'œil intérieur. Est-il possible de la localiser? Il est bien remarquable qu'après avoir admis, dans le troisième Mémoire, que « les lésioris du lobe occcipital semblent avoir pour eff^et de déterminer un trouble permanent plus profond de la vision, » GoItz insiste de nouveau, dans ce même Mémoire, sur la possibilité de déterminer ces troubles par la lésion des points les plus distants du cerveau. C'est même la raison, à ses yeux, de la divergence d'opinions des auteurs sur le siège de cette localisation. Munk, Ferrier, Luciani, tous auraient également raison, si le centre de la vision mentale était à la fois partout et nulle part.
GoItz interprétait encore à cette époque comme nous l'avons dit la nature des troubles visuels de ces aninaux opérés : ils devaient voir tout confondu ainsi que dans un brouillard. « Je m'en tiens, disait-
il, à l'hypothèse que ce trouble visuel consiste dans uu rétrécissement du sens des couleurs et du sens de l'espace. » Et il empruntait à Stilling î'observalion d'un cas pathologique : une jeune fille de vingtquatre ans, dans des accès de céphalalgie, voyait de l'œil correspondant comme à travers de la fumée. En outre, Munk ayant écrit que les singes auxquels il avait enlevé les sphères visuelles « se frottent les yeux avec leurs mains, comme un homme qui voudrait éclaircir sa vue, » Goltz découvre là un nouveau fait favorable à son hypothèse. Car si l'animal continue à voir et à bien voir, ainsi que le soutient Munk, s'il n'a perdu que ses images visuelles antérieures, de sorte que les objets qu'il voit ne sont plus pour lui que des formes sans signification, pourquoi se frottet-illes yeux? Les singes, demande Goltz, ont-ils donc l'habitude de se frotter les yeux, comme nous nous pressons le front pour rappeler nos souvenirs ? L'épigramme vaut ce qu'elle vaut. J'attache plus de prix à l'argument suivant : Pour que le singe, après l'ablation d'une sphère visuelle, se trouvât, pour l'œil opposé à la lésion, dans la situation d'un animal nouveau-né qui doit apprendre à voir, il faudrait admettre qu'il pos5ède une double conscience et de nature hétérogène; alors on comprendrait que l'hémisphère indemne, avec son trésor intact d'images mentales, ne pût suppléer l'hémisphère lésé. Mais on sait que, chez les mammifères, chaque œil est en rapport avec les deux hémisphères.
Je répondrai à Goltz : Qui soutient le contraire ? Munk moins que personne, à coup sûr. Le phénomène de la cécité psychique dont il parle ici, phéno-
mène consécutif à l'ablation d'une sphère visuelle, n'apparaît que sur les deux moitiés homonymes des deux rétines qui avaient leur centre dans le lobe occipital de l'hémisphère enlevé. Les deux autres moitiés des deux rétines demeurent indemnes et fonctionnent normalement , aussi longtemps que leur centre cortical subsiste intact dans Thémisphère non opéré. L'hémisphère sain supplée alors l'hémisphère mutilé, SHus le moindre changement dans la vie psychique, dans la conscience de l'animal. Ce n'est qu'après l'ablation des deux sphères visuelles, qu'il doit apprendre à voir comme un animal nouveau-né qui ignore la nature et l'usage des objets qu'il regarde.
On rencontre chez Goltz une bonne exposition des doctrines de quelques physiologistes contemporains, de Luciani, par exemple, et surtout de Munk. On peut citer à cet égard les pages où il prétend démontrer, en s'appuyant sur ses propres expériences et sur celles de son disciple^ Jacques Loeb, qu'il n'existe pas de rapport ni anatomique ni physiologique entre les deux rétines et les sphères visuelles de Munk. D'après le professeur de Berlin, en effet, chaque cellule nerveuse d'une sphère visuelle serait en rapport, au moyen des fibres du nerf optique, avec un ou plusieurs éléments sensibles des parties de la rétine avec lesquelles il est ainsi relié '. En d'autres termes,
* HP Communication (15 mars 1878), p. 28 et suiv., V° commun, (juillet 1878), p. 76 et suiv.. VI* commun. (3 juin 1880), p. 96 et suiv., et VIP commun. (2 juillet 1880), p. 121 et suiv., du recueil de ces mémoires de Munk : Ueber die Functionen der Grosshirnrinde. Cf. la 2^ édition, très augmentée, de ces mémoires, qui vient de paraître à Berlin (1890).
chaque élément rétinien du point de la vision distincte, ou tache jaune, se trouve coordonné à des éléments corticaux correspondants de la sphère visuelle. Enlèvet-on une partie quelconque, latérale ou médiane, d'une sphère visuelle, la partie correspondante de la rétine subit une altération fonctionnelle. Ainsi, par l'ablation de la partie latérale d'une sphère visuelle, la partie latérale de la rétine du raème côté (faisceau optique direct) devient aveugle, l'œil du côté opposé étant tout à fait normal ; si l'ablation porte sur la partie médiane de la sphère visuelle, c'est la partie médiane de la rétine du côté opposé (faisceau croisé) qui est frappé de cécité. De même pour la partie antérieure de la sphère visuelle et pour la moitié supérieure de la rétine. A l'état normal, les images visuelles, résidus des perceptions du sens de la vue, se déposent concentriquement à partir du centre de chaque sphère visuelle, reliée à la macu/aluiea par les faisceaux optiques. La destruction de ces centres efface donc toutes les images commémoratives des perceptions visuelles qui s'y étaient successivement déposées depuis que l'animal avait commencé à voir. 11 en résulte que, si les deux sphères visuelles ont été enlevées, l'animal ne reconnaissant plus rien autour de lui, pas plus les autres chiens que les vases où sont ses aliments, paraît d'abord complètement aveugle.
Mais il n'en est rien : chaque sphère visuelle n'occupait en réalité qu'une partie minime des territoires corticaux affectés à la vision mentale, — une oasis au milieu d'un vaste désert, comme s'exprime Goltz. Sans doute, du fait de l'ablation des sphères visuelles qui correspondaient aux deux taches jaunes, l'animal
conservera une lacune permanente dans son champ visuel, un second punctum cœcitm. expérimental, lacune qu'il parviendra à combler (psychologiquement, non anatomiquement) par l'exercice, ainsi qu'il est arrivé pour la tache aveugle normale. A défaut de vision centrale, il ne verra plus désormais que ce qui viendra se peindre sur les parties latérales de sa rétine; mais ces impressions n'en seront pas moins perçues par les régions excentriques des sphères visuelles qui peu à peu s'empliront d'images, si bien que l'animal réapprendra à voir d'une façon consciente comme s'il entrait dans la vie, — avec cette différence toutefois que l'état des autres sens, du toucher^ de l'odorat, etc., qui n'ont subi aucune lésion, accélère cette rénovation du sens de la vue. Un aveugle-né, auquel la faculté de voir serait tout à coup donnée par une opération, ne comprendrait que peu à peu, en s'aidant du toucher, la nature et l'usage de ce qu'il verrait. Il en est ainsi pour le chien qui a subi l'ablation des deux sphères visuelles de Técorce cérébrale. Le fouet qu'il reconnaissait trop bien, il le regarde d'abord sans le reconnaître, puis, dès qu'il l'a senti sur son dos, i! recommence à manifester de la crainte à sa vue. L'ancienne image du fouet, associée à son cortège de souvenirs, avait été abolie par l'opération ; elle a de nouveau apparu sur un autre point de la sphère visuelle, dans une région qui jusqu'alors était restée au moins virtuellement, sinon peut-être absolument stérile.
Mais la théorie de la cécité psy^chique de 3Iunk veut être poussée plus loin : elle a des finesses de psychologie et des subtilités d'analyse qui n'ont point manqué
d'exercer la verve de Gollz et de ses élèves. S'il n'y a point de physique sans métaphysique, peut-il exister une physiologie sans métaphysiologie ? Munk suppose, on le sait, qu'au centre de chaque sphère visuelle corticale, au point désigné dans ses schémas par A*, coexistent deux sortes d'éléments anatomiques différents : 1° des éléments perceptifs [Wahrnehmungsslementé) ; et 2'^ des éléments servant à la représentation idéale [Vorstelhmgselemente) et à la conservation, sous forme de résidus, d'images ou d'idées commémoratives [Erimienmffsbilder) des perceptions \ Or, les éléments perceptifs, terminaison centrale de l'opticus, correspondent aux éléments rétiniens de la tache jaune par l'intermédiaire des faisceaux de l'opticus et des ganglions encéphaliques intercalaires — corps genouillés externes, tubercules quadrijumeaux antérieurs, pulvinar de la couche optique, radiations optiques de Graliolet, — de sorte que les excitations des éléments rétiniens se propagent aux éléments corticaux de la perception et, par ceux-ci, aux éléments de l'idéalion. Tandis qu'après chaque excitation, les deux premières sortes d'éléments (rétiniens et perceptifs) reviennent à leur état d'équilibre antérieur, une modification durable — qui n'est que l'exagération d'une fonction générale de la matière organisée % la mémoire, — affecte les éléments de l'idéation : aussi toute excitation nouvelle, d'une durée et d'une intensité suffisante, de ces éléments, fait-elle ressusciter l'image
' Munk. Ueher die Functionen der Grosshirnrinde, p. 109.
* Cf. Ew. Hering. Veber das Gedaechtniss als eine allgemeine Funclion der organisirten Materie, 1870, p. 11, et Weniicke, Der aphasische Si/mptomencomplex (Breslau, 1874), p. o.
commémorative dont ils sont le substratum organique. Un élément perceptif de l'écorce sert, comme un élément rétinien, à d'innombrables perceptions de la vue : chaque élément ou groupe d'éléments de l'idéation ne sert qu'à une seule image ou n'entre dans l'association que d'un groupe d'images limité, dont le siège est localisé au point A' d'une sphère visuelle, sphère dont l'amplitude croît avec le nombre des expériences et l'étendue du sens de la vue. Le réveil fonctionnel de l'image visuelle, sous l'influence d'une excitation d'origine périphérique ou centrale, est la reconnaissance : l'animal connaît ce qu'il voit parce qu'il le reconnaît. Mais enlève-t-on ou détruit-on le point A* d'une sphère visuelle, du même coup l'animal perd les images commémoratives qu'il avait perçues par l'œil du côté opposé pour la plus grande partie, et par l'œi! du côté correspondant pour la plus petite partie, flvoitencore avec l'œil du côté opposé au moyen des régions latérales de la rétine et des territoires corticaux de la sphère visuelle qui entouraient le point A \ Seulement comme les images des perceptions visuelles antérieures sont perdues, il ne reconnaît plus ce qu'il voit ; il ne connaît donc plus rien de ce qui l'entoure, ni les choses ni les êtres ; il est psychiquement aveugle (seelenblind) : il le deviendrait absolument et pour toujours, si les deux sphères visuelles, c'est-à-dire les deux lobes occipitaux, étaient radicalement extirpées.
Cette théorie de Munk, Goltz a commencé par la nier. Comme toujours, il affirme qu'il n'existe aucun territoire spécial, aucun centre circonscrit de l'écorce cérébrale qui serve exclusivement à la vision, ou à quel-
que autre fonction psychique que ce soit^ Il parle d'observations insuffisantes et erronées, ce qui ne laisse pas de faire sourire le lecteur attentif, qui sait que la plus éclatante confirmation de la doctrine de Munk sur le siège de la vision mentale viendra précisément de Goltz. En attendant il commence par établir que les lésions de n'importe quel point du lobefrontal, du lobe pariétal, du lobe temporal, voire du lobe occipital (en dehors du point A* de Munk), peuvent produire d'irrécusables troubles de la vision, ce qui n'a pas lieu de surprendre, à coup sûr, ceux qui connaissent les procédés opératoires de Goltz. Après une destruction symétrique des lobes pariétaux, les animaux, dit-il, paraissent aveugles; bientôt on constate qu'ils voient les objets placés devant eux, les mouvements menaçants de la main; ils ne voient pourtant pas un doigt qui s'approche lentement de leurs yeux : ils ne ferment les paupières que lorsqu'on touche les cils.
Quant au lobe frontal ', Goltz est ici tout fier de rencontrer un allié dans Hitzig ; ce physiologiste a admis, en effet, qu'après des lésions du cerveau antérieur on observe des troubles de la vision \ Un chien dont le lobe frontal gauche a été enlevé, peut, au moins pour un certain temps, dit-il, devenir aveugle de l'œil droit. Goltz a aussi observé un trouble de la vue unilatéral temporaire, consécutif à la lésion du centre moteur cortical d'un membre ; l'animal voit plus mal du côté opposé à cette lésion ; il ne voit pas un morceau de viande qu'on lui présente de ce côté ; de l'au-
* IV° Mé)n. Conclus, et passim.
* V Mém., p. 484 et siiiv., p. 493.
^ Zur Physiologie des Grosslwms. Arcliiv t. Psych. XV.
tre coté, il le happe aussitôt. Au congrès des neurologisles et des aliéoistes de Badeii Badeii (mai 1886), Goitz a présenté deux chiens qui prouveraient encore, selon lui, quant aux impressions de la vue, qu'après des lésions étendues et profondes du cerveau antérieur un chien peut devenir aveugle, alors qu'un animal dont les deux lobes occipitaux ont été enlevés, et partant les deux sphères visuelles, ne serait pas nécessairement frappé de cécité! Voilà de prétendues démonstrations, en particulier la dernière, qu'on u'a plus guère aujourd'hui le loisir de discuter, el nous allons dire tout de suite pourquoi.
Comment, d'après GoItz lui-même, se comporte un animal qui, après avoir subi l'ablation des deux lobes occipitaux, a pu être observé de longs mois ? A la vérité, avant d'entendre sa réponse, il faudrait commencer par constater que l'ablation de ces lobes a été complète et qu'aucun fragment des deux sphères de la vision mentale n'est resté en place. Or c'est là une opération des plus difficiles, et l'on sait que Goltz ne s'est jamais piqué d'une grande précision dans ses extirpations « symétriques » ou unilatérales des lobes cérébraux. Au troisième congrès de médecine interne (Berlin, avril 1884), Fritsch a montré sur les coupes mêmes du cerveau d'un chien présenté par Goltz, qu'à peine les parties enlevées correspondaient au tiers de la masse cérébrale que le professeur de Strasbourg annonçait avoir extirpée ; que l'ablation n'était pas égale sur les deux hémisphères; que le territoire d'innervation des extrémités postérieures était intact; qu'à gauche il restait une partie du territoire d'innervation des extrémités antérieures. M. Mendel prit alors la
parole pour rappeler que les mêmes faits s'étaient déjà produits au congrès international de Londres : là aussi il avait été constaté que les régions corticales des parties qui autrement auraient dû être paralysées, n'avaient pas été complètement enlevées sur les chiens présentés par Goltz. Que conclure de pareilles expériences, s'écriait Mendel, et en quoi la doctrine des localisations cérébrales peut-elle en souffrir?
Combien de fois Hitzig, Ferrier, Munk, n'ont-ils pas tenu à Goltz le langage de Mendel? Combien de fois ne lui ont-ils pas reproché d'employer des méthodes tout à fait incapables de nous renseigner sur les fonctions des différentes régions de Técorce ? A quoi Goltz répondait, avec une bonhomie charmante, que s'il négligeait souvent, en effet, d'indiquer exactement l'étendue et la profondeur des lésions cérébrales, « c'est qu'il n'avait pu encore se persuader que les phénomènes eussent été essentiellement différents, si telle ou telle circonvolution eût été épargnée dans un cas, détruite dans un autre... » Tout ce qu'il concède, c'est que « les troubles étaient d'autant plus considérables que les lésions étaient plus étendues. » D'ailleurs ces dévastations portaient aussi bien sur la zone excitable des auteurs que sur la zone inexcitable; elles n'étaient pas toujours limitées à la couche superficielle du cerveau; les corps striés et les couches optiques, nous le répétons, étaient maintes fois intéressés ^
Depuis, Goltz a souvent déclaré qu'il apporterait désormais la même précision que ses adversaires dans les opérations ; il a réformé ses méthodes et changé
* II» Mém., p. 439.
plusieurs fois ses procédés de vivisection. Ce qui lui est arrivé au troisième congrès allemand de médecine interne, montre pourtant qu'en lui le vieil homme n'est pas tout à fait mort, et qu'il lui reste encore beaucoup à faire pour devenir un vivisecteur de la force de Flourens. Quant aux difficultés toutes spéciales que présente l'ablation radicale des deux sphères visuelles des lobes occipitaux, — condition d'une cécité corticale durable et définitive, — il nous suffira de dire que Munk, qui a répété naguère ses anciennes expériences d'extirpation totale de ces deux organes, n'a, sur quatre-vingt-cinq chiens^ réussi complètement que quatre fois '. Quatre chiens ont seuls survécu et pu être conservés, dans un bon état de santé, de trois à quatorze mois durant.
Ces réserves, qu'il ne faut jamais perdre de vue, devaient être rappelées avant d'exposer les résultats des expériences de Goltz. Nous venons de dire pourquoi ces résultats ne sauraient être tout à fait conformes à ceux de Munk ou de Monakow. Le premier fait qui frappe l'observateur, c'est que les animaux auxquels Goltz a enlevé les deux lobes occipitaux sont d'abord tout à fait aveugles, au moins pendant les premiers jours qui suivent l'opération. Puis Goltz note qu'ils ne sont plus insensibles aux impressions de la lumière; la faculté de voir revient peu à peu chez ses chiens. Pourtant, quelques mois après l'opération, il s'aperçoit qu'un reste de trouble visuel persiste qui ne disparaît plus. Quelques exemples feront comprendre en quoi consiste « ce reste de trouble du
* Ueber die centralen Organe, etc. Sitzungsb. cl. Akad. d. Wiss. 4 et 11 févr. 188G.
sens de la vue », admis par Goltz lui-même, et qui ne peut correspondre, dans sa manière de voir, qu'à une lésion de déficit, non à un phénomène d'arrêt transitoire.
Dans une chambre remplie de meubles^ le chien évite très bien les obstacles qui se trouvent sur son chemin; il ne se heurte jamais ; il ne court point d'ailleurs; il marche lentement. Mais si on lui bande les yeux, il refuse de marcher; il fait effort pour se débarrasser de l'emplâtre qu'on lui a mis. Il se servait donc de ses yeux; il n'était donc plus aveugle, conclut Goltz. Il ne se détourne pas seulement des obstacles réels; il évite de même les obstacles imaginaires : une raie de lumière solaire sur le sol, par exemple. Goltz place par terre des feuilles de papier blanc de manière à faire une bande blanche. Quand, dans sa lente démarche, le chien s'en approche, il baisse la tête comme s'il la considérait et se détourne, longeant le bord de la bande en évitant de passer dessus, scrupule que ne montrent guère les chiens indemnes*. Si l'on place à quelque distance du chien opéré, sur le sol, le vase en porcelai.ie blanche dans lequel il mange chaque jour sa nourriture, l'animal ne paraît pas le voir, car ce n'est que s'il approche par hasard de ce vase que son odorat lui en révèle le contenu; il s'arrête et il mange. Mais ce qui fait croire qu'il voit cette tasse de porcelaine qu'il ne reconnaît pas, c'est que si l'on place à la file une série de vases blancs semblables et vides, le chien les évite comme il a évité la raie de lumière ou la bande de papier blanc.
' V. dans U' Mémoire de Muiik indiqué dans la note précédente la réfutation des conséquences que Goltz a tirées de ces expériences, p. 128-129.
Et pourtant ce chien n'a pas la moindre notion du fouet ou du bâton dont on le menace ; on peut approcher subitement de ses yeux une bougie allumée, voire la lumière aveuglante d'une lampe de magnésium, sans attirer son attention. La vue de l'homme ou des autres animaux ne fait pas plus d'effet sur lui. Les pupilles d'ailleurs se contractent bien à la lumière. Présente-t-on à ce chien, à quelque distance, un gros morceau de viande, il regarde en l'air sans fixer cette proie; il voudrait la happer, mais va cherchant sans rien trouver. Pour qu'il l'aperçoive et la prenne, il faut la lui approcher du nrz. Ce chien n'est pas aveugle ; il voit sans ses lobes occipitaux, dit Goltz, « peutêtre même voit-il tout à fait bien » : il est seulement hors d'état de reconnaître ce qu'il voit. 11 a encore des perceptions visuelles : ce qui lui fait défaut, absolument ou relativement, c'est une élaboration consciente des impressions de la vue pour une action appropriée à quelque fin.
Avec quelle partie de son cerveau ce chien continuet-il à voir? Ce qui lui reste de cet organe n'est certainement pas, selon Goltz, sans prendre part à la fonction centrale de la vue, puisque les lésions des différents lobes cérébraux, et du lobe frontal en particulier, affecteraient ce sens. Mais Goltz croit * que même le mésocéphale et la moelle allongée peuvent, indépendamment du cerveau, réagir et déterminer des actions réflexes sous l'influence des excitations transmises par le nerf optique. Stilling a indiqué, en effet, les voies que suivraient, jusque dans ces régions, les excitations
* V Mém., p. 494.
centripètes de l'opticus, lequel ne posséderait pas moins de dix racines cérébrales et spinales \
Goltz paraît abonder pleinement dans le sens de cet anatomiste, dont les doctrines à cet égard n'ont guère trouvé d'écho jusqu'ici. Il conclut donc qu'un mammifère sans écorce cérébrale peut encore, comme une grenouille qui a subi la même perte de substance, donner des preuves de la persistance du sens de la vue. Quant aux expériences et observations contraires de Munk, qui établissent que les mammifères et les oiseaux voient avec leur cerveau postérieur, si bien qu'ils deviennent fatalement aveugles après l'ablation complète des lobes occipitaux, Goltz déclare n'y pas attacher la moindre importance, — pour cette raison, qu'un cas positif. a plus de valeur que tous les cas négatifs. Malheureusement, le professeurde Strasbourg est à peu près le seul à voir des cas positifs dans ceux qu'il cite, tandis que presque tous les physiologistes contemporains, et avec eux la plupart des cliniciens, sont convaincus de la vérité des cas négatifs de Munk.
Voici pourtant un point où Goltz se trouve d'accord
' V. Archiv f . Psijch. XI, 274 sq., et Veber die centrale Endigung des N. opticus, in Arch. f. mikroskop. Anatomie von La Valette St George et Waldeyer, 1880, p. 468. Outre le pulvinar, les corps genouillés externes et les tubercules quadrijumoaux (les deux paires!), noyaux des trois premières branches de l'opticus, Stilllng- parle d'une quatrième branche des nerfs optiques, la racine descendante de ce nerf, qui irait directement au pont de Varoie et se terminerait dans la moelle épinière ; une cinquième branche se terminerait dans le corpus Lugsii (Forel), etc. De tous ces centres nerveux ou terminaisons centrales de l'opticus, le corpus Luysii est peut-être le plus étranger au nerf optique, car Monakow l'a trouvé intact, dans toutes ses expériences sur les animaux et dans les cas pathologiques, au cours de sa vaste enquête sur les rapports des centres corticaux de la vision avec les centres infra-corticaux du nerf optique et le nerf optique lui-même.
avec Munk : il s'agit de la nature propre du trouble visuel qui suit l'ablation d'un lobe occipital. Longtemps Goltz n'avait observé qu'une amblyopie complète de l'œil du côté opposé à la lésion cérébrale: il a reconnu plus tard que le trouble fonctionnel consécutif était bilatéral. C'est Munk, dit-il, qui a trouvé le premier qu'après la lésion d'un lobe occipital, il se produit une hémianopsie homonyme bilatérale. Si l'on bouche l'œil gauche d'un chien dont le lobe occipital gauche a été enlevé, l'animal ne remarque rien de ce qui se projette dans la pat'tie gauche du champ visuel de l'œil droit. Quand l'animal est au repos, on peut déterminer, en faisant avancer un morceau de viande, la limite où a lieu la perception de l'impression rétinienne: cette limite correspond, suivant Goltz et Loeb, à une ligne qui passerait verticalement par la tache jaune. L'animal est donc frappé d'un trouble visuel hémiiatéral ; il ne perçoit plus, au cas où un lobe occipital a été enlevé, les objets qui se peignent sur les moitiés homonymes de ses deux rétines. Seulement, le trouble produit sur l'œil du même côté (faisceau direct) est si peu intense, qu'il peut passer inaperçu chez le chien (à cause de la divergence des yeux, plus grande chez le chien que chez l'homme) ; l'homme frappé d'hémianopsie latérale homonyme n'a pas non plus toujours conscience, d'ailleurs, du trouble qui existe sur l'œil du même côté que la lésion '. Goltz conteste seulement qu'il s'agisse chez le chien d'une véritable hémianopsie: les suites de l'ablation des deux lobes occipitaux prouvent assez, à l'en croire, que les
' Cf. Maulliiier, Gehim und Aujjc. Wit'.^b., 1881, p. 369.
animaux qui ont perdu un lobe occipital ne peuvent avoir une cécité unilatérale (halbseitige BUndheit)^ mais seulement un affaiblissement hémilatéral de la vision [h. Sehschwaeché)^ bref, une hémiamblyopie des deux yeux.
De bonne heure, Goltz n'a vu dans les troubles de la vue qui persistent après une destruction des lobes occipitaux, qu'un des symptômes d'une obtusion générale de la sensibilité spéciale, laquelle est toujours liée à uue obtusion de l'intelligence \ Aussi a-t-il abandonné il y a longtemps l'hypothèse dont nous avons parlé (lésion du sens des couleurs et du sens de l'espace, vision trouble comme à travers un brouillard), qui lui avait d'abord paru suffisante pour expliquer chez les animaux opérés la nature des troubles de la vision. L'animal qui voit un fouet sans que cette idée éveille en lui l'association d'idées ordinaires, — qui voit sans la reconnaître la nourriture qu'on lui présente, — qui reste indifférent à la vue de l'homme et des animaux, cet animal se comporte tout de même à l'égard des autres modes de la sensibilité : aucun bruit ne l'effraye; il ne répond pas à l'appel de son nom; il respire sans déplaisir la fumée du tabac; il dévore sans aversion la viande de chien, etc.
Cet état d'hébétude des sens et de l'intelligence en général, et du sens de la vue en particulier, Goltz avait proposé de l'appeler du nom de « cécité cérébrale » [Hirnblimlheit) ^ au lieu de « cécité psychique » (Munk), mot qui ne s'applique d'ailleurs qu'à une lésion spéciale du sens de la vue. Mais, comme il n'a ja-
* lV-= Mc7n., p. 4-2.
LES FONCTIONS r»U CERVEAU. 95
mais observé de cécité coiiiplèle durable après des lésions de l'écorce cérébrale (ce qui ne prouve rien, naturellement, contre la réalité de cette cécité, quand l'opération en a réalisé les conditions nécessaires), Golfz préfère l'expression de faiblesse ou à' affaiblissement cérébral de la vision [Hirnsefischwaeche). Les animaux qui présentent cet affaiblissement cérébral n'ont pas seulement perdu, comme le veut Munk, les images commémoratives de leurs perceptions antérieures, ils ont perdu pour toujours la possibilité d'en acquérir de nouvelles; du moins cette faculté est-elle très abaissée, et d'une manière permanente; ils ne savent plus utiliser les impressions nouvelles de leur vue ni réapprendre à voir : comme les déments, ils souffrent d'un affaiblissement de la perception des plus accusés. « Dans le livre de leur mémoire, a écrit Goitz, ce n'est pas seulement l'écriture qui est effacée; le livre lui-même est détruit; il n'en reste plus que quelques feuillets. «Rabaissés en quelque sorte à l'intelligence rudimenlaire d'animaux très inférieurs à leur espèce, ces chiens ne tirent plus parti des irapressions de leurs sens que dans des limites très bornées.
On observerait donc simultanément un affaiblissement cérébral, une véritable parésie diffuse, sinon une paralysie complète, des sens de la vue [Hirnsehschwaeche)^ de l'ouïe [Hirnhœrschwaeche) ^ de l'odorat {Hirnriechsckwaeche), du gotit [Hirnschmeckscluvaeche)^ de la sensibilité générale [Hirnfuehlschwa'ichc) '. En somme, chez le chien opéré des lobes occipitaux, il
' IV mm., p. i3.
s'agirait d'un affaiblissement général de la perception sensorielle (eine allgemeine Wahriwhmungsschwaeche)^ et non, comme l'enseigne Munk, du seul sens de la vue.
Il est constant pour Goltz, aujourd'hui encore, que les chiens opérés bilatéralement du cerveau occipital présentent toujours à la fois des troubles de la vision et des autres sens^ de l'ouïe en particulier, de l'odorat et du toucher [Tastempflndimg) . « Lorsque je disais, dans mon dernier mémoire, écrit Goltz, que le chien opéré des régions postérieures du cerveau ne présente point de troubles de la sensibilité générale, je m'avançais beaucoup trop \ » Les expériences qu'il a faites depuis l'ont mieux instruit à cet égard. Pour explorer la sensibilité générale, Goltz se sert d'une poire en caoutchouc, munie d'une fine canule, dont la pression détermine, au moyen du courant d'air, des sensations de contact et de froid sur la peau de ranimai. Toutefois, ajoute Goltz, la sensibilité générale est peu affaiblie chez les animaux ainsi opérés, si on la compare à l'état d'altération beaucoup plus accusée qu'elle présente chez les animaux opérés du cerveau antérieur.
Pour prouver que les chiens dont les lobes occipitaux ont été enlevés ne sont pas aveugles, que le sens de la vue est seulement affaibli et comme frappé, en même temps que tous les autres sens, de parésie fonctionnelle, Goltz les a comparés à un chien véritablement aveugle, mais dont le cerveau est intact (ou du moins n'a pas subi de traumatisme expérimental).
' Vr Mcm., 188S, p. 461-2.
Ce chien manche lentement, lui aussi, avec précaution, mais il s'oriente admirablement au moyen de l'ouïe, de l'odorat et du toucher. Il vient en droiture vers celui qui l'appelle. Si Ton frappe sur la tasse de porcelaine qui contient sa nourriture, il accourt et la trouve aussitôt. La lui retire-t-on pendant qu'il mange, il en suit, en flairant, le mouvement '.
Tout ce qu'a écrit Goltz à l'occasion de ce trouble visuel, qu'il a le premier exactement décrit chez le chien et désigné par le mot « d'afl'aiblissement de la vision cérébrale ou mentale », nous paraît très remarquable. Le tableau des symptômes psychiques des traumatismes étendus et profonds du cerveau postérieur, avec les atrophies consécutives, est tracé de main de maître. L'obtusion des sens et de l'intelligence, la débilité mentale, l'affaiblissement des perceptions sensibles, qui ne laissent plus de traces persistantes dans le substratum organique de la conscience, parce que la condition de cet épiphénomène, la substance grise corticale, est détruite dans de vastes régions, et que le reste de l'organe subit à distance l'involution régressive, la dénutrition, la mortification, — tout ce cortège des dégénérescences qui amènent à leur suite la démence, est fort bien décrit. Sans doute, la doctrine des localisations cérébrales ne peut guère utiliser les résultats de ces expériences: ce n'est pas une raison pour en méconnaître la valeur à un point de vue général. L'anatomie, la physiologie expérimentale et l'observation clinique ont trop solidement établi la localisation de la vision men-
• V Mém., p. 498.
taie dans le lobe occipital pour que le sentiment général varie désormais à cet égard. Goltz a erré toto cœlo; il ne peut plus guère remonter le courant de l'âge, qui nous entraîne tous; il mourra dans l'impénitence finale. Il n'en a pas moins le droit de répéter ces fières paroles, qu'il écrivait déjà en 1879 : a Quoi que l'avenir décide touchant les questions que nous avons examinées, j'espère que l'on reconnaîtra que mes Mémoires renferment un riche matériel de faits nouveaux. J'ai consacré à ces éludes presque quatre ans de travail ininterrompu (1879). On ne m'en voudra pas si j'exprime le désir que les résultats de mes observations demeurent attachés à mon nom •. » C'est, on peut le dire, pour n'avoir pas tiré luimême toutes les conséquences qui découlaient de ses belles expériences sur « l'affaiblissement cérébral » des sens et de l'intelligence, par le fait de lésions destructives très étendues de l'écorce des lobes occipitaux, que Goltz, croyant produire des arguments décisifs contre les physiologistes qui localisent le centre mental de la vision dans le lobe occipital, a énuméré ainsi ses conclusions négatives, malheureusement erronées : « a Un animal auquel on a enlevé entièrement l'écorce du lobe occipital ne demeure point aveugle d'une manière permanente ; ^, un animal qui, outre l'écorce du lobe occipital, a perdu aussi celle du lobe pariétal, présente des troubles visuels plus accusés ; c, un chien qui n'a perdu qu'un lobe pariétal présente longtemps, peut-être toujours, des troubles de la vision sur l'œil opposé à la lésion ^ »
* l\' Mérn., p. b\.
• IV Mém., p. 41.
Bref, il n'existe aucun territoire de l'écorce cérébrale qui serve exclusivement à la vision.
Il est certain qu'après une lésion étendue du cerveau antérieur, outre les troubles de la motilité et de la sensibilité générale, Goitz a observé^ comme Hitzig, des troubles de la vision * : le chien opéré à gauche n'observe guère les objets qui affectent la moitié droite de son champ visuel ; il heurte quelquefois de la moitié droite de la tête et du corps ; pour qu'il ferme les paupières, il faut que le doigt effleure les cils de son œil droit; l'œil gauche, au contraire, se ferme dès que le doigt s'approche à une certaine distance. Il y a là certes, non pas comme l'avait cru Goltz jusqu'aux expériences de Loeb, une amblyopie complète de l'œil du côté opposé à la lésion cérébrale, mais une hémianopsie, ou, ainsi que s'expriment le maître et le disciple, une hémiamblyopie des deux yeux. Or, l'explication de ces troubles de la vision dans les lésions du cerveau antérieur se présente d'elle-même, et dans les termes mêmes du physiologiste qui a peut-être le mieux fait ressortir l'impor-
' Aujourd'hui, dans le VI" Mémoire (1888), cliez un chien qui depuis plus d'un an avait subi l'ablation d'une moitié entière Ou cerveau, de Vhémisphére gauche, Goltz note ce qui suit : « La patte antérieure droite est moins habile que la gauche dans la préhension d'un os; elle est moins forte. Le chien se tourne plus facilement et plus vivement à gauche qu'à droite. Il doit déployer un plus grand effort pour mettre en activité les muscles des membres, de la face et du tronc du côté droit. La sensibilité est diminuée sur tout le côté droit du corps, sans qu'aucun point de la peau soit d'ailleurs insensible. Si l'on explore la sensibilité générale (au moyen de la poire en caoutchouc), à droite, le chien ne sent rien; c'est le contraire à gauche; il laisse pendre sa patte droite dans l'eau froide, il la retire à gauche. Il existe en outre des troubles de l'audition et de la vue : l'œil droit est hémiamblyopique. » Goltz ne doute plus aujourd'hui que l'ablation de l'hémisphèi-e gauche n'ait provoqué ces troubles durables du mouvement et de la sensibilité du côté droit du corps.
tance des actions à distance, des phénomènes d'arrêt ou d'inhibition, dans les lésions du cerveau et de la moelle épinière, actions dues surtout à l'irritation inflammatoire de voisinage, et aux modifications inévitables de la circulation dans les parties de l'organe demeurées indemnes.
La meilleure critique des doctrines de Goltz, critique décisive, est certainement celle qu'on tire directement de ses paroles, des protocoles de ses propres expériences, des variations de ses opinions. C'est ce que nous nous sommes souvent bornés à faire dans cet examen ; c'est ce que Munk et Hitzig ont fait à propos des idées de Goltz sur les organes centraux de la vue. Mais il nous faut parler, avant, d'autres critiques, plus sensibles peut-être au professeur de Strasbourg, car elles viennent d'un de ses élèves, de Jacques Loeb. A la vérité, Loeb n'a pas plus conscience des coups qu'il porte à son maître^ que celui-ci n'a eu conscience des larges blessures qu'il s'est faites en avançant dans son œuvre.
J. Loeb a surtout insisté sur ce point (qu'il a fait adopter par Goltz), que les troubles de la vision, à la suite de la lésion d'un hémisphère cérébral, intéressant toujours les deux yeux, constituent, sinon une hémianopsie, au moins, chez le chien, une hémiamblyopie latérale homonyme. Quant à cette amblyopie elle-même, est-elle un phénomène d'arrêt ou un phénomène de déficit? Loeb incline nettement à admettre qu'elle dépend surtout de l'inflammation consécutive au traumatisme et du processus cicatriciel de la blessure. Ainsi la restitution de la vue dans l'amblyopie ne résulterait pas de ce fait, admis par Munk, que
l'animal parvient peu à peu, par l'exercice, à combler les lacunes de son champ visuel, comme il fait la lacune normale de la tache aveugle. Il n'existerait pas de lacunes nouvelles dans le champ visuel, donc pas de lésions de déficit : les troubles transitoires de la vision s'amenderaient en même temps que les phénomènes d'arrêt qui les avaient déterminés. L'irritation inflammatoire qui suit l'opération pourrait amener, d'ailleurs^ suivant Loeb, des troubles fonctionnels durables des centres sous-corticaux de la vision. Il va même jusqu'à se demander « si l'écorce grise cérébrale joue un rôle dans les fonctions de la vision ! »
Naturellement J. Loeb a trouvé, lui aussi, que ces troubles de la vision apparaissaient aussi bien après des lésions des lobes pariétal, temporal et frontal, qu'avec des lésions du lobe occipital.
Suivant Loeb, après l'ablation du lobe frontal gauche, le chien se tourne de préférence à gauche et ne voit pas ce qui frappe la moitié droite de son champ visuel : c'est une hémiamblyopie typique. Avec de petites extirpations superficielles du gyrus sigmoïde, rhémiambiyopiepeut manquer, mais elle apparaît avec des lésions plus profondes. D'autre part il n'a point trouvé trace, sur le lobe pariétal, de la « sphère sensilive de l'œil », qu'y a localisée Munk. La destruction du lobe occipital détermine bien l'amblyopie, mais il ne saurait exister de projection des impressions rétiniennes sur la prétendue « sphère visuelle » que Munk y situe, puisque des troubles graves de la vision peuvent être également provoqués par des lésions des centres dits moteurs du cerveau antérieur (Hitzig, Goltz, Luciani).
Enfin les lésions du lobe occipital déterminent, comme celles d'autres parties du cerveau, des troubles moteurs, tels que mouvements de manège, etc. Munk ne saurait concéder, affirmait J. Loeb, que des lésions de la « sphère visuelle » causent des troubles de la motilité; s'il le faisait, c'en serait fait du principe des localisations fonctionnelles ^ Eh bien, cette concession, Munk l'a faite naguère, lorsque de nouvelles expériences lui ont démontré la nature mixte, c'est-àdire sensorielle et motrice, des centres du lobe occipital, pour les yeux, il est vrai, et l'on ne voit pas que le principe des localisations cérébrales en ait beaucoup souffert. Mais, lorsqu'il s'agit de Munk, les « remarques critiques » de ce disciple de Goltz seraient plus justement appelées hypercritiques. Ajoutez les procédés dialectiques chers à cette école de Strasbourg : l'expérimentation physiologique établit, nous dit-on, que les lésions de la zone « motrice » peuvent produire des troubles de la vision, et celles de la « sphère visuelle » de Munk^ de vrais troubles moteurs. Bref, l'amblyopiepeutrésulter de lésions intéressant presque tous les points des hémisphères cérébraux, et quoiqu'ils dépendent le plus souvent d'altérations de la « zone motrice », des troubles du mouvement peuvent résulter de lésions du lobe occipital. Mais, ajoute aussitôt Loeb, l'expérimentation physiologique constate également qu'il existe une différence essentielle dans les effets des lésions des parties antérieures et des parties postérieures du cerveau : celles-là déterminent
' J. Loeb. Beitraege zur Physiologie des G7'osshirns (Ans dem thierphysiol. Institut der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin). — Arch. f. d. g-es. Physiologie, 1886, p. 323.
surtout des altérations de la motilité, celles-ci des troubles de la vision ^
J. Loeb finit donc par reconnaître à son tour, qu'après les lésions du lobe occipital, les troubles de la vision l'emportent en intensité sur ceux des autres fonctions ; en d'autres termes, que la vision est la fonction qui a le plus à souffrir des mutilations localisées aux lobes postérieurs du cerveau. C'est ainsi qu'il n'a pu observer de trouble notable de la sensibilité générale ni même de l'ouïe, dans ces lésions, encore moins cet état général d'obtusion profonde dont parle son maître. Ses observations ne s'accordent donc pas de tous points avec celles de Goltz; Loeb en fait lui-même la remarque ~.
En voici l'explication ingénue : les destructions que Goltz a pratiquées sur le cerveau de ses chiens étaient à la fois plus vastes en surface et en profondeur que les siennes ; Goltz ne s'est pas borné à détruire l'écorce grise comme il l'a fait ; Goltz a désorganisé la substance blanche^ et atteint quelquefois les ganglions de la base. En outre, Goltz n'a observé les phénomènes d'affaiblissement général delà sensibilité et de l'intelligence que chez des animaux qui, ou avaient
'Alex. V. Korânyi. lur Physiologie der hinteren Theile des Grosshirnsàny (CentralblaU f. d". med. Wissensch., 1890, 513 et 529) : « Ce trouble d'innervation (la tendance du chien opéré à regarder toujours du côté de la lésion) de l'appareil moteur oculaire est beaucoup plus net et persistant quand ce sont les parties postérieures du cerveau qui ont été lésées que lorsque la mutilation porte sur les régions antérieures; dans ce cas, le phénomène peut même manquer entièrement. » ' Die Sehstoerungen nach Verletzung der Grosshirnrinde (ISSi), p. 112, ^ La nature et la portée des lésions de la substance blanche sousjacente à l'écorce a préoccupé de plus en plus Fr. Goltz, comme presque tous les adversan-es, d'ailleurs, des localisations cérébrales. Nous ne savons, dit Goltz, après une vivisection, quels troubles doivent être attri-
été opérés plusieurs fois, ou avaient subi de grandes pertes de substance sur les deux hémisphères, et dont les hémianopsies étaient devenues persistantes sur les deux yeux. Mais, si l'on ne lèse qu'une moitié du cerveau, l'œil du côté correspondant n'est jamais affecté d'affaiblissement de la vision mentale. Les trois quarts du champ visuel sont atteints sur l'œil du côté opposé, un quart seulement sur l'autre œil. Aussi le chien qui n'a subi qu'une seule opération peut-il compenser, par les mouvements de sa tête, les défauts transitoires de son champ visuel. Il ne le peut si, comme dans les expériences de Goltz, où les chiens subissent des pertes de substance considérables, il est devenu dément. S'il évite machinalement les obstacles placés sur son chemin, il n'est plus attentif à la forme et à la nature des excitations de sa rétine. Dément, il l'est, et à un très haut degré.
C'est donc bien de la démence [Bloedsinn^ dementia) qu'il s'agit, en réalité, dans cet affaiblissement de la vision mentale et de toutes les autres perceptions et images sensorielles signalées par Goltz*.
S'il en est ainsi, et c'est là ce que nous avons laissé entrevoir dans tout le cours de cette étude, il est clair que les expériences de Goltz n'ont aucune valeur pour
bues aux lésions çle la substance blancbe, toujours intéressée, quels aux lésions de la substance grise. Si les lésions des régions postérieures du cerveau déterminent surtout des troubles graves de la vision, la raison en serait, non dans la fonction pbysioiogique de l'écorce des lobes occipitaux, mais dans la présence des faisceaux de l'opticus qui s'irradient en celte région, et qui s'y rencontrent naturellement en beaucoup plus grand nombre que dans les lobes antérieurs du cerveau. A l'appui de cette hypothèse, Goltz cite une expérience de J. Loeb qui prouve, selon lui, qu'une lésion de ces faisceaux peut provoquer à elle seule des troubles fonctionnels de la vision comme les lésions de la substance grise. * J. Loeb, Die Sehsloeruiigen, etc., p. 161, 162, 165-167.
OU contre la doctrine moderne des localisations cérébrales, Une critique aussi radicale ne pouvait être formulée que par un disciple du maître. Elle nous paraît fondée.
On va voir maintenant que Hitzig et Munk ont su découvrir, dans l'œuvre de Gollz, des résultats positifs, d'autant plus précieux qu'ils venaient d'un adversaire, en faveur de la doctrine qu'ils professent.
Dès 1876, Hitzig écrivait que la voie dans laquelle Goltz s'engageait ne le conduirait pas au but en droiture, qu'il avait pris un chemin détourné. Et en effet, si Goltz est arrivé si tard, sans le savoir lui-même, et par la force des choses, au point d'où Hitzig est parti en 1870, où Munk et tant d'autres l'ont précédé, c'est aux innombrables détours de sa route, lente et sinueuse, qu'il le faut attribuer. Goltz avait commencé par soutenir que, quel que soit le point de l'écorcesur lequel porte la lésion expérimentale, sur les lobes antérieurs ou sur les lobes postérieurs du cerveau, le caractère des troubles consécutifs demeure le même. « Les animaux dont la lésion^ comme on le constate à l'autopsie, a été limitée aux lobes occipitaux, partant à la zone inexcitable, ont présenté absolument les mêmes phénomènes que ceux chez lesquels la lésion avait porté sur le territoire antérieur de la zone excitable'. » Dès le quatrième Mémoire (Conclusion V), il adrnettait que « les lésions des régions antérieures du cerveau déterminent des phénomènes de déficit qui, à certains égards, se distinguent de ceux qui se montrent après la destruction des régions postérieures. »
' I" Mém., p. 38.
iOB LES FONCTIONS DU CERVEAU.
Dans le cinquième Mémo\ve{\SSi, Remm'qiies filiales), il déclare très haut qu'il n'a jamais dit ni écrit que la substance cérébrale est partout fonctionnellement homogène. Il ne répugne pas du tout à l'idée de l'hétérogénéité fonctionnelle de cette substance. Et il laisse entrevoir comment on pourra arriver à déterminer les fonctions cérébrales d'un territoire cortical : il suffira de distinguer avec soin ce qu'il a appelé les phénomènes de déficit permanents des phénomènes d'arrêt transitoires.
Il insiste plus qu'il ne l'avait fait sur la diversité absolue des syinptomes, selon que les animaux ont subi une destruction du cerveau antérieur ou du cerveau postérieur : les premiers présentent des phénomènes de paralysie motrice et d'anesthésie sensitive (lourdeur et embarras des mouvements, émoussemenl de la sensibilité générale), mais aucun trouble prononcé des sens spéciaux ; les seconds, au contraire, des troubles de perception sensorielle, un affaiblissement extraordinaire de tous les sens spéciaux, surtout de la vue, sans altération de la motilité ni de la sensibilité générale. Il en conclut qu'à cet égard aucun doute n'est possible : un chien [)rivé des lobes occipitaux diffère d'une façon permanente, et par des caractères essentiels, d'un chien dont les lobes antérieurs du cerveau ont été enlevés. Bref, « les lobes du cerveau n'ont point la même fonction. » Il y a des territoires corticaux dont les lésions sont toujours suivies de paralysies transitoires chez les chiens, de paralysies durables chez l'homme, avec altérations de la sensibilité générale ; il y en a d'autres, tels que ceux du lobe frontal ou du lobe occipital, dont les lésions
ne sont pas suivies de troubles de la motilité ni de la sensibilité générale.
En un mot, et c'est là un fait d'expérience qui a fini par s'imposer à Goltz lui-même, les troubles de la vue, de l'ouïe, de l'odorat et du goût n'accompagnent pas nécessairement les lésions du cerveau antérieur, dont les troubles de la motilité et de la sensibilité générale demeurent les symptômes essentiels, tandis que les altérations fonctionnelles des sens spéciaux, et en particulier du sens de la vue, apparaissent d'ordinaire avec les lésions destructives des lobes occipitaux.
Je répète que ces thèses, quoi qu'en puisse penser Fr. Goltz, sont, au fond, d'accord avec tout ce qu'enseigne la doctrine moderne des localisations cérébrales.
Munk ne s'y est pas trompé, non plus que Hitzig ^ En 1881, Goltz déclarait qu'il n'avait pu découvrir un atome de vérité dans les doctrines de Munk sur les fonctions du cerveau. Mais depuis, nous venons de le montrer, il a reconnu qu'un u chien qui a perdu les lobes occipitaux diffère d'une façon permanente, et par des caractères essentiels, d'un chien dont une portion considérable du cerveau antérieur a été enlevée" ; » que le « cerveau postérieur a des rapports plus étroits
* Le plus récent article fians lequel Hltzig, rappelant les variations de Goltz, esquisse en quelque sorte l'iiistoire de ce converti sans le savoir, a paru dans le Neuroiogisches Centralblqtt du l*' aviil 1886. Quelques jours après, en mai, au Congrès des ueurologistes et aliénistes allemands de Baden-Baden (22 et 23 mai 1886], Goltz, impénitent, retombait dans ses anciennes erreurs. Il esi bien inutile désormais de les réfuter, surtout après Goltz lui-même, qui est et demeure le meilleur critique de ses doctrines physiologiques.
* V Méni., p. 503.
avec les sens spéciaux que le cerveau antérieur * ; » qu' « après une lésion du lobe occipital, on observe de l'hémiamblyopie, » etc. En 1881, Goltz avait soutenu que toute la sphère visuelle de Munk peut être extirpée sans que l'animal devienne aveugle ; mais les figures qui accompagnaient le texte laissaient assez paraître que la sphère visuelle n'avait pas été complètement enlevée, et que si les chiens opérés, en dépit de troubles considérables de la vision, n'étaient pas aveugles, on devait y voir une confirmation plutôt qu'une réfutation des expériences de Munk.
Les chiens opérés par Goltz voyaient encore, par l'excellente raison que les centres corticaux de la vision n'avaient pas été radicalement extirpés ! Inutile d'insister; nous avons déjà rapporté les témoignages de Fritsch et de Mendel sur le même sujet, dans les divers congrès scientifiques où Goltz a coutume de présenter ses chiens. Les quatre chiens que Munk a seuls pu conserver vivants et en bon état, sur quatre-vingtcinq, après l'extirpation totale des sphères visuelles, sont tout à fait aveugles, mais ils ne présentent aucun affaiblissement de la sensibilité générale ou spéciale, en dehors du sens de la vue. Ni l'ouïe, ni l'odorat, ni le goût, ni la sensibilité générale ne sont altérés.
Si, au lieu de dévastations considérables de lobes et d'hémisphères cérébraux, Goltz avait limité ses lésions à des régions définies de l'écorce, il se serait rencontré plus tôt avec les résultats généralement acquis et acceptés : il a pu s'en apercevoir du jour où il a commencé une étude méthodique des fonctions du cerveau
♦ V Mcm., p. 480. 488.
antérieur et du cerveau postérieur, qu'il a déclarés lui-même fonctionnel lement hétérogènes.