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up

Fig. 83. Fig. 84.

Feuille en disque (Capucine.) Feuille en spatule. ( Pâquerette.)

qui couvrent et embellissent le globe. Les unes ressemblent à des ilèches, comme celles de la Sagittaire (fig. 81); d’autres à

des aiguilles, comme celles du Genévrier (fig. 82); d’autres à une faux, comme celles de certains Glaïeuls, à une épée comme celles des Dris. Elles affectent tour à tour la forme d’un disque, comme dans la Capucine (fig. 83), du croissant, d’une spatule, comme dans la Péquerette (fig. 84), d’une lyre, etc.

H est des feuilles dont les formes sont si étranges que les botanistes les considèrent comme anomales.

Dans le Vepenthes distillatoria (fig. 85), les feuilles sont termi-

Fig. 85. Feuille anomale. (Nepenthes distillatoria.)

nées de la manière la plus singulière. C'est une sorte d’urne, surmontée d’un couvercle, suspendue à l'extrémité d’un pétiole ailé à sa base puis filiforme.

Nous trouvons dans un ouvrage récent le récit d’un fait qui prouve combien l’homme peut quelquefois apprécier les fruits de la prévoyante nature. Un officier de marine, dans un voyage à Madagascar, écrivait ce qui suit à propos de la feuille du Nepenthes distillatoria .

« Trois jours après mon arrivée à Madagascar, je m'égarai en faisant une excursion dans les alentours, et bientôt à une lassitude excessive vint se joindre la soif la plus ardente. Après avoir longtemps marché, j'allais m'abandonner au désespoir, lorsque j'aperçois, tout près de moi, suspendus à des feuilles, de petits vases, à peu près semblables à ceux dont nous nous servons à bord pour conserver l’eau fraiche. Je crus

88 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

être le jouet d’une de ces hallucinations qui montrent au malade altéré par la fièvre une coupe dont il veut en vain approcher ses lèvres desséchées ; pourtant je m'avance avec hésitation... j’y plonge un regard avide et iaquiet.... O prodige! et jugez de mon bonheur en les voyant remplis d’un liquide transparent et pur, auquel je trouvai, dans un tel moment, une saveur qui me fit préjuger celle du nectar que l’on sert à la table des dieux. »

Dans les Sarracenias, le plus grand nombre de feuilles a la

LEE je. Hs Gi REA, FSU ere es a PET = = -

ra) :

Fig. 86. Fig. 87.

Feuilles en entonnoir. (Sarracenia. ) Feuille de Dionée attrape-mouche.

forme d’un long cornet ou d’un entonnoir, comme le montre la figure 86.

Dans la Dionée attrape-mouche (fig. 87), les feuilles sont terminées par deux plaques arrondies, hérissées de poils. Entre ces deux plaques s'étend une charnière qui les réunit, comme le dos d’un livre en retient les deux côtés.

Parmi tant d'espèces de plantes qui ont été décrites, il n'en est pas deux dont les feuilles soient parfaitement semblables.

« Ces contrastes, dit Auguste de Saint-Hilaire, transportent le naturaliste, Lorsque, traversant les contrées équinoxiales, il voit rapprochées les unes des autres des milliers de formes qui n’ont entre elles qu’un trait de ressemblance, l'élégance et la grâce, lorsgu’il voit le feuillage délicat des Mimosa s’agiter au-dessus de la feuille gigantesque des Scitaminées, et la Fougère mille fois découpée croître sur le tronc des Eugenia avec Îles Broméliées et les Tillandsia, aux feuilles roides et immobiles. »

Bien plus, on ne trouve pas dans la nature deux feuilles exac-

Fig. 88. Rameau de Mürier à papier.

tement semblables. Quelquefois la même plante en réunit qui ont entre elles moins de ressemblance que celles de deux espèces différentes. Le Mürier à papier (fig. 88) a tout à la fois des feuilles en forme de cœur et des feuilles lobées. Dans la Valériane phu, les feuilles inférieures sont entières et celles du sommet découpées. Dans la Renoncule aquatique (fig. 89), les feuilles qui végè-

88 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

tent dans l'eau sont divisées en lanières si étroites qu'elles

Fig. 90. Feuilles aériennes et submergecs de la Sagittaire.

paraissent réduites à leurs nervures, tandis que les feuilles

aériennes sont entières et en forme de disque, plus ou moins découpé. Si la Sagittaire croît dans des eaux courantes, ses feuilles submergées forment de longs rubans; si elle végète sur le bord des étangs tranquilles, ses feuilles émergées ressemblent à des flèches (fig. 90).

Il n’y a pas moins de diversité dans la longueur et la largeur des feuilles que dans leur forme. Tandis que certaines feuilles n'ont qu'une demi-ligne de longueur, d’autres atteignent une dimension de 5 à 6 mètres.

Le volume des feuilles n’est pas touiours proportionné à la grosseur de la tige qui les porte. La feuille d’une petite plante, la Patience sauvage, couvrirait plusieurs centaines de fois la : feuille du #élèse, arbre imposant de nos | montagnes; et il y a mille fois moins de matière végétale dans la feuille du Sapin ou du Cèdre du Liban que dans celle du Bananier.

La feuille se compose habituellement de deux parties : un support, ou péliole, une lame, ou limbe.

Lorsque le pétiole manque, comme dans le Lin (fig. 91), la feuille est dite sessile. Fig. 91.

La feuille est simple si le limbe est don unique; elle est composée lorsque plusieurs petits limbes, parfaitement distincts les uns des autres, s’attachent à un pétiole commun, par l'intermédiaire de petits pétioles, souvent trèscourts, et nommés péfiolules. La feuille du Tilleul (fig. 92) est simple; celle du Robinia, ou Faux acacia, est (fig. 93) composée.

Il arrive quelquefois que le pétiole commun se ramifie, et porte des pétioles de deuxième ou de troisième ordre, sur lesquels s'insèrent des pétiolules, avec leur foliole. C’est ce qui se passe dans le Gleditschia triacanthus (fig. 94), et dans le Pigamon: on nomme ce genre de feuilles décomposées.

Le limbe des feuilles est souvent continu dans tout son pourtour, comme on le voit dans le Buis, l’Iris, etc. Mais il n’en est

90 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

pas ainsi dans la plupart des végétaux. Le bord du limbe de la feuille est d'ordinaire plus ou moins profondément découpé. C'est d’après la forme et la profondeur de ces découpures qu'on dé-

Fig. 92. Feuille simple. (Tilleul.)

signe les feuilles sous les noms de dentées, crénelées, en scie, . lobées, fides ou fendues, partites, etc., etc. Les feuilles sont dentées quand le bord du limbe est découpé

Fig. 93. Feuille composée. (Robinia.)

en dents aiguës, comme dans le Chétaignier (fig. 95); crénelées quand le bord du limbe est taillé en parties saïllantes, mais arrondies, comme dans une feuille de Saxifrage (fig. 96). Elles

sont lobées, quand le limbe est divisé plus profondément, en

Fig. 94. Feuille décomposée. (Gleditschia triacanthus. lobes élargis. La feuille du Gingko (fig. 97) est une feuille bilobée

Fig. 96. Fig. 97. Fig. 98.

Feuille crénelée. Feuille bilobée. Feuille bifide. Sazxifrage.) (Gingko.) ‘Baubinia.)

Les feuilles sont fides ou fendues, quand leurs divisions

92 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

descendent environ jusqu'à la moitié du limbe. La feuille du Bauhinia (fig. 98) donne une très-bonne idée d’une féuille bifide. La feuille de Ricin (fig. 99) est fendue en huit sections.

Enfin les feuilles sont partites, quand les incisions pénètrent jusqu’au pétiole, ou atteignent la côte moyenne du limbe,

Fig. 100.

Fig. 99. Feuille de Ricin. Feuille bipartite.

comme dans la figure 100 et dans la figure 101, qui représente la feuille du Chanvre; comme dans celle de l’Echinops sphxrocephalus (fig. 102), et celle du Scolymus hispanicus (fig. 103), dans lesquelles les divisions du limbe sont plus multipliées encore.

Le limbe de toute feuille est parcouru par des lignes proéminentes, plus saillantes sur la face inférieure que sur la face supérieure, et qui portent le nom de nervures.

La disposition des nervures ne s’écarte pas de trois types principaux. Dans le Chätaignier, dont la feuille est déjà représentée plus haut (fig. 95), on voit une nervure principale qui va de la base au sommet du limbe, en émettant à droite et à gauche des

nervures secondaires parallèles, disposées comme les barbes d’une plume. Dans les Mauves (fig. 104), cinq nervures principales partent du sommet du pétiole, et vont en rayonnant dans

Fig. 101. Feuille de Chanvre.

le limbe, comme les doigts de la patte d’un oiseau palmipède. Dans l’/ris dont la feuille a déjà été représentée page 36, figure 29,

Fig. 102. Feuille d'Echinops sphærocephalus.

un très-grand nombre de fines nervures partent de la base du limbe, et marchent vers son sommet, en restant toutes parallèles entre elles.

LS

94 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

Le pétiole peut être long, court, ou, comme nous l'avons déjà dit, manquer tout à fait. Il est souvent cylindrique, quelquefois renflé, comme dans la Chdtaigne d'eau; ailleurs comprimé, comme dans le Bouleau et plusieurs peupliers, chez lesquels la surface

Fig. 103. Feuille de Scolymus hispanicus.

la plus large, au lieu d’être continue avec le limbe, y aboutit à angle droit. Dès lors le pétiole soutiènt mal lè limbe; il présente au vent ses deux côtés élargis, ce qui fait osciller et trembloter la feuille.

Nous venons de dire que le pétiole de la feuille peut manquer. Le limbe même peut faire défaut, la feuille est alors réduite à son pétiole. Mais alors, obéissant dans ce cas à cette loi de balancement ou de comj pensation des organes, qui Fig. 104. veut que quand une partie

Nervures de la feuille de Mauve. = ue

avorte, la partie voisine prenne un plus grand développement, la nature élargit ce pétiole, qui ressemble dès lors à un ruban, à une sorte de limbe, ce qui fait qu’on l’a pris longtemps pour une feuille. Il s’en distingue par la disposition de ses nervures, et aussi par ce fait, qu'au lieu d’être comprimé de façon à présenter une face supérieure et une face inférieure, sa tranche se trouve au contraire en haut et en bas et ses faces sont latérales. On donne à ce

pétiole le nom particulier de phyllode. L'’Acacia heterophylla (fig. 105) est d’une observation très-instructive à cet égard. On y trouve tous les degrés intermédiaires entre une feuille composée parfaite et un phyllode : on y voit le pétiole s’aplatir et s'élargir d'autant plus que le limbe s'amoindrit davantage.

Fig. 105. Feuille d'Acacia heterophylla.

Cette transformation du pétiole, très-fréquente chez les Acacias de la Nouvelle-Hollande, se retrouve dans plusieurs autres plantes appartenant aux groupes des Légumineuses, des Ombellifères et des Renonculacées.

Les feuilles se transforment en d’autres organes avec une étonnante fréquence. C’est par les modifications des feuilles que la nature produit un grand nombre d'organes essentiels dans la vie des plantes.

Les feuilles se changent en écailles: l'Asperge (fig. 106) nous en offre un bel exemple; — en vrilles, comme on l’observe dans le

96 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

Pois (fig. 107); — en épines comme nous le voyons dans l’Épine-

vinelle (fig. 108). Les figures ci-dessous montrent les résultats de | cette curieuse transformation des feuilles, dont nous aurons l'occasion de citer bien d'autres exemples.

Fig. 106. Transformation des feuilles Fig. 107. Transformation des feuilles

en écailles ( Asperge). en vrilles (Pois).

Quelle est la disposition des feuilles sur les tiges et les rameaux qui les portent? Sont-elles jetées au hasard sur l’axe végétal? I] suffit de l'examen le plus superficiel, pour reconnaître que les feuilles sont toujours placées de la même manière, et dans un ordre fixe pour une même espèce de plantes; en d’autres termes, que leur distance relative et leur orientation sont rigoureusement fixées par la nature. Un examen un peu approfondi

va nous faire reconnaître que cet ordre est soumis à une véritable loi, et peut être exprimé par une formule arithmétique.

Si l’on jette les yeux sur une branche d’Orme (fig. 109), de Saule, de Cerisier, on constatera aisément que les feuilles sont toutes insérées à des hauteurs différentes. Dans ce cas, on dit qu’elles sont alternes. Dans la Sauge, l'Ortie (fig. 110), au con-

ù Fig. 108. Transformation des feuilles Fig. 109. en épines. ( Épine-vinette). Branche d'Orme ( feuilles alternes).

traire, les feuilles sont groupées par paire à la même hauteur. Dans ce cas, on dit que les feuilles sont opposées.

Dans la Lysimaque vulgaire et le Laurier-rose (fig. 111), trois feuilles sont groupées à la même hauteur autour de la tige; dans ce cas, comme aussi dans le cas où il existe un plus grand nombre de feuilles groupées de cette manière, on dit que les feuilles sont en verticille, ou verticillées.

Ce qui donne aux plantes une physionomie particulière, c'est que les éléments qui constituent le verticille d’un étage foliacé

98 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

quelconque, correspondent aux intervalles qui séparent les éléments de la paire, ou du verticille, situé immédiatement audessus ou au-dessous. 11 faut remarquer, en outre, que les éléments d’une même paire, ou d’un même verticille, sont toujours équidistants.

Revenons aux feuilles alternes, pour mettre en évidence l'invariable disposition des feuilles autour de la branche.

Fig. 110. Feuilles opposées. (Ortie.)

Prenons un rameau de Pécher (fig. 112) ou de Prunier, et considérons une feuille quelconque. Nous trouverons que plus haut le rameau porte une autre feuille exactement placée au-dessus de la première et que dans l'intervalle de ces deux feuilles il y en a quatre diversement placées. Toutes ces feuilles se trouvent sur le passage d’une spire régulière idéale qui s’enroulerait autour de l'axe. Cette spire, qui prend son origine à une feuille quelconque et se termine à la feuille exactement superposée à la première, constitue ce que l’on nomme un cycle. Ici, c’est-à-dire dans le cas du Pêcher ou du Prunier, le cycle comprend 5 feuilles

Fig. 111. Feuilles verticillées. ( Laurier-rose.)

et fait deux fois le tour du rameau. On exprime cette disposition par une formule numérique fractionnaire, dont le numérateur indique le nombre des tours de spire du cycle, et le dénomina- | teur le nombre des feuilles constitutives du cycle. Ainsi, la | disposition des feuilles du Pécher (fig. 113) serait représentée par la fraction 2/5.

Fig. 112. Fig. 113. Insertion de Rameau de Pécher. feuilles sur un rameau de Pécher.

Dans l’Aune (fig. 114), le Souchet, trois feuilles constituent le cycle, qui ne décrit sur la tige qu’un seul tour de spire. La disposition des feuilles est donc représentée par la fraction 1/3, comme le montre la figure 115.

Dans l’Orme, comme on l’a vu sur la figure 109, page 97, dans le Tilleul, deux feuilles seulement constituent le cycle, qui ne décrit

100 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

sur la tige qu’un seul tour. La disposition des feuilles est donc représentée ici par la fraction 1/2.

Écrivons sur une seule ligne ces trois fractions !, 4, ?, et remarquons que la fraction £ est la somme des termes des deux fractions précédentes. Additionnons les termes des fractions 1et?, nous obtenons à; faisons de même pour à et ?, nous obtenons . Nous formerons de cette manière la série &, À, ) D 25 2%) 34. Fait singulier! ces formules fractionnaires, que

Fig. 114. Fig. 115. Insertion des feuilles Rameau d’Aune. sur un rameau d'Aune.

nous venons de tracer sur le papier, expriment précisément des dispositions de feuilles que la nature a réalisées.

Les dénominateurs de ces fractions, tout en donnant le nombre des feuilles de chaque cycle, indiquent en même temps le nombre des lignes verticales suivant lesquelles les feuilles sont rangées. Ainsi dans l’Orme, le Tilleul, les feuilles sont disposées sur deux rangées, et sont dites distiques. Dans l’Aune, le Souchet, elles sont disposées sur trois rangées, et se nomment tristiques.

Dans le Pécher, les feuilles sont disposées sur cinq rangées ou en quinconce.

« La distribution des feuilles sur les rameaux, dit de Candolle, est en rapport avec leurs fonctions.., qui sont presque exclusivement déterminées par l’action de la lumière solaire. Pour que cette action s’exerçât convenablement, il fallait, ou que les feuilles fussent très-écartées les unes des autres, ou qu’avec un écartement donné elles se recouvrissent le moins possible. On a pu voir que tous les divers systèmes de position des feuilles ont pour résultat, que les feuilles qui naissent immédiatement les unes au-dessus des autres ne se recouvrent jamais. Dans les cas les moins favorables la troisième recouvre la première, et la quatrième la deuxième. Dans un autre cas, c’est la sixième, etc. Ainsi, en combinant ces dispositions, soit avec la distance des systèmes et de leurs parties, soit avec la grandeur des feuilles qui va en diminuant de bas en haut, on arrive à comprendre comment toutes les feuilles jouissent de l’action de la lumière solaire. »

Dans la plupart de nos plantes, lorsque les feuilles ont accompli leurs fonctions physiologiques, elles tombent l’année même où elles sont nées. Mais il en est d’autres quinese détachent que l’année d’après, ou même qui persistent pendant plusieurs années sur la tige. Les feuilles de la plupart des Conifères, celles du Buis, du Hour, de l’Oranger, etc., ne tombent point dans l’année où elles se sont développées ; elles se rencontrent par conséquent avec les feuilles nouvelles. Aussi ces plantes ne sont-elles jamais complétement dépouillées : c’est pour cela qu’elles portent le nom vulgaire d'arbres verts.

Auguste de Saint-Hilaire fait les remarques suivantes sur la répartition des arbres verts selon les latitudes du globe :

« Lorsqu'on s'éloigne des tropiques, dit ce botaniste, le nombre des arbres verts va endiminuant dans une progression rapide. À Porto Allegre par le 30° degré de latitude sud, je trouvai, dans la saison la plus froide, les arbres presque tous chargés de feuilles. À San Francisco de Paula, près Rio Grande, par le 34° degré, à peu près le tiers des végétaux ligneux avaient perdu les leurs, et enfin à deux degrés plus au sud un dixième des arbres seulement conservaient leur feuillage.

« À Montpellier, les campagnes en hiver ne sont déjà plus dépouillées de verdure, et Lisbonne, Madère et Ténériffe offrent un nombre d’arbres toujours verts bien plus considérable encore. Il ne faut pas croire cependant que sous les tropiques tous les arbres soient toujours verts. Même dans les gigantesques forêts qui bordent la côte du Brésil et où la végétation est maintenue dans une activité continuelle par ses deux agents principaux,

102 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

la chaleur et l'humidité, il existe des arbres, tels que certaines Bignoniées, qui, chaque année, perdentcomme les nôtres toutes leurs feuilles à la fois, mais immédiatement après ils se couvrent de fleurs, et bientôt reparaïit leur feuillage. Je vous parle ici des bois qui croissent dans celles des régions équinoxiales où, comme chez nous, les pluies et les sécheressesn’ont point d'époque déterminée. Mais dans les pays où à six mois de pluies continuelles il succède six mois d’une sécheresse non interrompue, il est des bois qui, chaque année, restent pendant un temps considérable entièrement dépourvus de verdure. Et le voyageur qui les traverse est brûlé par les feux ardents de la zone équinoxiale, en ayant sous les yeux la triste image de nos hivers. On a vu la sécheresse se continuer deux années et les arbres rester deux années sans feuillage. »

Mais les arbres verts ne sont qu’une exception dans le monde végétal. La plupart des arbres, des arbrisseaux et des plantes herbactes, sont dépouillés de leurs feuilles pendant la moitié de l’année. Quand les feuilles ont accompli leurs fonctions, quand les fruits ont apparu et que la végétation entre dans une phase nouvelle, les feuilles perdent leurs brillantes couleurs. Elles revètent quelquefois des couleurs accidentelles et transitoires en se desséchant en partie. Le vert, quand il persiste, s'assombrit ; il brunit dans les feuilles du Noyer, il prend un ton blanchâtre dans le Chèvrefeuille. Les feuilles d’autres plantes, comme la Vigne vierge, le Sumac, le Cornouiller, revêtent une teinte rouge; elles jaunissent dans l'Érable et dans beaucoup d’arbres de nos bois. Mais quelle que soit la variété des nuances que prennent les feuilles en se desséchant, elles présentent un certain ton de tristesse et de mélancolie, qui annonce la disparition prochaine de ces ornements de nos campagnes, et qui trahit l’imminence de la froide saison. Bientôt le froid et l'humidité arréteront la marche de la séve et désorganiseront le pétiole; les feuilles flétries et déformées tomberont sur le sol, ou seront emportées par le vent. C’est l’époque attristée et mélancolique de la chute des feuilles, qu’un de nos poëtes élégiaques a retracée dans ces vers si connus :

De la dépouille de nos bois L'automne avait jonché la terre, etc.

Cependant les feuilles, séparées du végétal qui les portait, ne sont point perdues pour la terre qui les reçoit. Tout dans la

nature a son utilité. Les feuilles desséchées ont aussi leur usage dans le eercle continu de la production végétale. Les feuilles qui jonchent le pied des arbres, ou qui sont disséminées par les vents d'automne dans la campagne dépouillée, pourrissent lentement sur le sol. Elles se transforment en humus ou terreau; elles contribuent à former cette terre végétale, indispensable à la vie des plantes. Aïnsi, les débris de la végétation préparent la formation et la venue d’une végétation nouvelle. La mort prépare la vie; le début et la fin se donnent pour ainsi dire la main dans la nature végétale, et forment ce cercle mystérieux de la vie organique qui n’a ni commencement ni terme. ;

Mais reprenons l’étude générale des feuilles dans la plénitude “de leur existence. Nous avons à signaler un dernier et important phénomène dans l’ensemble de leurs fonctions : nous voulons parler des mouvements assez divers que les feuilles exécutent spontanément en plusieurs circonstances.

Les feuilles affectent presque toujours la position horizontale. Elles ont une face supérieure tournée vers le ciel, et une face inférieure regardant la terre. Cette position est si naturelle, et dès lors si nécessaire, que les feuilles la reprennent d’elles-mtmes, le jour aussi bien que la nuit, lorsqu'une cause accidentelle la leur a fait perdre. Si l’on place une plante dans l’intérieur d’un appartement éclairé par une seule fenêtre, on voit bientôt toutes les feuilles diriger leur face supérieure vers la lumière. C’est une expérience que nos jeunes lecteurs peuvent se donner le plaisir de répéter avec une plante de salon.

Les feuilles exécutent d’autres mouvements spontanés trèsremarquables, et sur lesquels nous croyons devoir nous arrêter quelques instants. L'étude dè ces mouvements a été, comme on va le voir, l'objet d'observations curieuses et d'expériences intéressantes.

Dutrochet ayant placé un jeune Pois dans une chambre éclairée d’un seul côté, vit la feuille tantôt s’incliner vers la lumière, tantôt diriger son pétiole vers le ciel, ou même l’incliner vers la partie obscure de la pièce. La vrille, tantôt presque droite, tantôt courbée en arc, offrait aussi des mouvements irréguliers. Dutrochet plaça des indicateurs fixes, soit auprès du som-

104 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGTIE.

met de la vrille, soit auprès du sommet du pétiole, à l'endroit où s inséraient les deux folioles ; et il put constater aïhsi dans quel sens marchaïent ces parties en s’éloignant des indicateurs fixes. II ne tarda pas à reconnaître que le sommet du pétiole décrivait en l'air une courbe ellipsoïde, tandis que la vrille qui le terminait offrait des mouvements divers. Il vit bientôt que le mérithalle lui-même (entre-nœud, ou écartement des pétioles sur la tige) de cette feuille participait à ce mouvement de révolution, et qu’il en était même le principal agent. Le mérithalle et la feuille engendraient donc par leur mouvement général une sorte de cône, dont le sommet était à la partie inférieure du mérithalle, et dont la base était la courbe décrite en Fair par le sommet du pétiole là où se trouve l'insertion de deux folioles. La vrille, pendant le mouvement de révolution, dirigeait constamment sa pointe vers le fond de la pièce, fuyant ainsi la lumière ; elle se retournait lorsque le mouvement de sa révolution, en ramenant la pointe de cette vrille près de la fenêtre, tendait à la diriger de nouveau vers la lumière.

Cette révolution s'effectue dans un temps qui varie avec la température et avec l’âge de la feuille. Elle dure de une heure à vingt minutes par une température de 24° : de sept heures à onze heures quand la température est abaissée jusqu’à + 5 ou + 6°. L’amplitude des révolutions diminue à mesure que la température décroît.

« Quelle est la cause de ce mouvement révolutif? dit Dutrochet. Elle ne se dévoile point à nos yeux. C’est une cause excitante, intérieure et vitale. Non-seulement la lumière ne contribue en rien à la production de ce mouvement, mais elle le contrarie, et lorsqu'elle est vive, elle l’arrête. »

Dutrochet a observé le mouvement révolutif dans les vrilles de la Bryone et du Concombre cultivé. Dans la Bryone, la vrille se meut dans des directions très-variées, tantôt marchant horizontalement, tantôt s'élevant, tantôt s’abaissant ; dirigeant quelquefois sa pointe vers le ciel, puis prenant une courbure quelconque, pour prendre ensuite une courbure inverse. Les vrilles du Concombre marchent comme les aiguilles d’une montre posée à plat; elle dirigent successivement leur pointe vers tous les points de l'horizon, soit de droite à gauche, soit de gauche à droite.

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Il fallait toute la sagacité, toute la finesse d'observation de Dutrochet pour découvrir les mouvements si lents et si obscurs dont nous venons de parler.

Les mouvements spontanés que nous avons maintenant à signaler dans certains végétaux, sont beaucoup plus apparents; ils sont consignés depuis plus longtemps dans la science.

Parlons d’abord des mouvements de la plante connue sous le nôm de Desmodie oscillante (Desmodium gyrans).

La Desmodie oscillante (fig. 116) appartient à la famille des Légumineuses. Elle fut découverte au Bengale, auxenvirons de Daca, par une Anglaise, Mme Monson, que son dévouement à l’his-

. Fig. 116. Desmodie oscillante.

toire naturelle avait conduite à entreprendre un voyage dans l'Inde, et qui mourut au milieu de ses excursions botaniques. Les feuilles de la Desmodie sont composées de trois folioles : la foliole terminale est très-grande, et les latérales sont très-petites. Ces dernières surtout sont presque toujours en mouvement ; elles exécutent de petites saccades, analogues à celles de l'aiguille d'une montre à secondes. L'une des folioles s'élève et l’autre descend, pendant le même temps, d’une quantité correspondante ; quand la première commence à descendre, l’autre se met à monter. La grande foliole se meut en s’inclinant tantôt à droite, tantôt à gauche, mais par un mouvement continu et très-lent, si on le compare à celui des folioles latérales. Ce singulier mécanisme dure pendant toute la vie de la plante; il s'exerce de jour

comme de nuit, par la sécheresse comme par l'humidité. Plus il fait chaud et humide à la fois, plus sont vifs les mouvements de la plante. On a vu dans l'Inde les folioles latérales de la Desmodie exécuter jusqu’à 60 petites saccades par minute.

Cette curieuse plante, qui a été introduite, pour la première fois en Europe, en 1777, est cultivée au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Les auditeurs du cours de M. Brongniart ont pu fréquemment observer de près les étranges phénomènes vitaux dont elle est le siége.

Les mouvements de la Desmodie s’exercent spontanément et sans aucune cause occasionnelle ; mais il en est d’autres qui sont déterminés dans certaines plantes par des causes extérieures. Tels sont ceux de la Dionée attrape-mouche et ceux de la Sensitive.

La Dionée (fig. 117) est originaire de l'Amérique septentrionale. Ses feuilles qui s’étalent à la surface du sol, sont composées de deux parties, l’une allongée, qui peut être considérée comme un pétiole, l’autre très-élargie, presque circulaire, formée de deux panneaux qui sont réunis par une nervure en façon de charnière, et garnissur leur pourtour de cils roides et allongés. A la face supérieure de ces panneaux se trouvent quelques petites glandes, d'où exsude une liqueur visqueuse qui attire les insectes. Si une mouche vient à se poser à la surface de ce singulier appareil, les deux panneaux se redressent vivement le long de leur charnière ; ils se rapprochent, entrecroisent leurs cils, et la mouche est prisonnière. L'insecte en s’agitant augmente encore l'irritabilité de la plante, dont les serres ne s’entr’ouvent qu'après que les mouvements de l'animal ont cessé avec sa vie.

Qui ne connaît, qui n’a vu la Sensitive (fig. 118) et l'étrange sensibilité de ses feuilles? Il suffit du choc le plus léger pour faire fléchir ses folioles sur leur support, les branches pétiolaires sur le pétiole commun, et le pétiole commun sur la tige. Si l’on coupe avec des ciseaux fins l'extrémité d’une foliole, les autres folioles se rapprochent successivement.

De Candolle s’était exercé à placer sur une des folioles de la Sensüive une goutte d’eau, avec assez de délicatesse pour n'y exciter aucun mouvement. Mais lorsqu'il substituait à l’eau une goutte d'acide sulfurique, il voyait les folioles se crisper, les pétioies partiels et le pétiole commun s’abaisser, et graduellement subir

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la même influence, sans que les folioles situées au-dessous parlicipassent au mouvement. Cette expérience montre fort bien que l'irritation n’est pas locale, mais se communique de proche en proche dans les divers éléments d’une feuille, et se propagent ainsi d’une feuille à l’autre.

Fig. 117. Dionée attrape-mouche.

Pendant que tous ces mouvements s'opèrent, on peut remarquer que le limbe des folioles ne se courbe pas, ne se crispe pas. En effet, la faculté contractile réside au point d'insertion des fo: lioles sur les pétioles secondaires, de ceux-ci sur le pétiole commun, et de celui-ci sur la tige. Ces points d'insertion correspondent à des bourrelets cylindroïdes très-visibles, qui pendant le repos sont gonflés inférieurement, tandis que dans l’état d'’irritation ils sont détendus supérieurement. Les mouvements que

108 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

l’on provoque chez la Sensitive se manifestent avec une intensité et se propagent avec une rapidité plus grandes, lorsqu'on irrite sur ce bourrelet un artieulation, de préférence à tout autre partie de la plante.

On a remarqué que plus la Sensiüive est vigoureuse, plus elle est impressionnable; que plus la température est élevée, plus ses mouvements sont prompts. On a observé, en outre, que la Sensitive peut jusqu’à un certain point s’accoutumer au mouvement. Desfontaines portant un pied de Sensitive dans une

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Fig. 118. Rameau de Sensitive dont on a touché deux feuilles.

voiture, vit la plante fermer ses folioles et abattre toutes ses feuilles dès que la voiture commença à rouler sur le pavé. Mais peu à peu, comme revenue de sa frayeur, et pour ainsi dire habituée au mouvement, elle releva ses feuilles et épanouit ses folioles. Desfontaines fit alors arrêter un certain temps la voiture. Lorsqu'on se remit en mouvement, la Sensitive se replia sur ellemême comme la première fois, et au bout de quelque temps elle s'épanouit de nouveau pendant la marche. Ne dirait-on pas une impression réfléchie et motivée de la part de cette singulière plante ?

Ces phénomènes d'’irritabilité sous l'influence d’actions mécaniques ou chimiques directes, la plante les répète d'elle-même pendant la nuit. Quand l’obscurité arrive, la Sensitive ferme ses folioles.

Cette habitude de replier ses feuilles pendant la nuit n’est pas,

d’ailleurs, exclusivement propre à la Sensitive. Elle appartient à d’autres plantes, dont les feuilles n'offrent pas la même position pendant le jour et pendant la nuit. C’est là ce que Linné a nommé le sommeil des plantes.

« Mais il faut remarquer, dit de Candolle, que ce terme, emprunté au règne animal, ne représente pas les mêmes idées dans les deux règnes. Dans les animaux, le sommeil indique un état de flaccidité des membres, de souplesse des articulations : dans les végétaux il indique bien un changement d'état, mais la position nocturne est déterminée avec le même degré de rigidité et de constance que la position diurne; on romprait la feuille endormie plutôt que de la maintenir dans la position qui lui est propre pendant le jour. »

C'est sur une variété du Trèfle du Nord, le joli Lotus ornithopodioides, que Linné remarqua, pour la première fois, la différence entre l'attitude des feuilles pendant le jour et pendant la nuit. À peine eut-il fait cette remarque, qu'il devina que ce phénomène ne devait pas être borné à une seule plante, mais qu'il devait être général dans la végétation. Dès lors, chaque nuit, Linné s’arrache au sommeil, et, dans le silence de la nature, il va observer les plantes dans son vaste jardin. À chaque pas il découvre un fait nouveau. Aucun fait naturel, une fois mis en évidence par une première observation, n'a été aussi rapidement confirmé par une foule de remarques analogues. Linné ne fut pas long à se convaincre que le changement de position des feuilles pendant la nuit s’observe dans un nombre considérable de végétaux, et qu’en l'absence de la lumière les plantes changent tellement de physionomie, qu’elles deviennent trèsdifficiles à reconnaître d’après leur port. Il constata que c’est bien l’absence de la lumière et non le froid nocturne qui est la principale cause du phénomène, car les plantes des serres chaudes se ferment pendant la nuit, comme celles qui sont exposées à l’air libre. Il reconnut aussi que cette différence est beaucoup plus sensible dans les jeunes plantes que dans les plantes adultes.

L'illustre botaniste suédois a fait beaucoup d'observations sur la diversité de position que les feuilles affectent pendant la nuit, et il s’est efforcé de classer méthodiquement ces différences. Ce qu'il y a de plus général dans les distinctions qu'il a établies, c’est que les positions diffèrent selon que les feuilles

110 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

sont simples ou composées. Linné pensait que le but de Ia nature dans cette circonstance, c'est de mettre les jeunes pousses à l’abri du froid de la nuit et de l'impression de l'air. C’est surtout dans les feuilles composées que la différence entre la veille et le sommeil est le plus nettement indiquée. Les folioles du Trèfle incarnat se redressent, en se courbant dans le sens longitudinal, de manière à ne se rapprocher que par

Fig. 119. Sommeil des feuilles de J'Oxalis.

la base et le sommet, et à former une sorte de cavité, de berceau. Les folioles du Hélilot se redressent à moitié, mais restent divergentes par leurs sommités.

Dans les Oxalis (fig. 119), les folioles se déjettent sur le pétiole commun, de manière à s'adosser par leurs faces inférieures, et à ne montrer que leurs faces supérieures.

Dans le Baguenaudier, les folioles se dressent verticalement, de manière à devenir perpendiculaires sur le pétiole commun et appliquées l’une contre l’autre par leurs faces supérieures.

Les Cassia ont, au contraire, les folioles rabattues et appliquées par leurs faces inférieures.

Les folioles des Mimosées se couchent le long du pétiole er se dirigeant vers son sommet, de manière que les deux folioles extrêmes soient dirigées en avant et appliquées par leurs faces supérieures et les autres appliquées sur le dos des folioles qui sont d’un rang plus près du sommet.

Les feuilles des Atriplex s'appliquent sur les jeunes pousses et les enveloppent, comme pour les défendre des injures de l'air. Le Mouron des oiseaux ferme exactement ses feuilles pendant la nuit, et ne les ouvre qu'au matin. L’Œnothère, comme le Trèfle incarnat, forme, pendant la nuit, une sorte de berceau du rapprochement de ses feuilles. Au contraire, le Sida et le Lupin blanc renversent leur feuillage. Plusieurs Mauves roulent leurs feuilles en cornet. La Gesse odorante, le Pois de senteur, les Fèves cultivées, appliquent, pendant la nuit, leurs feuilles les unes contre les autres, et semblent dormir.

Cet étrange sommeil des plantes rappelle vaguement le sommeil des animaux. Circonstance remarquable, la feuille endormie semble, par ses dispositions, vouloir se rapprocher de l'époque de son enfance. Elle se replie à peu près comme elle l'était dans le bourgeon, avant d'éclore, lorsqu'elle dormait du sommeil léthargique de l’hiver, abritée sous ses robustes écailles, ou calfeutrée dans son chaud duvet. On dirait que la plante cherche chaque nuit à reprendre la position qu’elle occupait dans son jeune âge, comme l'animal endormi se replie et se ramasse sur lui-même, ainsi qu'il l'était dans le sein de sa mère.

Quelle est la cause du phénomène général désigné sous le nom de sommeil des plantes ? Il a lieu dans tous les états hygrométriques de l'air, et les heures auxquelles il s'effectue ne sont point dérangées par le changement de température. De Candolle supposa que la lumière était la cause la plus directe du phénomène. Pour s’en assurer, il soumit des plantes dont les feuilles sont disposées à dormir, à l’action d’une lumière artificielle, fournie par deux lampes qui équivalaient aux 5/6 de la clarté du jour sans soleil. Les résultats furent très-variés ; les plus généraux furent les suivants:

« Lorsque j'ai exposé, dit de Candolle, des Sensitives à la clarté, pen-

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dant la nuit, et à l'obscurité pendant le jour, j'ai vu dansles premiers temps ces Sensitives ouvrir et fermer leurs feuilles sans règle fixe; maïs au bout de quelques jours elles'se sont soumises à leur nouvelle position et ont ouver leurs feuilles le soir qui étaitle moment où la clarté commençait pour elles, et les ont fermées le matin qui était l'heure où leur nuit commençait.

« Lorsque j'ai exposé des Sensitives à une lumière continue, elles ont eu, comme dans l’état ordinaire des choses, des alternatives de sommeil et de réveil; mais chacune des périodes était un peu plus courte qu'à l’ordipaire. Lorsqu'on expose des Sensitives à l'obscurité continue, elles offrent bien aussi des alternatives de réveil et de sommeil, mais très-irrégulières. »

De Candolle ajoute qu'il n’a pu modifier le sommeil de deux espèces d'Oxalis ni par l'obscurité, ni par la lumière, ni en les éclairant à des heures différentes de celles qui leur sont naturelles. On peut, selon lui, conclure de ces faits, que les mouvements du sommeil et du réveil sont liés à une disposition de mouvement périodique inhérente au végétal, mais qui est essentiellement mise en activité par l’action stimulante de la lumière, laquelle agit avec une intensité différente sur différents végétaux, de telle sorte que la même dose de lumière produit des résultats divers sur diverses espèces.

Après avoir étudié les caractères extérieurs des feuilles, nous allons essayer de pénétrer un peu dans leur structure, pour dévoiler les délicatesses de leur organisation intime.

Du tissu cellulaire auquel on donne, dans ce cas, le nom de parenchyme, remplit tous les interstices des feuilles laissés par l’écartement des nervures. Cet ensemble est recouvert, consolidé, protégé contre toutes les influences extérieures, par l’épiderme, enveloppe qui s'étend, comme un manteau protecteur, sur toute la surface du végétal. Soumettons successivement à l'examen microscopique l’épiderme, le parenchyme et les nervures.

Nous considérerons d’abord les feuilles des végétaux supérieurs qui vivent dans l’air.

Déchirez avec quelque précaution une feuille quelconque, vous verrez se détacher d’un des fragments de la feuille un lambeau d’une membrane transparente et incolore. Si l’on place ce lambeau humecté d’eau sur une plaque de verre, et qu’on l’observe avec un assez fort grossissement, on pourra s’assurer qu'il est formé de cellules assez grandes, aplaties, à contours tantôt

rectilignes et figurant comme un carrelage, tantôt irréguliers et sinueux (fig. 120). Le contenu granuleux de ces cellules est peu apparent, peu important, mais on y trouve parfois un liquide aqueux diversement coloré. Les éléments cellulaires de cette membrane épidermique, sontintimement unis et pressés les uns contre les autres, de manière à donner à l’épiderme une certaine solidité, une certaine résistance.

Les cellules épidermiques offrent une paroi extérieure, celle qui est en rapport avec l’air, beaucoup plus épaisse que les parois latérales et la paroi inférieure. On voit souvent quelques-unes de ces cellules s’allonger, se ramifier, se cloisonner, pour constituer des poils, de forme variable.

La membrane épidermique n’est pas continue, elle n'est pas parfaitement close. Elle présente, au contraire, de distance en distance, de petites ouvertures formées par l’écartement de deux cellules. Ces ouvertures, qui peuvent se dilater ou se resserrer

Structure de l’épiderme des feuilles.

Fig. 121. Stomate de Cycas.

selon les circonstances extérieures, sont destinées à exhaler au dehors les produits de la transpiration de la plante, les gaz ou la vapeur d’eau, comme aussi à absorber les gaz et l’humidité atmosphériques. Elles portent le nom de stomates (du grec oroua, bouche). La figure 121 représente un stomate de Cycas vu au microscope.

Les stomates sont plus abondants à la face inférieure des feuilles qu'à leur face supérieure. Leur nombre varie beaucoup suivant les plantes, et plus ils sont petits, plus ils sont nombreux.

114 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

L'Œillet en présente 4000 sur une étendue d’un pouce carré, l'Iris 12 000, le Lilas 120 000.

L'épiderme qui recouvre et protégele parenchyme de la feuille, est lui-même revêtu d’une couche protectrice extrêmement fine, sans Structure appréciable et dont on doit la découverte à M. Ad. Brongniart : c’est la cuticule. Elle adhère intimement à l’épiderme, se moule exactement sur cette membrane, et même sur ses poils, qui s’y engaînent comme les doigts dans un gant. Elle offre une petite boutonnière dans tous les points qui correspondent à des stomates.

Voyons maintenant quelle est la structure du parenchyme compris entre les épidermes supérieur et inférieur d’une feuille. On peut distinguer dans le parenchyme des feuilles de la plupart des végétaux, deux régions : l’une supérieure, l’autre inférieure (fig. 122). Dans 3 ss. es nes la région supérieure, on AR TER qua de GE ARS trouve un, deux ou trois ii Ê 1e 15 A1 Ale) rangs de cellules oblon- RPM: gues, dirigées perpendia culairement à la surface de la feuille, pressées # les unes contre les auqe FAN tres, s’écartant cepen- FO ; .

dant quelquefois, de manière à laisser entre