I . . Il avant la fécondation. après la fécondation

lasne a toujours vu lex- ^

trémité obtuse du tube pollinique s'appliquer sur la membrane du sac, sans y causer de dépression sensible et y adhérer fortement. A quelque distance du point de contact, se développe, sur la membrane du sac, une vésicule, à base circulaire, d'abord en forme d'ampoule, et qui par la multiplication cellulaire se transforme bientôt en embryon. La figure 268 montre, d'après le mémoire de M. Tulasne, la manière dont l'extrémité du tube pollinique vient s'introduire dans le nucelle. La figure 269 est une coupe intérieure du même organe, montrant la formation de la vésicule qui doit devenir l'embryon. La figure 270 fait voir que cette vésicule est devenue un petit globe de tissu parenchymateux, ébauche de l'embryon.

L'embryon ainsi formé peut acquérir un très-grand développement, et absorber à son profit toute la matière plastique con-

Fig. 268. Tube poUiniqae Fig. 269. Fig. 270. Formation

s'iotrodaisant Tube pollinique qui a de la vésicule qui doit devenir

dans le nacelle même. traversé le nucelle. Tembryon.

tenue dans le sac embryonnaire ; ou bien il ne prend que peu de volume, et cette matière plastique, devenue un tissu cellulaire permanent, constitue bientôt une partie accessoire, mais importante, de la graine, partie connue sous le nom d'albumen.

Nous venons d'exposer rapidement le rôle du pollen et ^e Tovule dans le grand phénomène qui doit assurer la perpétuité de l'espèce ; mais dans cet aperçu des actes les plus intimes de la fécondation végétale, nous avons présenté les faits sans nous préoccuper des circonstances extérieures, c'est-à-dire des influences venues du dehors, qui la préparent, la déterminent et la favorisent. Nous devons maintenant entrer dans quelques détails à ce sujet. Nous parlerons, en même temps, de quelques phénomènes qui accompagnent la fécondation.

Dans un grand nombre de fleurs hermaphrodites, les étamines, à répoque de la fécondation, élèvent leurs anthères plus haut que le stigmate; au moment de l'ouverture des anthères, le pollen tombe donc naturellement sur le stigmate. Dans d'autres fleurs, les étamines portent leurs anthères moins haut que le stigmate, mais la fleur est habituellement penchée, comme dans

208 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

le Fuchsia : le dépôt du pollen sur le stigmate se fait donc alors sans obstacle.

Quand les étamines et les pistils ne se trouvent pas rapprochés Tun de Tautre, la nature met en œuvre les moyens nécessaires pour provoquer ce rapprochement. Aussi observe-t-on chez les différentes plantes, à Tépoque de la fécondation, des mouvements très-curieux et très-variés dans les étamines.

Chez les Orties^ les Pariétaires, les Mûriers, les filets de Tétamine sont courbés sur eux-mêmes, sous la pression de l'enveloppe florale. Mais dès que Tépanouissement a lieu, les filets se déroulent et projettent le pollen à plus d'un mètre de distance. Ce n'est là qu'un simple mouvement d'élasticité.

Dans la Rue, au moment de la fécondation, chacune des nombreuses étamines qui constituent l'androcée, s'infléchit sur le stigmate ; elle y dépose du pollen, et se relève ensuite pour prendre sa position première. Il y a ici un mouvement individuel et vraiment spontané.

Dans la Fleur de la passion^ les styles sont d'abord dressés, mais au moment de l'ouverture des anthères on les voit se courber et s'abaisser vers les étamines, puis se redresser et reprendre leur position première.

Si, dans la fleur de VÉpine-Vinette, on vient à toucher une étamine avec la pointe d'une épingle, on la voit, par un mouvement brusque , s'appliquer sur le pistil , puis reprendre , au bout de peu de temps, sa position première, qu'elle quittera de nouveau si l'on produit une nouvelle irritation. Il y a ici un phénomène d'irritabihté qui n'existe point dans les cas précédemment cités.

Les poils qui recouvrent les styles des Campanules présentent une propriété singulière. Ils se replient sur eux-mêmes, comme un doigt de gant dont on refoule l'exlrémité libre, et dans ce retrait ils entraînent avec eux les grains de pollen, dont ils déterminent la chute.

Dans une jolie petite plante de la Nouvelle-Hollande, connue sous le nom de Leschenanthia^ le stigmate a la forme d'une coupe et il est bordé de poils assez longs. Au moment de l'ouverture des anthères, une partie du pollen tombe dans la coupe stigmatique, qui se contracte comme pour les embrasser, tandis que les poils se rapprochent pour empêcher la sortie de la poussière fécondante.

Dans les faits que nous venons de signaler, ce sont les organes mêmes qui sont en action pour produire la fécondation de la fleur. Mais cet acte physiologique est souvent facilité par le concours des agents extérieurs. Les vents peuvent transporter le pollen à une certaine distance, et favoriser ainsi beaucoup la fécondation dans les fleurs des plantes monoïques, dio'iques ou polygames. Les insectes, par leurs mouvements d'une fleur à l'autre, deviennent souvent les instruments actifs de la fécondation végétale.

Dans les Orchidées, chez lesquelles le pollen a une structure si particulière, l'intervention des insectes paraît favorable, mais non indispensable, à la fécondation.

A Tépoque où la doctrine de la sexualité des végétaux, popularisée par Linné, était combattue par quelques esprits arriérés, un patient observateur, Conrad Sprengel, épiait, pendant de longues heures, l'instant où un insecte, arrêté sur une fleur pour y puiser ses sucs odorants, déposait quelques grains de pollen sur le stigmate de cette fleur. Sprengel constatait de cette manière un fait naturel, intéressant sans aucun doute, mais il n'apportait aucun argument contre la doctrine de Linné, et l'ouvrage qu'il publia pour développer tous ses arguments contre la sexualité des végétaux, n'amena aucun changement dans le courant des idées nouvelles.

Dans certains climats, les oiseaux-mouches sont d'utiles auxiliaires de la fécondation des fleurs. Enfln, la main de l'homme intervient fréquemment pour pratiquer des fécondations artificielles. Nous citerons comme exemple la fécondation des Z)a«i«r5, qui est mise en pratique dans l'Algérie et dans tout l'Orient. Écoutons, à ce sujet, un botaniste qui a observé les choses sur les lieux :

< C'est vers le mois d'avril, dit M. Cosson, que le Dattier commence à fleurir et qu'on pratique la fécondation artificielle. Les spathes mâles sont fendues au moment où l'espèce de crépitation qu'elles produisent sous le doigt indique que le pollen des fleurs de la grappe est suffisamment développé , sans toutefois s'être échappé des anthères ; la grappe est ensuite divisée par fragments portant chacun sept ou huit fleurs. Après avoir placé les fragments dans le capuchon de son burnous , l'ouvrier grimpe avec une agilité merveilleuse jusqu'au sommet de l'arbre femelle, en s'appuyant sur une anse de corde passée autour de ses reins et qui embrasse à la fois son corps et le tronc de l'arbre. Il se glisse ensuite avec une

210 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

adresse extrême entre les pétioles des feuilles dont les aiguillons orts et acérés rendent cette opération assez dangereuse, et, après avoir fendu avec un couteau le spathe, il y insinue l'un des fragments qu'il entrelace avec les rameaux de la grappe femelle dont la fécondation est ainsi assurée. »

Un phénomène qui se montre assez fréquemment au moment de la floraison, et qui est en relation intime avec la fécondation, est celui de la production de la chaleur. M. Ad. Brongniart afait à ce sujet des expériences qui sont restées célèbres. Au moment de Tépanouissement, les fleurs de la Colocase odorante présentèrent à cet observateur des accroissements de température qu'on pourrait presque comparer à des accès de fièvre quotidienne. Ces accès se répétaient six jours de suite et avec une forte intensité, presque à la même heure, car c'était entre 3 et 6 heures de l'après-midi que celle élévation de température présentait son maximum.

Des phénomènes analogues s'observent au moment de la fécondation sur les fleurs de nos Gouets vulgaires {Arum vulgare)^ de la splendide Victoria regia, des Magnolia, etc.

Il est impossible de parler de la fécondation végétale sans citer la plante aquatique connue sous le nom de Vallisiuria spiralis^ qui fait depuis longtemps Tadmiration des naturalistes, et que les poètes ont chantée.

Le Vallisneria est une plante dioïque, c'est-à-dire à individus mâles et femelles existant séparément , qui vit dans les eaux tranquilles de quelques pays du midi de l'Europe, principalement de la France et de l'Italie (fig. 271). Dans l'individu femelle, le pédoncule de la fleur est très-long ; il a la forme d'un fil tordu sur lui-même en spirale. Peu de jours avant la fécondation, les tours de spire se déroulent, et le pédoncule s'allonge jusqu'à ce que la fleur femelle qui le termine atteigne le niveau de l'eau et vienne flotter à sa surface. La plante mâle présente, au contraire, un pédoncule très-court, qui n'est susceptible d'aucune extension ; il porte une multitude de petites fleurs, munies seulement d'étamines et enveloppées par une spalhe transparente et fermée. A l'époque de l'épanouissement, la spathe se déchire, le pédoncule des fleurs mâles se coupe vers sa partie supérieure, et les fleurs séparées de la tige s'élèvent toutes fermées, ressemblant à de très -petites perles blanches; elles

s'arrêtent à la surface de Teau et viennent s'ouvrir près de la

. Fig. 271. Us noces du Vallisneria spiralia.

fleur femelle qui parait les attendre. Quand la fécondation a été

212 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

opérée, le pédoncule de la fleur femelle se resserre; il rapproche ses tours de spire, et ramène son ovaire au fond de Teau pour y mûrir ses graines.

Voilà le phénomène qui a toujours excité la juste admiration des naturalistes et des observateurs de tout ordre.

C'est au lycée de ma ville natale que j*ai été initié aux premiers éléments des sciences naturelles, par un jeune professeur qui excellait à inspirer à ses élèves le goût de ce genre d'études, par M. Joly, aujourd'hui professeur à la Faculté des sciences de Toulouse. Les circonstances admirables des noces du Vallisneria spiralis, ou bien encore les merveilleusesévolutionsdu Nautile flottant sur la mer ou disparaissant dans ses profondeurs, étaient le texte favori des entretiens de M. Joly, pendant nos excursions de botanique et de géologie aux environs de Montpellier, dans le bois fleuri de la Valette, ou sur la butte volcanique de Monferier. Trente ans se sont écoulés depuis ces heureuses journées de mon adolescence, et le souvenir en est aussi vif, aussi présent, que si j'entendais encore retentir à mes oreilles les chaleureuses paroles de notre jeune maître, nous racontant, sous le ciel radieux de nos campagnes, les merveilles de la nature et la puissance de Dieu.

GERMINATION

Pour qu'une graine germe, il faut trois conditions : de la chaleur, de l'air et de Teau.

Pour que la germination s'établisse et se maintienne, la température ne doit pas être trop inférieure à -|- 10 ou + 15 degrés centigrades, et elle ne doit pas atteindre -t-40 ou +kb degrés.

L'eau qui pénètre la graine, à l'intérieur du sol, ramollit, gonfle toutes ses parties, et permet leur évolution intime.

L'air est aussi indispensable à une graine pour germer, qu'il l'est aux animaux et aux végétaux pour vivTe. Des graines que Ton enfouit trop profondément dans la terre, et que l'on soustrait ainsi au contact de l'air, ne germent point.

Quel est donc le rôle important que l'air atmosphérique joue dans l'acte de la germination ? Le même que celui qu'il remplit dans la respiration des animaux. L'air agit sur les graines par

GERMINATION. 213

son oxygène. La graine qui germe, exhale, comme Tanimal, de l'acide carbonique. Elle prend le carbone dans sa propre substance, et ce carbone se combine à l'oxygène de Tair pour former de Tacide carbonique. Mais dès l'instant où, par les progrès de la germination, la jeune plante a donné de petites feuilles vertes, le phénomène chimique se renverse, pour ainsi dire. Pendant le jour et sous l'influence de la lumière, la jeune plante absorbe l'acide carbonique de l'air, et le remplace par l'oxygène; sa respiration s'opère comme nous l'avons fait connaître en parlant de cet acte physiologique chez les végétaux colorés en vert.

Suivons maintenant la série des phénomènes que la germination d'une graine présente à l'observateur attentif.

Le premier effet apparent de la germination, c'est le gonflement de la graine et le ramollissement des enveloppes qui la recouvrent. Si la graine renferme un albumen, l'embryon, qui est

Fig. 272. Graine de Haricot en germination.

en contact avec cet albumen, par la totalité ou la plus grande partie de son contour, absorbe les matières nutritives qu'il contient, et il grandit dans la même proportion que l'albumen décroît, puisqu'il se développe aux dépens de cette substance, emmagasinée dans ce but même par la prévoyante nature. Si la graine est dépourvue d'albumen, et que l'embryon remplisse déjà au moment de la dissémination toute la cavité de la graine, ce sont les cotylédons qui, farineux comme dans le Pois, ou charnus comme dans la Noix et le Colza, forment la plus grande partie de la masse embryonnaire, et jouent, à l'égard du reste de l'embryon, le rôle d'albumen. La figure 272 représente le premier eflet de la germination sur une plante non pourvue d'albumen, le Haricot.

On a été assez longtemps sans comprendre comment l'amidon qui constitue presque entièrement l'albumen du Blé ^ peut être

214 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

absorbé par le jeune embryon, puisque les radicules des plantes n'absorbent que les matières solubles, et que Tamidon est entièrement insoluble dans l'eau froide. Mais on a fait de nos jours la découverte intéressante que Tamidon insoluble devient soluble sous rinfluence d'un agent énergique, qui se développe près des germes, au moment de la germination des graines : cet agent de dissolution a reçu le nom de diastase.

La matière amylacée transformée par la diastase en substance soluble, porte le nom de dextrine, A son tour la dextrine se modifie sous rinfluence de la diastase et passe à l'état de sucre.

Il est donc vrai de dire que la première nourriture de la jeune plante, c'est de l'eau sucrée.

On a cherché à savoir si le grain d'amidon en se transformant en dextrine ne présente pas de traces visibles d'une modification moléculaire aussi profonde; s'il disparaît subitement sous Faction de la diastase, ou s'il n'est transformé que graduellement en matière assimilable, de manière qu'on puisse suivre sous le microscope toutes les phases de cette altératioji. Il a été prouvé que cette modification ne s'opère que par des degrés successifs, et l'on a pu suivre les progrès de cette altération des granules d'amidon dans la germination d'un certain nombre de plantes.

Revenons à l'évolution de l'embryon. Ainsi nourri et fortifié, soit aux dépens de l'albumen, soit aux dépens de ses propres cotylédons, l'embryon ne tarde pas à presser de toutes parts les téguments qui l'enveloppent, et qui finissent par se rompre et lui livrer passage. Cette rupture se fait tantôt d'une manière irrégulière comme dans les Haricots d'Espagne (fig. 273) , les Fèves, etc., tantôt d'une manière très-régulière , comme dans VÊphémèro de Virginie, le Dattier , le Balisier, etc. Dans ce dernier cas, en effet, l'embryon apparaît au dehors au travers d'une ouverture très-régulièrement découpée dans l'enveloppe tégumentaire de la graine. Cette ouverture est primitivement dissimulée par une sorte de disque ou d'opercule, que la petite racine de l'embryon soulève pour s'échapper au dehors et s'enfoncer dans le sol.

La figure 274 montre les états successifs par lesquels passe une graine de Balisier en germination. Le petit opercule est soulevé et chassé (1); — le cotylédon se développe, s'allonge horizontalement et pousse la radicule au dehors (2) ; — celle-ci se

GERMINATION

dirige bientôt vers la terre (3) ; — la gemmule fait saillie hors de la fente cotylédonaire transformée en gaîne (4); la radicule

Fig. 273. Germination du Haricot d'Espasne, apparition des premières feuilles.

augmente de volume et le rudiment de la tigelle apparaît (5); — la tigelle se forme (6).

Fig. 274. Germination du Balisier.

Les graines de la plupart des plantes monocotylédones sont pourvues d'un albumen, et, au momentde la germination, comme

216 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

on le voit dans les Palmiers^ les Balisiers , les Éphémères de Virginie, le limbe cotylédonaire reste inclus dans la graine. Quant aux végétaux dicotylédones, tantôt, comme dans le Haricot d'Espagne, le Radis, le Tilleul, les cotylédons se dégagent et sortent de

Fig. 'i7S. Germination d'une graine sans albumen, montrant les cotylédons qui s'élèvent sur la tige.

terre, comme on le voit sur la figure 275; tantôt, comme dans le Chêne, \e Châtaignier, le Marromiier d'Inde, ils restent dans le sol. Dans le premier cas, les cotylédons sont dits épigés : ils sont généralement minces et verts, et constituent en réalité les premières feuilles de la plante; dans le second, les cotylédons sont dits hypogés : ils sont épais et charnus.