PHÉNOMÈNES DE LA VIE DES PLANTES
FËcoDdatioQ. — Genninatioa.
L'étude que nous venons de faire de la fleur et du fruit nous permet d'aborder maintenant deux grandes questions de fa physiologie végétale : en premier lieu, l'influence des étamioes sur le pistil, ou la fécondation dans les plantes; en second lieu, la 9^min€tiim.
^^ tous les phénomènes de la vie des plantes, il n'en est pas
"6 plus intéressant, de plus remarquable en lui-même, que la
econdation. Quand l'existence des sexes chez les végétaux fut,
pour la première fois, mise en évidence, cette découverte causa
"Ji étonnement général. Si les preuves les plus convaincantes ne
avaient établie, si l'observation la plus vulgaire n'eût permis à
acun d'en constater la réalité, on n'aurait pas manqué de la
asser parmi les plus singulières créations sorties de l'imagina-
^ des poètes. La démonstration de l'existence des deux sexes
^ les végétaux jeta un trait d'union brillant et inattendu
'"*= les animaux et les plantes; elle combla en partie l'abîme
^ * ^vait existé jusque-là entre ces deux grandes classes d'êtres
^ttts ; elle devint enfin une source inépuisable de réflexions et
'^Pprochements, dans l'esprit des naturalistes et des pen-
1, '"®- Kn voyant l'espèce d'attraction d'un sexe végétal pour
|.. '*'* , en observant ces phénomènes spontanés et divers de
j ***îne et du pistil, on fut conduit à rapprocher les plantes
^ï»imaux, à leur accorder une certaine portion de sensibi-
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200 ORGANOGHAPHIE ET PHYSIOLOGIE.
Ijté et de mouvement volontaire. Beau texte de méditations pour les admirateurs de la nature ! Mais nous n'avons pas à entrer ici dans le domaine de l'imagination et de la poésie : revenons à la pure observation des phénomènes qu'il nous reste à décrire.
Les anciens n'avaient que des idées très-va^es sur l'existence de la sexualité chez les végétaux. Cependant nous savons par Hérodote que, de son temps, les Babyloniens distinguaient déjà des Palmiers de deux sortes : ils répandaient le pollen des uns sur les fleurs des autres, pour déterminer la production des fruits de cet arbre précieux.
Césalpin, philosophe, médecin et naturaliste italien, qui, au seizième siècle , professait à Pise la médecine et la botanique, remarqua que certains pieds de Mercuriale et de Chanvre restaient stériles et que d'autres donnaient des fruits. Il considéra les premiers comme des pieds mdles et les seconds comme des pieds femelles.
Au dix-septième, Nèhémie Grew, savant anglais, membre de la Société Royale de Londres, qui publia en 1662 une Anatomie des plantes, mais surtout Jacques Gamerarius, botaniste allemand, né à Tubingue, montrèrent avec précision l'usage des deux parties essentielles de la fleur et le rôle que chacune d'elles joue pour opérer la fécondation des germes. Dans une lettre devenue célèbre. De sexu planlarum, publiée en 1694, Gamerarius mit en complète évidencele grand fait de l'existence des deux sexes chez les plantes comme chez les animaux. Cette découverte frappa au plus haut point l'esprit des naturalistes; c'était là, en effet, une des plus éclatantes conquêtes dont se fussent encore enrichies les sciences naturelles.
Après les travaux de Camerarius , l'existence des sexes dans les végétaux fut généralement admise. Vainement Tournefortse montre encore incrédule. L'un de ses plus brillants élèves, Sébastien Vaillant, professe publiquement la théorie de la sexualité, au Jardin des Plantes de Paris. Enfin, en 1735, le célèbre Linné la rend populaire, en fondant sur les caractères sexuels des végétaux son vaste et admirable système de classification, dont nous aurons plus loin à apprécier toute l'importaoce. Le pollen étant reconnu comme la substance destinée k fé-
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couder l'ovaire, il s'agissait de découvrir la manière dont les irions de pollen produisent la fécondation du germe végétal. On crut d'abord que les grains de pollen s'ouvraient simple- - ment sur le stigmate, et que les granules qu'ils contenaient, absorbés par ce stigmate, allaient former l'embryon, ou concourir â sa formation. C'était l'opinion la plus naturelle à concevoir à priùri. Cependant l'observation prouva que les choses se passaient tout autrement, et d'une manière plus compliquée.
En 1823, un physicien et naluralis te italien, Amici, en observant le Pourpier, recon- DUlque lesgrainsdepoUen, loin de s'ouvrir, comme on le croyait, sur le stigmate, pour y répandre la matière [écondanie, s'y changeaient peu à peu en une so^te de lube membraneux, qu'il désigna sous le nom de tube ou de *(^/rtUpo;(i7n-5«e, La figure !6i fait voir les états successiBpar lesquels passe le pollen quand il émetson tube ou %"'* pollinique au moment ^ fécondation.
En
827, un célèbre bota-
"i»l« français, M. Ad. Bron- ,„ ,., „,.. ^„„„ „ „^ ,.,„.^., gniapt^ dans des recherches
considérables sur la fécondation , reconnut que le fait observé
parAmjgj gg produisait chez un grand nombre de plantes, et
'lue, de plus, les tubes polliniques pénétraient ordinairement à
^ Profondeur plus ou moins grande dans te style. Il cita le
"^a Comme une des plantes chez lesquelles le mode d'action
pollen sur le stigmate est le plus facile à observer.
^ '-«s sacs tubuleui, dit M. Ad. Brongaiart, la plupart encore remplis
leur***"*'^' ^^ ctistiaguent assez facilement par leur couleur brunâtre et
"opacité du reste du tissu du stigmate , et je ne saurais mieux corn-
"n de ces siigmates ainsi couvert de grains de pollen tju'k une pe-
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202 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.
s enfoncées jusqu'à la tète
La figure 262 représente, d'après le beau mémoire de M. Brongniarl, la coupe verticale d'un stigmate de Datura, fécondé et sillonné dans toute son épaisseur de tubes ou boyaux polliniques. Tel est l'aspect que présente le stigmate du Datura vu à un fort grossissement microscopique
FiB. li"!. Tube poUinIque àa Dalura. (Coupe Tenicale,)
La ligure 263 a pour but de montrer la même disposition chez la même plante, mais avec un grossissement plus fort. Les grains de pollen et le tube pollinique sont encore amplifiés, pour mieux faire saisir leur structure et la marche du tube à trayers l'épaisseur du stigmate.
Pour mieux faire comprendre cette curieuse particularité organique, nous représentons dans la figure 264 le même stigmate du Datura vu à l'extérieur, et ressemblant, comme l'a dit M. Brongniart, à une pelotte garnie d'épingles.
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Mais telle est la marche incessante de la science : de nos Jours, ces premiËres et belles observations de M. Ad. Brongniart ont été poussées plus loin, et voici, d'après les travaux les plus récents, quel est le mode de progression du tube pollinique.
Ce tube qui, comme M. Brongniart l'a fait voir, s'allonge par une sorte de végétation des plus remarquables, s'insinue dans les interstices du tissu cellulaire, que l'on a désigné
d'après cela, sous le nom de tiisu coiuluctetir, et par lequel 11 est sans doute nourri. Occupant le centre du style, ce tube parcourt ainsi toute sa longueur; il entre dans l'ovaire, et s'y met en rapport avec lesovules,enpénétrantpar leur ouverture micropylaire. La tigure â6& (page 205] est une coupe du stigmate, du style et de l'ovaire, qui a pour but de mettre en évidence le long tr^etque suivent les tubes poUiniques pour pénétrer depuis le stigmate
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jusqu'à l'intérieur de l'ovaire, où ils viennent chacun se mettre en rapport avec l'ovule.
Nous représentons dans la figure 266 un des ovules, pris à part et grossi, pour mettre plus en relief le même phénomène. L'ovule représenté sur cette figure est celui du Viola tricolor. L'extrémité du tube poUinique, en rapport avec le sommet du n«relle, va ainsi se mettre plus profondément en rapport avec
Fig. ^O'i. Sliijuialede Daluratouiert de potLcu.
une des cellules constitutives de ce nucelle, qui a pris un développement excessif, et porte le nom de sac enibiijoiinaire, parce que c'est là que se développera l'embryon.
Le môme organe, au moment de la fécondation, est représenté dans la fig. 267 (page 206), qui donne une coupe intérieure de l'ovule du Polygonitm avani et après la fécondation ; A est l'ovule avant la fécondation, B le même organe après la fécondation. Sur l'ovule fécondé B, on voit le commencement de la formation du sac embryonnaire au point de terminaison du tube poUinique.
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Vers 1837, deux botanistes allemands, MM. SchleidenetHorkel, annoncèrent que l'embryon végétal préexiste en germe dans le grain du pollen, et qu'il se forme de l'extrémité même du tube (lollinique, lorsque cette exlrémilé s'est logée dans le sac em-
bryonnaire, refoulé devant elle. Cette théorie qui reproduisait, et semblait prendre sur le fait dans le règne végétal, la célèbre hïpothèse sur Vemboîiemem îles germes , émise par Buffon pour le règne animal, a fait grand bruit de nos jours dans l'Europe savante. Plusieurs botanistes l'ont appuyée par leurs observa-
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206 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.
lions personnelles. Mais elle ne devait pas résister longtemps aux investigations multipliées que l'importance de la question provoqua de toutes parts.
MM. Amici, Mohl, TJnger, HoffiiDeister, démontrèrent bientât, en effet, que le tube pollinique parvenu jusqu'au sac embryonnaire, y demeure appliqué â sa paroi eiterne, et qu'il termine là son râle et sa vie; tandis qu'une petite vésicule plongée dans le suc plastique dont le sac embryonnaire est rempli, absorbe, par endosmose, les éléments fécondateurs que le tube ^=^-., * pollinique a sans doute 'l laissés échapper au travers de sa membrane constitutive, et qu'il se développe * alors pour former embryon.
La théorie de Schleiden sur la préexistence des germes végétaux a reçu le dernier coup lorsque, en 1849, M. Tulasne, un des plus babiles anatomistes français , publia ses magnifiques études d'em- ^ , ,, /'*' "*' . „ ,
° ' Coupe de 1 ûïul* Coupe de loTon
bryogénie végétale. M. Tu- du Polygonum dnPalygonaai
lasne a toujours vu 1 ex- *^
tréinité obtuse du tube pollinique s'appliquer sur la membrane du sac, sans y causer de dépression sensible et y adhérer fortement. A quelque distance du point de contact, se développe, sur la membrane du sac, une vésicule, à base circulaire, d'abord en forme d'ampoule, et qui jiar la multiplication cellulaire se transforme bientôt en embryon. La figure 268 montre, d'après le mémoire de M. Tulasne, la manière dont l'extrémité du tube pollinique vient s'introduire dans le vncelle. La figure 269 est une coupe intérieure du même organe, montrant la formation de la vésicule qui doit devenir l'embryon. La figure 270 fait voir que cette vésicule est devenue un petit globe de tissu pareochymateui, ébauche de l'embryon.
L'embryon ainsi fonné peut acquérir un très-grand dévelopfwmeat, et absorber à son profit toute la matière plastique con-
Fif. wi. Tobc pQllintqne
tenue dans le sac embryonnaire ; ou bien il ne prend que peu de volume, et cette matière plastique, devenue un tissu cellulaire permanent, constitue bientôt une partie accessoire, mais importante, de la graine, partie connue sous le nom A^albumen.
Nous venons d'exposer rapidement le rôle du pollen et de l'ovule dans le grand phénomène qui doit assurer la perpétuité de l'espèce; mais dans cet aperçu des actes les plus intimes de la fécondation végétale, nous avons présenté les faits sans nous préoccuper des circonstances estéricures, c'est-à-dire des influences venues du dehors, qui la préparent, la déterminent et la favorisent. Nous devons maintenant entrer dans quelques détails à ce sujet. Nous parlerons, en même temps, de quelques phénotnënesqui accompa^ent la fécondation.
Dans un grand nombre de fleurs hermaphrodites, les étamines, à l'époque de la fécondation, élèvent leurs anthères plus haut que le stigmate ; au moment de l'ouverture des anthères , le pollen tombe donc naturellement sur le stigmate. Dans d'autres fleurs, les étamines portent leurs anthères moins haut que le stigmate, mais la fleur est habituellement penchée, comme dans
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