PHÉNOMÈNES DE LA VIE DES PLANTES

Fécondation. — Germination.

L’étude que nous venons de faire de la fleur et du fruit nous permet d’aborder maintenant deux grandes questions de la physiologie végétale : en premier lieu, l’influence des étamines sur le pistil, ou la fécondation dans les plantes; en second lieu, la germination.

FÉCONDATION

lie tous les phénomènes de la vie des plantes, il n’en est pas de plus intéressant, de plus remarquable en lui-même, que la fécondation. Quand l’existence des sexes chez les végétaux fut, pour la première fois, mise en évidence, cette découverte causa un étonnement général. Si les preuves les plus convaincantes ne l’avaient établie, si l’observation la plus vulgaire n’eût permis à chacun d’en constater la réalité, on n’aurait pas manqué de la classer parmi les plus singulières créations sorties de l’imagination des poètes. La démonstration de l’existence des deux sexes dans les végétaux jeta un trait d’union brillant et inattendu entre les animaux et les plantes; elle combla en partie l’abîme qui avait existé jusque-là entre ces deux grandes classes d’étres vivants; elle devint enfin une source inépuisable de réflexions et de rapprochements, dans l’esprit des naturalistes et des penseurs. En voyant l’espèce d'attraction d’un sexe végétal pour l’autre, en observant ces phénomènes spontanés et divers de l’étamine et du pistil, on fut conduit à rapprocher les plantes des animaux, à leur accorder une certaine portion de sensibi-

ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

lité et de mouvement volontaire. Beau texte de méditations pour les admirateurs de la nature! Mais nous n’avons pas Centrer ici dans le domaine de l’imagination et de la poésie : revenons à la pure observation des phénomènes qu’il nous reste à décrire.

Les anciens n’avaient que des idées très-vagues sur l’existence de la sexualité chez les végétaux. Cependant nous savons par Hérodote que, de son temps, les Babyloniens distinguaient déjà des Palmiers de deux sortes : ils répandaient le pollen des uns sur les fleurs des autres, pour déterminer la production des fruits de cet arbre précieux.

Césalpin, philosophe, médecin et naturaliste italien, qui, au seizième siècle, professait cà Pise la médecine et la botanique, remarqua que certains pieds de Mercuriale et de Chanvre restaient stériles et que d’autres donnaient des fruits. Il considéra les premiers comme des pieds milles et les seconds comme des pieds femelles.

Au dix-septième, Néhémie Grew, savant anglais, membre de la

Société Royale de Londres, qui publia en 1682 une Anatomie des plantes, mais surtout Jacques Camerarius, botaniste allemand, né à Tubingue, montrèrent avec précision l’usage des deux parties essentielles de la fleur et le rôle que chacune d’elles joue pour opérer la fécondation des germes. Dans une lettre devenue célèbre, De sexu planlarum , publiée en 1694, Camerarius mit on complète évidence le grand fait de l’existence des deux sexes chez

les plantes comme chez les animaux. Cette découverte frappa au plus haut point l’esprit des naturalistes; c’était là, en effet, une des plus éclatantes conquêtes dont se fussent encore enrichies les sciences naturelles.

Après les travaux de Camerarius , l’existence des sexes dans les végétaux fut généralement admise. Vainement Tournefort se montre encore incrédule. L’un de ses plus brillants élèves, Sébastien Vaillant, professe publiquement la théorie de la sexualité, au Jardin des Plantes de Paris. Enfin, en 1735, le célèbre Linné la rend, populaire, en fondant sur les caractères sexuels des végétaux son vaste et admirable système de classification, dont nous aurons plus loin à apprécier toute l’importance.

Le pollen étant reconnu comme la substance destinée à fé-

FECONDATION

:onder l’ovaire, il s’agissait de découvrir la manière dont les | jrains de pollen produisent la fécondation du germe végétal.

On crut d’abord que les grains de pollen s’ouvraient simplement sur le stigmate, et que les granules qu’ils contenaient, ■absorbés par ce stigmate, allaient former l’embryon, ou con- | ;ourir à sa formation. C’était l’opinion la plus naturelle à concevoir à priori. Cependant l’observation prouva que les choses se | passaient tout autrement, et d’une manière plus compliquée.

En 1823, un physicien et | naturaliste italien, Amici, en | observant le Pourpier, reconnut que lesgrainsde pollen, loin de s’ouvrir, comme on Me croyait, sur le stigmate,

■■pour y répandre la matière fécondante, s’y changeaient . peu à peu en une sorte de tube membraneux, qu’il dé- ■ signa sous le nom de tube ou de boyau pol Unique. La figure .261 fait voir les états successifs par lesquels passe le polden quand il émetson tube ou boyau pollinique au moment éde la fécondation.

En 1827, un célèbre bota- >niste français, M. Ad. Hronkgniart, dans des recherches considérables sur la fécondation, reconnut que le fait observé par Amici se produisait chez un grand nombre de plantes, et que, de plus, les tubes polliniques pénétraient ordinairement à une profondeur plus ou moins grande dans le style. 11 cita le 'Daiwra comme une des plantes chez lesquelles le mode d’action du pollen sur le stigmate est le plus facile à observer.

« Ces sacs tubuleux, dit M. Ad. Brongniart, la plupart encore remplis de granules, se distinguent assez facilement par leur couleur brunâtre et leur opacité du reste du tissu du stigmate, et je ne saurais mieux comparer un de ces stigmates ainsi couvert de grains de pollen qu’à, une pe-

Fig. 261. Pollen émettant Je tube pollinique.

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lotte qui serait entièrement couverte d’épingles enfoncées jusqu’à la tête dans son intérieur. »

La figure 262 représente, d’après le beau mémoire de M. Brongniart, la coupe verticale d’un stigmate de Dalura , fécondé et sillonné dans toute son épaisseur de tubes ou boyaux polliniques. Tel est l’aspect que présente le stigmate du Dalura vu à un fort grossissement microscopique

La figure 263 a pour but de montrer la même disposition chez la même plante, mais avec un grossissement plus fort. Les grains de pollen et le tube pollinique sont encore amplifiés, pour mieux faire saisir leur structure et la marche du tube à travers l'épaisseur du stigmate.

Pour mieux faire comprendre cette curieuse particularité organique, nous représentons dans la figure 264 le même stigmate du üatura vu à l’extérieur, et ressemblant, comme l’a dit M. Brongniart, à une pelotte garnie d’épingles.

FÉCONDATION

, Mais telle est la marche incessante de la science : de nos jours, ! . s premières et belles observations de M. Ad. Brongniait ont | é poussées plus loin, et voici, d après les travaux les plus réj ;nts, quel est le mode de progression du tube pollinique.

| Ce tube qui, comme M. Brongniart la tait voir, s allonge ; ir une sorte de végétation des plus remarquables, s’insi- | ne dans les interstices du tissu cellulaire, que l’on a désigné

i. après cela, sous le nom de tissu conducteur, et par lequel il est ans doute nourri. Occupant le centre du style, ce tube parcourt ; ainsi toute sa longueur; il entre dans l’ovaire, et s’y met en rapport avec les ovules, en pénétrantpar leurouverture micropylaire.

La ligure 265 (page 205) est une coupe du stigmate, du style et •le l’ovaire, qui a pour but de mettre en évidence le long trajetque iuivenl les tubes polliniques pour pénétrer depuis le stigmate

Fig. 2G3. Tissu conducteur du pollen chez le Datura, vu à un plus fort grossissement.

jusqu’à l’intérieur de l’ovaire, où ils viennent chacun se mettre I en rapport avec l’ovule.

Nous représentons dans la ligure 266 un des ovules, piis a part et grossi, pour mettre plus en relie! le même phénomène. L ovule représenté sur cette ligure est celui du \iola iricolor. L extrémité du tube pollinique, en rapport avec le sommet du nu- j celle , va ainsi se mettre plus profondément en rapport avec

Fig. 26 ’i. Stigmate de Datura couvert de pollen.

une des cellules constitutives de ce nucelle, qui a pris un déve- j loppement excessif, et porte le nom de sac embryonnaire , parce |

que c’est là que se développera l’embryon.

Le môme organe, au moment de la fécondation, est représenté dans la lig. 267 (page 206), qui donne une coupe intérieure de l’ovule du Polygonum avant et après la fécondation; A est 1 ovule avant la fécondation, B le même organe après la fécondation. Sur . l’ovule fécondé B, on voit le commencement de la formation du sac embryonnaire au point de terminaison du tube pollinique.

FÉCONDA TI O N

I Vers 1837, deux botanistes allemands, MM. Sclileidenotïïorkel, ! noncèrent (|ue l’embryon végétal préexiste en germe dans le ain du pollen, et qu’il se forme de l’extrémité même du tube >11 inique, lorsque cette extrémité s est logée dans le sac em-

Fig. ÏG5. Ovaire

montrant les ovules fécondés par le tube polliniquc.

Fig. 2C6.

Ovule de la Viola tricolor.

>ryonnaire, refoulé devant elle. Cette théorie qui reproduisait, ■t semblait prendre sur le fait dans le règne végétal, la célèbre îypothèse sur l'emboîtement île, s germes , émise par liuffon pour e règne animal, a fait grand bruit de nos jours dans l’Europe savante. Plusieurs botanistes l’ont appuyée par leurs observa-

ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE

lions personnelles. Mais elle ne devait pas résister longte® aux investigations multipliées que l’importance de la mi ^ provoqua de toutes parts.

MM. Amici, Molli, ünger, IIofTmeister, démontrèrent bientôt en effet, que le tube pollinique parvenu jusqu’au sac embryonnaire, y demeure appliqué à sa paroi externe, et qu’il t<TTOHle l son rôk et sa vie; tandis qu'une petite vésicule plongée dans le n; plastique dont le sac embryonnaire est rempli, absorbe, endosmose, les éléments fécondateurs que le tube pollinique a sans doute

laissés échapper au travers *

de sa membrane constitutive, et qu'il se développe alors pour former embryon.

La théorie de Schleiden sur la préexistence des germes végétaux a reçu le dernier coup lorsque, en 1849, M. Tulasne, un des plus habiles anatomistes français , publia ses magnifiques études d'em- Fig ’2S7-

. .. „ Coupe de l’ovuîe Coupe de l’amie

bryogénie végétale. M. lu- du poiygonum du poi^go»!® lasne a toujours vu l'ex- avanl1* fecond*‘ion- «près u Mm**** »

trémité obtuse du tube pollinique s’appliquer sur la ruembruK du sac, sans y causer de dépression sensible et y adhérer fo rie* ment. A quelque distance du point de contact, se développe, snr la membrane du sac, une vésicule, à base circulaire, d abord eo terme d ampoule, et qui par la multiplication cellulaire se transforme bientôt en embryon. La figure 268 montre, d’après le mémoire de M. Tulasne, la manière dont l’extrémité du tut* pollinique vient s’introduire dans le nucelle. La figure 269 est une coupe intérieure du même organe, montrant la fornwt.on di' la vésicule qui doit devenir l’embryon. La figure 270 fait voir que cette vésicule est devenue un petit globe de tissu p*^n" chymateux, ébauche de l’embryon.

FÉCONDA TI U N

l /embryon ainsi formé peut acquérir un très-grand dévelopnent, et absorber à son profit toute la matière plastique con-

nue dans le sac embryonnaire ; ou bien il ne prend que peu de lume, et cette matière plastique, devenue un tissu cellulaire rmanent, constitue bientôt une partie accessoire, mais impornte, de la graine, partie connue sous le nom d 'albumen.

Nous venons d'exposer rapidement le rôle du pollen et de : ivulé dans le grand phénomène qui doit assurer la perpétuité : l’espèce; mais dans cet aperçu des actes les plus intimes de fécondation végétale, nous avons présenté les faits sans nous ! •éoccuper des circonstances extérieures, c’est-à-dire des in- ? lences venues du dehors, qui la préparent, la déterminent et la vorisent. Nous devons maintenant entrer dans quelques détails ? ce sujet. Nous parlerons, en même temps, de quelques phénoènesqui accompagnent la fécondation.

Dans un grand nombrede fleurs hermaphrodites, les étamines, l’époque de la fécondation, élèvent leurs anthères plus haut j ue le stigmate; au moment de l’ouverture des anthères, le ollen tombe donc naturellement sur le stigmate. Dans d’autres eurs, les étamines portent leurs anthères moins haut que le ;igmate, mais la fleur est habituellement penchée, comme dans