PHÉNOMÈNES DE LA VIE DES PLANTES

Fécondation. — Germination.

L'étude que nous venons de faire de la fleur et du fruit nous permet d'aborder maintenant deux grandes questions de la physiologie végétale : en premier lieu, Tinfluence des étamines sur le pistil, ou la fécondation dans les plantes; en second lieu, la germination.

De tous les phénomènes de la vie des plantes, il n'en est pas de plus intéressant, de plus remarquable en lui-môme, que la fécondation. Quand l'existence des sexes chez les végétaux fut, pour la première fois, mise en évidence, cette découverte causa un étonnement général. Si les preuves les plus convaincantes ne l'avaient établie, si l'observation la plus vulgaire n'eût permis à chacun d'en constater la réalité, on n'aurait pas manqué de la classer parmi les plus singulières créations sorties de l'imagination des poètes. La démonstration de l'existence des deux sexes dans les végétaux jeta un trait d'union brillant et inattendu entre les animaux et les plantes ; elle combla en partie l'abîme qui avait existé jusque-là entre ces deux grandes classes d'êtres vivants; elle devint enfin une source inép'uisable de réflexions et de rapprochements, dans l'esprit des naturalistes et des penseurs. En voyant l'espèce d'attraction d'un sexe végétal pour l'autre, en observant ces phénomènes spontanés et divers de l'étamine et du pistil, on fut conduit à rapprocher les plantes des animaux, à leur accorder une certaine portion de sensibi-

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lité et de mouvement volontaire. Beau texte de méditations pour les admirateurs de la nature ! Mais nous n'avons pas à entrer ici dans le domaine de l'imagination et de la poésie : revenons à la pure observation des phénomènes qu'il nous reste tI décrire.

Les anciens n'avaient que des idées très-vagues sur l'existence de la sexualité chez les végétaux. Cependant nous savons par Hérodote que, de son temps, les Babyloniens distinguaient déjà des Palmiers de deux sortes : ils répandaient le pollen des uns sur les fleurs des autres, pour déterminer la production des fruits de cet arbre précieux.

Césalpin, philosophe, médecin et naturaliste italien, qui, au seizième siècle, professait à Pise la médecine et la botanique, remarqua que certains pieds de Mercuriale et de Chanvre restaient stériles et que d'autres donnaient des fruits. Il considéra les premiers comme des pieds mâles et les seconds comme des pieds femelles.

Au dix-septième, Néhémie Grew, savant anglais, membre de la Société Royale de Londres, qui publia en 1682 une Anatomie des plantes^ mais surtout Jacques Camerarius, botaniste allemand, né à Tubingue, montrèrent avec précision l'usage des deux parties essentielles de la fleur et le rôle que chacune d'elles joue pour opérer la fécondation des germes. Dans une lettre devenue célèbre, De sexu plantarurn, publiée en 1694, Camerarius mit en complète évidence le grand fait de l'existence des deux sexes chez les plantes comme chez les animaux. Cette découverte frappa au plus haut point l'esprit des naturalistes; c'était là, en eflet, une des plus éclatantes conquêtes dont se fussent encore enrichies les sciences naturelles.

Après les travaux de Camerarius, l'existence des sexes dans les végétaux fut généralement admise. Vainement Tournefort se montre encore incrédule. L'un de ses plus brillants élèves, Sébastien Vaillant, professe publiquement la théorie de la sexualité, au Jardin des Plantes de Paris. Enfin, en 1735, le célèbre Linné la rend populaire, en fondant sur les caractères sexuels des végétaux son vaste et admirable système de classification, dont nous aurons plus loin à apprécier toute l'importance. Le pollen étant reconnu comme la substance destinée à fé-

conder l'ovaire, il s'agissait de découvrir la manière dont les grains de pollen produisent la fécondation du germe végétal.

On crut d'abord que les grains de pollen s'ouvraient simplement sur le stigmate, et que les granules qu'ils contenaient, absorbés par ce stigmate, allaient former Tembryon, ou concourir à sa formation. C'était l'opinion la plus naturelle à concevoir à priori. Cependant l'observation prouva que les choses se passaient tout autrement, et d'une manière plus compliquée.

En 1823, un physicien et c

naturaliste italien, Amici, en observant le Powrpier, reconnut que les grains de pollen, loin de s'ouvrir, comme on le croyait, sur le stigmate, pour y répandre la matière fécondante, s'y changeaient peu à peu 'en une sorte de tube membraneux, qu'il désigna sous le nom de tube ou de boyau pollinique. La figure 261 faitvoir les étals successifs par lesquels passe le pollen quand il émet son tube ou boyau pollinique au moment de la fécondation.

En 1827, un célèbre botaniste français, M. Ad. Brongniart, dans des recherches considérables sur la fécondation, reconnut que le fait observé par Amici se produisait chez un grand nombre de plantes, et que, de plus, les tubes poUiniques pénétraient ordinairement à une profondeur plus ou moins grande dans le style. Il cita le Da^ra comme une des plantes chez lesquelles le mode d'action du pollen sur le stigmate est le plus facile à observer.

c Ces sacs tubuleux, dit M. Ad. Brongniart, la plupart encore remplis de granules, se distinguent assez facilement par leur couleur brunâtre et leur opacité du reste du tissu du stigmate , et je ne saurais mieux comparer un de ces stigmates ainsi couvert de grains de pollen qu'à une pe-

Fig. 261. Pollen émettant le tube pollinique.

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lotte qui serait entièrement couverte d'épingles enfoncées jusqu'à la tête dans son intérieur. >

La figure 262 représente, d'après le beau mémoire de M. Brongniart, la coupe verticale d'un stigmate de Datura^ fécondé et sillonné dans toute son épaisseur de tubes ou boyaux polliniques. Tel est l'aspect que présente le stigmate du Datwra vu à un fort grossissement microscopique

Fig. 263. Tube pollinique du Datura. (Coupe verticale.)

La figure 263 a pour but de montrer la même disposition chez la même plante, mais avec un grossissement plus fort. Les grains de pollen et le tube pollinique sont encore amplifiés, pour mieux faire saisir leur structure et la marche du tube à travers Tépaisseur du stigmate.

Pour mieux faire comprendre cette curieuse particularité organique, nous représentons dans la figure 264 le même stigmate du Datura vu à l'extérieur, et ressemblant, comme Ta dit M. Brongniart, à uqe pelotte garnie d'épingles.

Mais telle est la marche incessante de la science : de nos jours, ces premières et belles observations de M. Ad. Brongniart ont été poussées plus loin, et voici, d'après les travaux les plus récents, quel est le mode de progression du tube pollinique.

Ce tube qui , comme M. Brongniart l'a fait voir , s'allonge par une sorle de végétation des plus remarquables, s'insinue dans les interstices du tissu cellulaire, que l'on a désigné

Fig. 263. Tissu condactenr du pollen chez le Datant, ▼Q à un plus fort grossissement.

d'après cela, sous le nom de tissu conducteur, et par lequel il est sans doute nourri. Occupant le centre du style, ce tube parcourt ainsi toute sa longueur; il entre dans l'ovaire, et s'y met en rapport avec les ovules, en pénétrant par leur ouverture micropylaire. La figure 265 (page 205) est une coupe du stigmate, du style et de l'ovaire, qui a pour but de mettre en évidence le long trajet que suivent les tubes polliniques pour pénétrer depuis le stigmate

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jusqu'à rintérieur de Tovaire, où ils viennent chacun se mettre en rapport avec l'ovule.

Nous représentons dans la figure 266 un des ovules, pris à part et grossi, pour mettre plus en relief le même phénomène. L*ovule représenté sur cette figure est celui du Viola tricolor. L'extrémité du tube poUinique, en rapport avec le sommet du nucelle^ va ainsi se mettre plus profondément en rapport avec

Fîg. 26'i. stigmate de Datura couvert de pollen.

une des cellules constitutives de ce nucelle, qui a pris un développement excessif, et porte le nom de sac embryonnaire^ parce que c'est là que se développera Tembryon.

Le môme organe, au moment de la fécondation, est représenté dans la fig. 267 (page 206), qui donne une coupe intérieure de Tovule du Polygonum avant et après la fécondation; A est Tovule avant la fécondation, B le même organe après la fécondation. Sur l'ovule fécondé B, on voit le commencement de la formation du sac embryonnaire au point de terminaison du tube pollinique.

Vers 1837, deux botanistes allemands, MM. Schleiden et Horkel, annoncèrent que Tembryon végétal préexiste en germe dans le grain du pollen, et qu'il se forme de Textrémité même du tube polHnique, lorsque cette extrémité s'est logée dans le sac em-

Fig. 265. Ovaire Fig. 266.

montrant les ovules fécondés par le tube pollinique. Ovule de la Viola tricolor.

bryonnaire, refoulé devant elle. Cette théorie qui reproduisait, et semblait prendre sur le fait dans le règne végétal, la célèbre hypothèse sur V emboîtement des germes^ émise par Buffon pour le règne animal, a fait grand bruit de nos jours dans l'Europe savante. Plusieurs botanistes Tout appuyée par leurs observa-»

lions personnelles. Mais elle ne devait pas résister longtemps aux investigations multipliées que Timportance de la question provoqua de toutes parts.

MM. Amici, Mohl, Unger, Hoffmeister, démontrèrent bientôt, en effet, que le tube poUinique parvenu jusqu'au sac embryonnaire, y demeure appliqué à sa paroi externe, et qu'il wmint là son rôle et sa vie; tandis qu'une petite vésicule plongée dans le suc plastique dont le sac embryonnaire est rempli, absorbe, par endosmose, les éléments fécondateurs que le tube ^^^ pollinique a sans doute laissés échapper au travers de sa membrane constitutive, et qu'il se développe * alors pour former embryon.

La théorie de Schleiden sur la préexistence des germes végétaux a reçu le dernier coup lorsque, çn 1849, M. Tulasne, un des plus habiles anatomistes français , publia ses magnifiques études d'em- ^ , „ /*^ ^*^' ^ ^ „ ,

'-' ^ ^ Coupe de 1 ovule Coupe de loTule

bryOgénie végétale. M. Tu- du Polygonum du Polygonum