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Fig. 113. Fig. 114. Tracé de l'insertion des feuilles Rameau de Pêcher, sur un rameau de Pêcher.

une feuille quelconque et se termine à la feuille exactement superposée à la première, constitue ce que l’on nomme un cycle. Ici, c’est-à-dire dans le cas du Pêcher ou du Prunier, le cycle comprend cinq feuilles et fait deux fois le tour du rameau. On exprime cette disposition par une formule numérique fractionnaire, dont le numérateur indique le nombre des tours de spire du cycle, et le dénominateur le nombre des feuilles constitutives du cycle. Ainsi, la disposition des feuilles

du Pécher serait représentée par la fraction 2/5 (fig. 114).

Dans le Souchet, V'Aune (fig. 115), trois feuilles constituent le cycle, qui ne décrit sur la tige qu’un seul tour de spire. La disposition des feuilles est donc représentée par la fraction 1/3, comme le montre la figure 116.

Dans le Zilleul et dans l’Orme, comme on l’a vu sur la figure 110(page 100), deux feuilles seulement constituent le cycle, qui ne décrit sur la tige qu'un seul tour. La disposition

Fig. 115. Fig. 116. Tracé de l'insertion des Ramcau d’Aune. feuilles sur un rameau d’Aune.

des feuilles est donc représentée ici par la fraction 17/2. Écrivons sur une seule ligne ces trois fractions !, L2, et remarquons que la fraction + est la somme des termes des deux fractions précédentes. Additionnons les termes des fractions À et ?, nous obtenons ?; faisons de même pour à et, nous obtenons *. Nous formerons de cette manière la série D, D 5 à 2 à ait singulier! ces formules fractionnaires, que nous venons de tracer sur le papier, expriment précisément des dispositions de feuilles que la nature a réalisées. Les dénominateurs de ces fractions, tout en donnant le nombre des feuilles de chaque cycle, indiquent en même temps le nombre des lignes verticales suivant lesquelles les feuilles

sont rangées. Ainsi, dans l’Orme, le Tilleul, les feuilles sont

disposées sur deux rangées, et sont dites distiques. Dans le Souchet, l'Aune, elles sont disposées sur trois rangées, et se nomment #ristiques. Dans le Pécher, les feuilles sont disposées sur cinq rangées ou en quinconce. J

« La distribution des feuilles sur les rameaux, dit de Candolle, est en rapport avec leurs fonctions..., qui sont presque exclusivement déterminées par l’action de la lumière solaire. Pour que cette action s’exerçàt convenablement, il fallait, ou que les feuilles fussent très écartées les unes des autres, ou qu'avec un écartement donné elles se recouvrissent le moins possible. On a pu voir que tous les divers systèmes de position des feuilles ont pour résultat, que les feuilles qui naissent immédiatement les unes audessus des autres ne se recouvrent jamais. Dans les cas les moins favorables la troisième recouvre la première, et la quatrième la deuxième. Dans un autre cas, c’est la sixième, etc. Ainsi, en combinant ces dispositions, soit avec la distance des systèmes et de leurs parties, soit avec la grandeur des feuilles qui va en diminuant de bas en haut, on arrive à comprendre comment toutes les feuilles jouissent de l’action de la lumière solaire. »

! Dans la plupart de nos plantes, lorsque les feuilles ont accompli leurs fonctions physiologiques, elles tombent l’année même où elles sont nées. Mais il en est d’autres qui ne se détachent que l’année d’après, ou même qui persistent pendant plusieurs années sur la tige. Les feuilles de la plupart des Conifères, celles du PZuis, du Hour, de l’Oranger, etc., ne tombent point dans l’année où elles se sont développées; elles se rencontrent, par conséquent, avec les feuilles nouvelles. Aussi ces plantes ne sont-elles jamais complètement dépouillées : c’est pour cela qu’elles portent le nom vulgaire d’arbres verts.

Auguste de Saint-Hilaire a fait les remarques suivantes sur la répartition des arbres verts selon les latitudes du globe :

« Lorsqu'on s'éloigne -des tropiques, dit ce botaniste, le nombre des arbres verts va en diminuant dans une progression rapide. A Porto Allegre, par le 30° degré de latitude sud, je trouvai, dans la saison la plus froide, les arbres presque tous chargés de feuilles. A San Francisco de Paula, près Rio Grande, par le 34° degré, à peu près le tiers des végétaux ligneux avaient perdu les leurs, et enfin à deux degrés plus au sud un dixième des arbres seulement conservaient leur feuillage.

« À Montpellier, les campagnes en hiver ne sont déjà plus dépouillées de verdure, et Lisbonne, Madère et Ténériffe offrent un nombre d’arbres toujours verts bien plus considérable encore. Il ne faut pas croire cependant que sous les tropiques tous les arbres soient toujours verts. Même dans les gigantesques forêts qui bordent la côte du Brésil et où la végétation est maintenue dans une activité continuelle par ses deux agents principaux, la chaleur et l'humidité, il existe des arbres, tels que certaines

* Bignoniées, qui, chaque année, perdent, comme les nôtres, toutes leurs

feuilles à la fois, mais immédiatement après ils se couvrent de fleurs, et bientôt reparait leur feuillage. Je vous parle ici des bois qui croissent dans celles des régions équinoxiales où, comme chez nous, les pluies et les sécheresses n’ont point d'époque déterminée. Mais dans les pays où à six mois de pluies continuelles il succède six mois d'une sécheresse non interrompue, il est des bois qui, chaque année, restent pendant un temps considérable entièrement dépourvus de verdure. Et le voyageur qui les traverse est brûlé par les feux ardents de la zone équinoxiale, en ayant sous les yeux la triste image de nos hivers. On a vu la sécheresse se continuer deux années et les arbres rester deux années sans feuillage. »

Mais les arbres verts ne sont qu’une exception dans le monde végétal. La plupart des arbres, des arbrisse aux et des plantes herbacées sont dépouillés de leurs feuilles pendant la moitié de l’année. Quand les feuilles ont accompli leurs fonctions, quand les fruits ont apparu et que la végétation entre dans une phase nouvelle, les feuilles perdent leurs brillantes couleurs. Elles revêtent quelquefois des couleurs accidentelles et transitoires, en se desséchant en partie. Le vert, quand il persiste, s’assombrit ; il brunit dans les feuilles du Noyer, il prend un ton blanchâtre dans le Chévrefeuille. Les feuilles d’autres plantes, comme la Vigne vierge, le Sumac, le Cornouiller, revètent une teinte rouge ; elles jaunissent dans l'Érable et dans beaucoup d'arbres de nos bois.

Mais, quelle que soit la variété des nuances que prennent les feuilles, en se desséchant, elles présentent toujours un certain ton de tristesse et de mélancolie, qui annonce la disparition prochaine de ces ornements de nos campagnes, et qui trahit l’imminence de la froide saison. Bientôt le froid et l'humidité arrêteront la marche de la sève et désorganiseront le pétiole ; flétries et déformées, les feuilles tomberont sur le sol, ou seront emportées par le vent. C’est l’époque attristée et mélancolique de la chute des feuilles, qu'un de nos poètes élégiaques, Millevoye, a retracée dans ces vers si connus:

De la dépouille de nos bois L'automne avait jonché le terre, etc.

Cependant les feuilles, une fois séparées du végétal qui les portait, ne sont point perdues pour la terre qui les reçoit. Tout, dans la nature, a son utilité. Les feuilles desséchées ont leur usage dans le cercle continu de la production végétale. Celles qui jonchent le pied des arbres, ou qui sont disséminées par les vents d'automne dans la campagne dépouillée, pourrissent lentement sur le sol. Elles se transforment en humus ou ter-

FEUILLE. 105 reau; elles contribuent à former cette terre végétale, indispensable à la vie des plantes.

Ainsi, les débris de la végétation préparent la formation et la venue d’une végétation nouvelle. La mort touche à la vie; le début et la fin se donnent, pour ainsi dire, la main, dans la nature, et formentce cercle mystérieux de l’existence organique, qui n’a ni commencement ni terme.

Reprenons l’étude générale des feuilles dans la plénitude de leur existence. Nous avons à signaler un dernier et important phénomène dans l’ensemble de leurs fonctions : nous voulons parler des mouvements assez divers que les feuilles de plusieurs végétaux exécutent spontanément, en certaines circonstances.

Les feuillesaffectent presque toujours la position horizontale. Elles ont une face supérieure tournée vers le ciel, et une face inférieure regardant la terre. Cette position est si naturelle, et dès lors si nécessaire, que les feuilles la reprennent d’ellesmêmes, le jour aussi bien que la nuit, lorsqu'une cause accidentelle la leur a fait perdre. Si l’on place une plante dans l’intérieur d’un appartement éclairé par une seule fenêtre, on voit bientôt toutes Les feuilles diriger leur face supérieure vers la lumière. C’est une expérience que nos lecteurs peuvent se donner le plaisir de répéter avec une plante de salon.

Les feuilles exécutent d’autres mouvements spontanés très remarquables, et sur lesquels nous croyons devoir nous arrêter, parce que l'étude de ces mouvements a été, dans ces derniers temps, comme avant notre époque, l’objet d'observations curieuses et d'expériences intéressantes.

Dutrochet, ayant placé un jeune Pois dans une chambre éclairée d’un seul côté, vit la feuille tantôt s’incliner vers la lumière, tantôt diriger son pétiole vers le ciel, ou même l’incliner vers la partie obscure de la pièce. La vrille, tantôt presque droite, tantôt courbée en arc, offrait également des mouvements irréguliers. Dutrochet plaça des indicateurs fixes, soit auprès du sommet de la vrille, soit auprès du sommet du pétiole, à l’endroit où s’inséraient les deux folioles; et il put constater ainsi dans quel sens marchaient ces parties en s’éloignant des indicateurs fixes. Il ne tarda pas à reconnaître que le sommet du pétiole décrivait en l'air une courbe ellipsoïde, tandis que la vrille qui le terminait offrait des mouvements divers. Il vit bientôt

que le mérithalle lui-même de cette feuille (entre-nœud, ou écartement des pétioles sur la tige) participait à ce mouvement de révolution, et qu'il en était même le principal agent. Le mérithalle et la feuille engendraient donc, par leur mouvement général, une sorte de cône, dont le sommet était à la partie inférieure du mérithalle, et dont la base était la courbe décrite en l’air par le sommet du pétiole là où se trouve l'insertion de deux folioles. La vrille, pendant son mouvement de révolution, dirigeait constamment sa pointe vers Le fond de la pièce, fuyant ainsi la lumière; elle se retournait lorsque le mouvement de sa révolution, en ramenant la pointe de cette vrille près de la fenêtre, tendait à la diriger de nouveau vers la lumière.

Cette révolution s'effectue dans un temps qui varie avec la températureet avec l’âge de la feuille. Elle dure de une heure à vingt minutes, par une température de + 24° : de sept heures à onze heures, quand la température est abaïssée jusqu'à + 5° ou + 6°. L'amplitude des révolutions diminue à mesure que la température décroit.

« Quelle est la cause de ce mouvement révolutif? dit Dutrochet. Elle ne se dévoile point à nos yeux. C’est une cause excitante, intérieure et vitale. Non seulement la lumière ne contribue en rien à la production de ce mouvement, mais elle le contrarie, et, lorsqu'elle est vive, elle l’arrête. »

Dutrochet a observé le mouvement révolutif dans les vrilles de la Bryone et du Concombre. Dans la Bryone, la vrille se meut dans des directions très variées, tantôt marchant horizontalement, tantôt s’élevant, tantôt s’abaissant; dirigeant quelquefois sa pointe vers le ciel, puis prenant une courbure quelconque, pour prendre ensuite une courbure inverse. Les vrilles du Concombre marchent comme les aiguilles d'une montre posée à plat; elles dirigent successivement leur pointe vers tous les points de l'horizon, soit de droiteà gauche, soit degaucheà droite.

Il fallait toute la finesse d’observation de Dutrochet pour découvrir les mouvements si lents et si obscurs dont nous venons de parler.

Les mouvements spontanés que nous avons maintenant à signaler dans certains végétaux, sont beaucoup plus apparents.

Parlons d’abord des mouvements de la plante connue sous le nom de Desmodie oscillante (Desmodium qyrans).

La Desmodie oscillante (fig. 117) appartient à la famille des Légumineuses. Elle fut découverte au Bengale, aux environs de

Daca, par une Anglaise, M" Monson, que son dévouement à l’histoire naturelle avait conduite à entreprendre un voyage dans l'Inde, et qui mourut au milieu de ses excursions botaniques.

Les feuilles de la Desmodie sont composées de trois folioles : la foliole terminale est très grande, et Les folioles latérales sont très petites. Ces dernières sont presque toujours en mouvement ; elles exécutent de petites saccades, analogues à celles de l'aiguille d’une montre à secondes. L’une des folioles s'élève et l’autre descend, pendant le même temps, d'une quantité correspondante ; quand la première commence à descendre, l’autre se met à monter. La grande foliole se meut en s’inclinant tantôt à droite, tantôt à gauche, mais par un mouvement continu et très lent, si on le compare à celui des folioles latérales. Ce singulier mécanisme dure pendant toute la vie de la plante; il s'exerce de jour comme de nuit, par la sécheresse comme par l'humidité. Plus il fait chaud et humide à la fois, plus sont vifs les mouvements de la plante. On a vu dans l'Inde les folioles latérales de la Desmodie exécuter jusqu'à 60 petites saccades par minute.

Cette curieuse plante, qui a été introduite pour la première fois en Europe en 1777, est cultivée au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Les auditeurs du cours de botanique de M. Bureau ont pu fréquemment observer de près les étranges phénomènes vitaux dont elle est le siège.

Les mouvements de la Desmodie s’exercent spontanément et sans aucune cause occasionnelle; mais il en est d’autres qui sont déterminés dans certaines plantes par des causes extérieures. Tels sont ceux de la Drionée attrape-mouche, du Drosera et de quelques autres plantes que nous passerons en revue.

La Dionée (fig. 118) est originaire de l'Amérique septentrionale. Ses feuilles, qui s’étalent à la surface du sol, sont compo-

Fig. 117. Desmodie oscillante.

sées de deux parties : l’une large et allongée, qui peut être considérée comme un pétiole ; l’autre presque circulaire, formée de deux panneaux qui sontréunis par une nervure en façon de charnière, et garnis sur leur pourtour de cils raides etallongés. A la face supérieure de ces panneaux se trouvent quelques petites glandes, d’où exsude une liqueur visqueuse, qui attire les insectes. Si une mouche vient à se poser à la surface de ce singulier appareil, les deux panneaux se redressent vivement le long de leur charnière ; ils se rapprochent, entre-croisent leurs cils, et la mouche est prisonnière. L’insecte, en s’agitant, augmente encore l’éritabilité de la plante, dont les serres ne s’entr'ouvrent qu'après que les mouvements de l’animal ont cessé avec sa vie.

Cette curieuse propriété de la Dionée est connue depuis longtemps. Ce fut un botaniste anglais, Ellis, qui la révéla aux naturalistes de l’Europe, en envoyant à Linné un pied de cette plante, qu'il avait reçu en 1765, d’un botaniste de Philadelphie. Linné proclama la Dionée le miracle de la nature (miraculum naturæ), tant il fut surpris et enthousiasmé de voir ce piège vivant propre au règne végétal.

Dans notre siècle, un botaniste américain, Curtis, étudia d’une manière approfondie les faits et gestes de la Dionée attrape-mouche, dans la Caroline du Nord, patrie de cette plante. En 1834, Curtis publia, dans une courte notice, le résultat de ses observations. Il reconnut que les insectes capturés par la Dionée étaient enveloppés d’un liquide mucilagineux, qui paraissait agir sur elles comme dissolvant.

Un autre naturaliste américain, le docteur Canby, insista sur la nature dissolvante du liquide sécrété par la feuille de ja Dionée, etsur l’espèce de digestion des insectes que produirait ce liquide, effectuant ainsi une opération analogue à la digestion qui s’accomplit dans l'estomac des animaux.

Cette assimilation de l'absorption des insectes par les feuilles de la Dionée à la digestion qui s'opère dans l'estomac des animaux, avait fait sourire les naturalistes. Mais cette idée fut prise au sérieux par un observateur qui tient aujourd’hui une des premières places dans le monde savant : nous voulons parler de M. Ch. Darwin.

Non seulement, M. Ch. Darwin adopta l'opinion de Canby sur l'absorption digestive végétale de la Dionée attrape-mouche, mais il étendit cette propriété à d’autres plantes; et, à la suite

d’un grand nombre de recherches, aussi curieuses que délicates, il consacra tout un livre à l’exposé de ces faits nouveaux. Les Plantes insectivores (Insecti vorous Plants), tel est le titre de cet ouvrage de M. Ch. Darwin, dont la première édition parut à Londres, en 1875.

Les observations de M. Ch.

Darwin sur les plantes insecti-.

vores n'ont pas beaucoup ajouté à ce que l’on connaissait concernant la Dionée, mais elles nous ontbheaucoup appris sur une autre plante de nos climats,que l’on n'avait pas honorée jusqu ici d'une grande attention et qui estdevenue,tout d'un coup, un petit personnage scientifique.

Nous voulons parler de l’humble Rossolis (Drosera).

Le Rossolis ou Rosée de soleil, également connu sous le nom de Drosère à feuilles rondes (Drosera rotundifolia). est une plante herbacée de nos climats, qui croît dans les lieux tourbeux et qui n’est d'aucun usage dans la médecine ni dans les arts. Elle appartient à la même famille que la Dionée, et elle est pourvue, comme cette dernière plante, de larges feuilles circulaires, étendues sur la terre et pourvues de poils glanduleux. Quand un insecte vient à toucher ces feuilles, il arrive souvent que, par l'irritabilité qui leur est

Fig. 118. Dionée attrape-mouche,

propre, elles se referment et capturent le malheureux insecte.

Ce fait était connu depuis longtemps, mais on ajoutait que la captivité de l’insecte durait peu, car la feuille, perdant vite sonirritabilité, ne {ardait pas à se rouvrir, pour laisser échapper le prisonnier.

Des recherches postérieures, particulièrement celles de Ntittche (1861), de J. Scott (1862), de M°° Tréat (1871) et de Hoocker (1874) ont donné à ce petit fait une importance qu'il n'avait jamais paru présenter, et M. Ch. Darwin dans son ouvrage (1875) a fini par l’élever à la hauteur d’un événement.

M. Ch. Darwin, exagérant peut-être le rôle physiologique des petits poils glanduleux qui hérissent les feuilles de la Drosère à feuilles rondes, les appelle des tentacules, comme pour rappeler les tentacules des polypes ou les pattes des araignées. Pour M. Ch. Darwin, la feuille du ÆRossolis constitue un piège à mouches d’un jeu très lent, mais d’un effet assuré. Quand elles sont au repos, ses tentacules (ou plutôt ses poils glanduleux) s’étalent en rayonnant. Ils sont armés d’une gouttelette perfide, dont l'éclat attire l’insecte, et dont la viscosité le retiendra en l’engluant. Si du bout d’une patte imprudente, un malheureux moucheron vient à effleurer cette perle liquide, à l'instant le piège entre en action. L’insecte, englué dans ce milieu épais et tenace, essaye inutilement de s’en dégager. Ses efforts mêmes ajoutent au danger de sa position; car la moindre pression sur le tissu d’une glande, non seulement fait infléchir le tentacule touché, mais transmet le mouvement aux tentacules voisins, et ceux-ci, s’infléchissant à leur tour, s’abattent sur le pauvre insecte. Plus la pression et les tiraillements se répètent, plus la victime est robuste et remuante, plus s’élargit le cercle des mouvements, et s’augmente le nombre des filaments rabattus. La feuille tout entière prend alors part à cette action. Elle se contracte plus ou moins, prend la forme d'une coupe évasée, et finit par engloutir l’insecte, comme dans un estomac temporaire, où la digestion va s'établir. Au bout de quelques heures quand l’absorption s’est faite, la feuille reprend graduellement sa forme première, les tentacules reviennent à leur position de repos, les glandes se remettent à sécréter leur perle visqueuse, et le piège, tendu de nouveau, est.prèêt à recommencer trois fois ce manège. Au bout de ce terme, la vitalité de la feuille est usée; mais à mesure qu'une feuille vieillie est Lu “is de nouvelles

la remplacent; si bien que, pour un seul pied de Drosera, Darwin estime que c’est par vingtaine tout au moins qu’on pourrait évaluer, chaque année, les insectes en voie d’être digérés ou réduits à l’état de dépouille sèche, par l’absorption de leurs parties digestibles. Le naturaliste anglais a compté jusqu’à treize cadavres, ou restes d'insectes, sur une seule feuille.

M. Ch. Darwin a varié de mille manières les observations ayant pour but de reconnaître quel genre d’excitant est le plus propre à éveiller la sensibilité de la feuille du Rossodis, ou à constater la manière dont se comportent les diverses substances alimentaires mises en contact avec les feuilles de ce végétal.

Nous passons sur ces détails, pour arriver tout de suite à la question importante. L'absorption du corps de l’insecte par les feuilles de Drosera peut-elle être comparée à l'absorption digestive qui s'opère dans l’estomac des animaux?

Il paraît que pendant cette absorption un liquide acide est réellement sécrété par les feuilles du Rosso/is. Mais quel est le liquide qui, dans la sécrétion du Drosera, semble correspondre à l'acide clorhydrique libre du suc gastrique des animaux? La difficulté de recueillir une dose suffisante de ce suc digestif a empêché de résoudre complètement ce problème délicat. M. Frankland, chargé par M. Ch. Darwin d’analyser ce liquide, y a trouvé de l'acide propionique, ou du moins un acide de la série acétique. Mais on n’a pu se procurer une quantité suffisante de ce liquide pour reconnaître s’il a, ou non, les propriétés de dissoudre les substances animales.

Nous devons ajouter pourtant que, d’après un travail présenté à l’Académie des sciences de Paris, en juin 1879, le sue d’une plante exotique, le Carica Papaya, aurait la propriété de dissoudre très complètement la fibrine!.

Telles sont les observations faites sur la carnivorité de la Dionée et du Drosera par M. Ch. Darwin et les observateurs qui l’avaient précédé.

Des remarques du même genre ont été faites sur une pelite plante assez rare dans nos pays, l'A/drovanda vesiculosa. Chaque feuille de cette plante se compose d’un pétiole élargi en forme de cône et portant quatre ou six poils au-dessus de son articulation avec le limbe de la feuille, Le limbe lui-même consiste

1. La première observation sur les propriétés digestives du suc du Carica Papaya est due à deux chir s américains, MM. Gorup-Besanez et Will.

en deux lobes arrondis, dont le bord, replié en dedans, porte une rangée de poils courts et presque épineux. Ces deux lobes s'écartent et se rapprochent, comme les deux valves d’une coquille, à l'instar des feuilles de la Dionée et du Drosera, et comme les feuilles de ces deux plantes, elles se rapprochent et saisissent, mais en le retenant bien faiblement, l’insecte qui est venu s’y laisser prendre.

Le jeu de ces valves rappelle celui de la Dionée ; seulement l’écartement est toujours moindre et les épines, très courtes sur le bord de la feuille, ne se croisent pas en forme de grille autour de l’insecte capturé.

M. Ch. Darwin assure que les petits insectes et même les petits crustacés saisis par les feuilles de l’A/drovande, périssent dans cette prison ; mais il n’a d’autre garantie de cette observation que l’assertion du botaniste Cohn, qui étudia cette planteen Allemagne en 1873. M. Ch. Darwin n’a pu faire luimême que des observations très incomplètes sur cette plante, qui était cultivée à Londres dans un aquarium, et son opinion repose plutôt sur des analogies anatomiques que sur des faits positifs. M. Ch. Darwin suppose donc, plus qu'il ne prouve, la sécrétion par l’Aldrovande d’un liquide acide susceptible d'opérer la dissolution et la modification des matières albuminoïdes.

On peut opposer les mêmes remarques critiques à l'opinion qui faitretrouver chez des plantes, d’une autre famille (les Urriculariées) des faits analogues à ceux qui viennent de nous occuper.

On a encore voulu attribuer les mêmes fonctions de carnivorité aux feuilles de la vulgaire Grassette (Pinquicula).

Les feuilles de la Grassette de nos climats sont humectées d’un liquide mucilagineux, et hérissées de petits poils glanduleux, qui sont visibles seulement au microscope, et desquels s’exhale ce liquide. Si l’on place une mouche au bord à peine infléchi d’une feuille de cette plante, ce bord s’enroule peu à peu et entoure le corps de la mouche.

Onretrouverait donc ici à peu près les mêmes phénomènes que présentent la Dionée et le Drosera, mais ils diffèrent entre eux pour le temps pendant lequelilss’accomplissent chez ce nouveau végétal. Tandis que chez le Drosera le mouvement est assez rapide, car cinq ou six minutes suffisent pour que les tentacules commencent à se mouvoir, ici, d’après les observations de M°° Tréat et celles de M. Ch. Darwin, l’enroulement des feuilles

est extrêmement lent. Un intervalle de vingt-quatre à quarantehuit heures s'écoule entre l’enroulement et le déroulement de la feuille. IL est donc probable qu’il n’y a pasici dissolution de l'aliment albuminoïde, comme pour le Drosera et la Dionée, mais simplement que les proies capturées se putréfient sur la feuille, laquelle se nourrit du produit de la décomposition de ces matières organiques, tout comme s’il s'agissait de l’humus ou du produit d’un engrais,

Du reste, M. Ch. Darwin émet de grands doutes à l'égard de la carnivorité de la Grassette, parce qu'il a vu de la chair et du blanc d'œuf dur rester trois jours et demi inaltérés dans la feuille enroulée.

Nous venons de résumer les faits positivement acquis à la science en ce qui touche les plantes insectivores. Faut-il en conclure, avec M. Ch. Darwin, que les plantes peuvent participer d'une certaine manière, de la fonction digestive propre aux animaux, et qu'il y a digestion foliacée ! Ce n’est pas sérieusement que l’on pourrait soutenir une pareille thèse. Lorsque, sur le nombre incalculable d’espèces que compte le règne végétal, on trouve un phénomène physiologique propre à cinq ou six espèces seulement, il n’est pas permis de généraliser le fait, de l’élever à la dignité d’une loi naturelle.

M. Ch. Darwin échoue complètement dans ses essais pour étendre à d’autres familles végétales les singularités propres aux Droséracées. Quelques expériences qu'il a faites sur les Saxifrages, les Primevères, et d’autres plantes à poils glanduleux, des observations du docteur Édouard Heckel sur la manière dont le Géranium et les glandes globuleuses de la Parnassie attaquent et ramollissent la viande: crue, enfin la dissolution de la fibrine opérée par les feuilles du Carica papaya, voilà les seuls faits que l’on puisse invoquer comme analogues à ceux que présentent les Droséracées. Il ne s’agit donc ici que d'un fait exceptionnel, sans généralisation possible, et qu’il faut curieusement admirer comme une intéressante opération de la nature, sans prétendre en exägérer la portée. Méracula naturæ, disait Linné ; et comme les miracles sont le renversement de l’ordre naturel des choses, Linné portait, à propos de ce fait, le jugement que doivent lui emprunter les botanistes modernes.

Il n’est nullement prouvé, faisons-le remarquer, que la plante opère une digestion analogue à la digestion animale. Les opi-

nions sont fort partagées à cet égard. Les substances absorbées servent-elles à nourrir le végétal, comme elles servent à la nourriture des animaux, c’est-à-dire par absorption digestive? Ou bien les feuilles absorbent-elles seulement les produits de la décomposition naturelle des aliments, lesquels, en se putréfiant au contact de l’air, dégagent des gaz acide carbonique, ammoniac et oxygène, gaz qui seraient purement et simplement absorbés par les feuilles? Dans le premier cas, les feuilles fonctionneraient à la manière de l’estomac d’un animal, tandis que les autres organes, les racines et les parties vertes, fonctionneraient comme à l'ordinaire. Dans le second cas, il n’y aurait rien d’anormal dans le mode de nutrition végétale. On ne possède aucun fait permettant de trancher la difficulté dans un sens ou dans l’autre, mais nous inclinons vers la première explication.

Pour que l'absorption des matières nutritives par les feuilles fût un phénomène digne d’être pris en considération, il faudrait qu’il remplaçàt les modes habituels de nutrition de la plante. Il faudrait que les racines cessassent de pomper l’humus, les gaz etle matières fertilisantes ;il faudrait que les parties vertes et non vertes cessassent de respirer et d’exhaler. Nous ne voyons rien de cela. Les Droséracées vivent comme les autres végétaux, et avec le concours des organes et appareils ordinaires. On ne peut donc, selon nous, considérer le phénomène dont il s’agit que comme un accident particulier à une espèce végétale et par conséquent comme un fait sans importance dans l’ensemble et dans la généralité de la vie végétale. Les anciens naturalistes appelaient tout genre insolite de phénomène, des jeux, des singularités de la nature, et ilne faut pas trop leur reprocher ce terme. La nature est assez riche pour se permettre quelques fantaisies, et, comme les caprices d’une reine, ces caprices de la souveraine du monde organisé ne tirent pas à conséquence.

Après cette digression, dont on excusera la longueur en raison de l'importance qu’on a voulu donner, dans ces derniers temps à la question de la carnivorité des plantes, nous revenons à l’étude du mouvement spontané des végétaux, en considérant ce même

mouvement dans une autre espèce végétale, dans la Sensitive.

Qui ne connaît, qui n’a vu la Sensitive (fig. 119) et l'étrange sensibilité de ses feuilles? Il suffit du choc le plus léger pour faire fléchir ses folioles sur leur support, les branches pétio-

Dh

laires sur le pétiole commun, et le pétiole commun sur la tige. Si l’on coupe, avec des ciseaux fins, l'extrémité d’une foliole, les autres folioles se rapprochent successivement.

De Candolle s'était exercé à placer sur une des folioles de la Sensilive une goutte d'eau, avec assez de délicatesse pour n’y exciter aucun mouvement. Mais lorsqu'il substituait à l’eau une goutte d’acide sulfurique, il voyait les folioles se crisper, les pétioles partiels et le pétiole commun s'abaisser, et graduellement subir la même influence, sans que les folioles situées au-dessous participassent au mouvement. Cette expérience montre fort bien que l’irritation n’est pas locale, mais qu'elle se communique de proche en proche dans les divers élé-

Fig. 119. Rameau de Sensitive dont on a touché deux feuilles.

ments d’une feuille et se propage ainsi d’une feuille à l’autre.

Pendant que tous ces mouvements s’opèrent, on peut remarquer que le limbe des folioles ne se courbe pas, ne se crispe pas. En effet, la faculté contractile réside au point d’insertion des folioles sur les pétioles secondaires, de ceux-ci sur le pétiole commun, et de celui-ci sur la tige. Ces points d'insertion correspondent à des bourrelets cylindroïdes très visibles, qui pendant le repos sont gonflés inférieurement, tandis que, dans l’état d'irritation, ils sont détendus supérieurement. Les mouvements que l’on provoque chez la Sensitive se manifestent avec plus d’intensité et se propagent avec une rapidité plus grande, lorsqu'on irrite sur ce bourrelet une articulation, de préférence à toute autre parte de la plante.

Plus la Sensitive est vigoureuse, plus elle est impressio-

sionnable ; plus la température est élevée, plus ses mouvements sont prompts. On a observé, en outre, qu’elle peut, jusqu’à ,un certain point, s’accoutumer au mouvement. Le botaniste Desfontaines, portant un pied de Sensitive dans une voiture, vit la plante fermer ses folioles et abattre toutes ses feuilles dès que la voiture commença à rouler sur le pavé. Mais peu à peu, comme revenue de sa frayeur, et pour ainsi dire habituée au mouvement, elle releva ses feuilles et épanouit ses folioles. Desfontaines fit alors arrêter un certain temps la voiture. Lorsqu'on se remit en mouvement, la Sensitive se replia sur elle-même, comme la première fois, et, au bout de quelque temps, elle s'épanouit de nouveau pendant la marche. Ne dirait-on pas une impression réfléchie et motivée de la part de cette singulière plante?

Ces phénomènes d'irritabilhité sous l'influence d’actions mécaniques ou chimiques directes, la plante les répète d'elle-même, pendant la nuit. Quand l'obscurité arrive, la Sensitive replie ses folioles.

Cette habitude de replier ses feuilles pendant la nuit n’est pas, d’ailleurs, exclusivement propre à la Sensitive. Elle appartient à d’autres plantes, dont les feuilles n'offrent pas la même position pendant le jour et pendant la nuit. C'est là ce que Linné a nommé le sommeil des plantes.

Mais il faut bien remarquer que ce terme, emprunté au régne animal, ne représente pas les mêmes idées dans le règne végétal, Chez les animaux, le sommeil indique un état de flaceidité des membres, de souplesse des articulations ; chez les vénétaux, il indique bien un changement d’état, mais la position nocturne est déterminée avec le mème degré de rigidité et de constance que la position diurne. Quand la feuille dort, on la romprait plutôt que de la maintenir dans la position qui lui est propre pendant le jour.

C’est sur une variété du Zréfle du Nord, le joli Lotus ornithopedoides (Pied-d'oiseau), que Linné reconnut, pour la première fois, la différence entre l'attitude des feuilles des plantes pendant le jour et pendant la nuit. A peine eut-il fait cette remarque, qu'il devina que ce phénomène ne devait pas être borné à une seule plante,mais qu’il devait être général dans la végétation. Dès lors, chaque nuit, Linné s’arrache au sommeil, et dans le silence

de la nature, il va observer toutes les plantes de son vaste jardin. À chaque pas il découvre un fait nouveau. Aucun fait naturel, une fois mis en évidence par une première observation, n’a été aussi rapidement confirmé par une foule de remarques analogues. Linné ne fut pas long à se convaincre que le changement de position des feuilles pendant la nuit s’observe dans un nombre considérable de végétaux, et qu'en l'absence de la lumière les plantes changent tellement de physionomie, qu’elles deviennent très difficiles à reconnaître d’après leur port. Il constata que c’est bien l’absence de la lumière, et non le froid nocturne, qui est la principale cause du phénomène, car les plantes des serres chaudes se ferment pendant la nuit, comme celles qui sont exposées à l’air libre. Il reconnut aussi que cette différence est beaucoup plus sensible dans les jeunes plantes que dans les plantes adultes.

C’est dans un mémoire publié en 1755 (Somnia plantarum) que Linné a réuni toutes ses remarques sur ce curieux phénomène.

L'illustre botaniste suédois a fait beaucoup d'observations sur la diversité de position que les feuilles affectent pendant la nuit, et il s’est efforcé de classer méthodiquement ces différences. Ce qu'il y a de plus général dans les distinctions qu'il a établies, c’est que les positions diffèrent selon que les feuilles sont simples ou composées. Linné pensait que le but de la nature dans celte circonstance, c'est de mettre les jeunes pousses à l'abri du froid de la nuit et de l'impression de l'air.

C’est surtout dans les feuilles composées que la différence

1. On a attribué à la fille de Linné la découverte du sommeil des plantes, mais cette assertion n’est pas exacte. La fille de Linné contribua seulement, par ses observations sur toutes les plantes du jardin de botanique d'Upsal, à généraliser ce phénomène.

Voici par quelle circonstance curieuse Linné fut conduit à cette découverte.

Il avait recu du professeur Sauvages, botaniste de Montpellier, un pied de Lotus, pied-d'oiseau, et dans la journée il avait vu fleurir cette plante. Pendant la nuit suivanle, étant entré, par hasard, dans la serre où se trouvait le joli Trefle du Nord, il ne trouva plus la fleur sur sa tige, L’avait-on coupée ? Le lendemain, au jour, il retrouva la fleur en place... Justement intrigué, Linné revient la nuit suivante, dans la serre, et il court à son Lotus : la fleur n’y était plus !..…. Le lendemain au jour, elle reparaissait !..…

C’est alors qu’observant de plus près la fleur qui lui donnait la surprise de ses apparitions et disparitions successives, Linné reconnut que, vers le soir, les feuilles voisines de la fleur se refermaient, se rapprochaient, et, enveloppant la fleur, la dérobaient aux regards.

C’est donc le hasard qui amena l'illustre botaniste suédois à la découverte de ce curieux phénomène de la vie des plantes. .

entre la veille et le sommeil est le plus nettement indiquée.

Les folioles du Trèfle incarnat se redressent, en se courbant dans le sens longitudinal, de manière à ne se rapprocher que par la base et le sommet, et à former une sorte de cavité, de berceau. Les folioles du Meélilot se redressent à moitié, mais restent divergentes par leurs sommités.

Dans les Oxalis (fig. 120), les folioles se déjettent sur le pétiole commun, de manière à s’adosser par leurs faces inférieures, et à ne montrer que leurs faces supérieures.

Dans le Baquenaudier, les folioles se dressent verticalement, de manière à devenir perpendiculaires sur le pétiole commun et appliquées l’une contre l'autre par leurs faces supérieures.

Les Cassia

Fig. 120. Sommeil des feuilles de l'Oxalis. ont, au contraire, les fo-

lioles rabattues et appliquées par leurs faces inférieures.

Les folioles des Mèmosées se couchent le long du pétiole, en se dirigeant vers son sommet, de manière que les deux folioles extrèmes soient dirigées en avant et appliquées par leurs faces supérieures et les autres appliquées sur le dos des folioles qui sont d’un rang plus près du sommet.

Les feuilles des Atriplex s'appliquent sur les jeunes pousses, et les enveloppent, comme pour les défendre des injures de V'air. Le Mouwron des oiseaux ferme exactement ses feuilles

FEUILLE 49 pendant la nuit, et ne les ouvre qu’au matin. L’OEnothère, comme le 7réfle incarnat, forme, pendant la nuit, une sorte de berceau du rapprochement de ses feuilles. Au contraire, le Sida et le Lupin blanc renversent leur feuillage. Plusieurs Mauves roulent leurs feuilles en cornet. La Gesse odorante, le Pois de senteur, les Fêves cultivées, appliquent, pendant la nuit, leurs feuilles les unes contre les autres, et semblent dormir.

L'Acacia de nos promenades (Robinia pseudo-acaria), légumineuse papilionacée, relève fortement ses folioles au soleil ; à la lumière diffuse les folioles sont presque horizontales, et dans l'obscurité elles sont pendantes. Dans ce curieux exemple on voit donc la disposition des folioles suivre les variations de l'intensité de la lumière.

Cet étrange sommeil des plantes rappelle vaguement le sommeil des animaux. Circonstance remarquable, la feuille endormie semble, par ses dispositions, vouloir se rapprocher de l'époque de son enfance. Elle se replie à peu près comme elle l'était dans le bourgeon, avant d’éclore, lorsqu'elle dormait du sommeil léthargique de l'hiver, abritée sous ses robustes écailles, ou calfeutrée dans son chaud duvet. On dirait que la plante cherche, chaque nuit, à reprendre la position qu’elle occupait dans son jeune âge, comme l’animal endormi se replie et se ramasse sur lui-même, ainsi qu'il l’était dans le sein de sa mère !

Quelle est la cause du phénomène général désigné sous le nom de sommeil des plantes ? I] a lieu dans tous les états hygrométriques de l'air, et les heures auxquelles il s'effectue ne sont point dérangées par Le changement de température. De Candolle supposa que la lumière était la cause la plus directe du phénomène. Pour s’en assurer, il soumit des plantes dont les feuilles sont disposées à dormir, à l’action d’une lumière artificielle, fournie par deux lampes qui équivalaient aux 5/6 de la clarté du jour sans soleil. Les résultats furent très variés; les plus généraux furent les suivants :

« Lorsque j'ai exposé, dit de Candolle, des Sensitives à la clarté pendant la nuit, et à l'obscurité pendant le jour, j'ai vu dans les premiers temps ces Sensitives ouvrir et fermer leurs feuilles sans règle fixe ; mais au bout de quelques jours elles se sont soumises à leur nouvelle position et ont

‘ouvert leurs feuilles le soir qui était le moment où la clarté commençait pour elles, et les ont fermées le matin qui était l'heure où leur nuit commençait.

« Lorsque j'ai exposé des Sensitives à une lumière continue, elles ont

eu, comme dans l’état ordinaire des choses, des alternatives de sommeil et de réveil; mais chacune des périodes était un peu plus courte qu’à l’ordinaire. Lorsqu'on expose des Sensitives à l'obscurité continue, elles offrent bien aussi des alternatives de réveil et de sommeil, mais très irrégulières. »

De Candolle ajoute qu’il n’a pu modifier le sommeil de deux espèces d’Oxals ni par l'obscurité, ni par la lumière, ni en les éclairant à des heures différentes de celles qui leur sont naturelles. On peut, selon lui, conclure de ces faits, que les mouvements du sommeil et du réveil sont liés à une disposition de mouvement périodique inhérente au végétal, mais qui est essentiellement mise en activité par l’action stimulante de la lumière, laquelle agit avec une intensité différente sur différents végétaux, de telle sorte que la même dose de lumière produit des résultats divers sur diverses espèces.

Puisque la soustraction artificielle de la lumière provoque le sommeil des plantes, il était naturel de rechercher si, pendant les éclipsés solaires totales, alors que la lumière de l’astre radieux est pour un moment complètement offusquée, les plantes présenteraient le phénomène du sommeil. Cette expérience a été faite pendant l’éclipse solaire presque totale du 18 juillet 1860, au Jardin botanique de Montpellier, par M. J.-E. Planchon etson frère, M. G. Planchon, l’un professeur de botanique à la Faculté des sciences de Montpellier, l’autre aujourd’hui professeur d’histoire naturelle des drogues à l’École de pharmacie de Paris.

L'éclipse commença vers 2 heures 15 minutes, etatteignit son maximum vers 2 heures 20 minutes, couvrant à la fois Les 11/12 du disque du soleil. Elle se termina à 3 heures 30 minutes.

Les plantes mises en observation furent diversement influencées. Les unes ne manifestèrent aucun changement dans leur état, d’autres présentèrent des changements très sensibles.

MM. J.-E. et G. Planchon ont fait, sous ce rapport, les catégories suivantes":

I. Plantes qui ont refermé leurs fleurs sous l'influence de l’éclipse :

Mamillaria setosa. MR. +. 9° SU Mesembryanthemum album. . . . . 2 40 Orals floribuntna. "0080 2 45 Mamillaria rhodantha. . . . . . . . 3

Portulaca grandiflora. . . . . . . « 3 25

UMA DSN DeNpet. . . 3 ete RIRES 30

1. Ces nombres indiquent l’heure où a commencé le mouvement d'occlusion,

L'occlusion a été surtout marquée chez les Oxalis et chez le Portulaca grandiflora, beaucoup moins chez les Mamillaria. Les Mesembryanthemum, qui pendant l’éclipse de 1838 avaient été fortement impressionnés, l’ont été à peine en 1860.

II. Plantes dont les fleurs n'ont pas élé impressionnées par l’éclipse :

Mirabilis jalappa.

Nelumbium speciosum.

Mesembryanthemum hispidum.

On sait que la première de ces espèces a ses fleurs étalées pendant la nuit; elles se referment au contraire chez les deux dernières.

III. Plantes à feuilles composées dont les folioles, fortement redressées dans la journée, sont pendantes dans la nuit; — toutes impressionnées par l'éclipse :

Amorpha fruticosa.

Indigofera dosua.

Robinia viscosa.

Glycyrrhiza glabra.

De toutes les plantes à feuilles sensibles, le groupe, dont nous indiquons ici quelques représentants, a paru le plus impressionnable à l’action lumineuse. Les folioles de l’Amorpha fruticosa, auparavant redressées, étaient déjà étalées horizontalement à 2 h. 50 m. ; complètement pendantes à 3h. 15 m.; à 3 h. 30 m. elles repassaient par la position horizontale, pour reprendre, vers # h., leur première direction. L’Indigofera dosua a traversé les mêmes phases à peu près aux mêmes heures ; le Robiniu viscosa et le Glycyrrhiza glabra ont présenté des mouvements analogues, mais moins caractérisés.

IV. Plantes à feuilles composées dont les folioles, également redressées dans la nuit et au milieu de la journée, ont été influencées par léclipse :

Acacia julibrizin. À. grandiflora.

A. lophantha.

Les mouvements ont été chez ces espèces beaucoup moins marqués que chez celles du groupe précédent. Les deux premières ont sensiblement étalé leurs folioles vers 2 h. 45 m. ; la seconde seule les a redressées ensuite vers # h. 15 m. Quant à l’Acacia lophantha, placé à l’ombre pendant toute l'après-midi, il avait tout d’abord ses folioles complètement étalées ; vers 3 h. 10 m., elles ont tendu vers leur position de sommeil, qu’elles ont atteinte vers 3 h. 45 m. A 4 h.30 m., elles étaient encore dans le même état. »

Nous avons insisté plus haut sur l’excessive irritabilité de la Sensitive (Mimosa sensitiva, Mimosapudica) etnous avons dit que de Candolle prolongeait le sommeil de la Sensitive en la privant de toute clarté pendant le jour. On se serait donc attendu à voir la Sensitive se refermer pendant l’éclipse. Cependant MM. J.-E. et G. Planchon terminent leur note sur ce sujet en constatant que

les Sensitives ne furent pointimpressionnées par l’éclipse, et que la même déconvenue arriva pour deux autres plantes dans lesquelles le phénomène semblait devoir être parfaitement caractérisé : les acacias (Acacia Lebbek et Acacia Fainetian) ainsi que pour quelques autres.

Cela prouve, chers lecteurs, que l’expérience, en physiologie végétale, est chose difficile, et que dame nature ne nous livre pas ses secrets du premier coup. |

Après avoir étudié les caractères extérieurs des feuilles, nous allons essayer de pénétrer dans leur structure, pour dévoiler les délicatesses de leur organisation intime.

Du tissu cellulaire, auquel on donne, dans ce cas, le nom de parenchyme, remplit tous les interstices des feuilles laissés par l’écartement des nervures, Cet enssemble est recouvert, consolidé, protégé contre toutes les influences extérieures, par lépiderme, enveloppe qui s'étend, comme un manteau protecteur, sur toute la surface du végétal.

Soumettons successivement à l’examen microscopique l'épiderme, le parenchyme et les nervures.

Nous considérerons d’abord les feuilles des végétaux supérieurs qui vivent .dans l'air.

Déchirez, avec quelque précaution, une feuille quelconque, vous verrez se détacher d’un des fragments de la feuille, un lambeau d’une membrane transparente et incolore: c’est l’épiderme ou la membrane épidermique.

Si l’on place ce lambeau humecté d’eau sur une plaque de verre, et qu'on l’observe avec un assez fort grossissement, on pourra s'assurer qu'il est formé de cellules assez grandes, aplaties, à contours tantôt rectilignes et figurant comme un carrelage, tantôt irréguliers et sinueux (fig. 121). Le contenu granuleux de ces cellules est peu apparent, peu important, mais On y trouve parfois un liquide aqueux diversement coloré.

Les éléments cellulaires de la membrane épidermique sont

Fig. 121. Structure de l’épiderme des feuilles.

intimement unis et pressés les uns contre les autres, de manière à donner à l’épiderme une certaine solidité, une certaine résistance. Les cellules épidermiques offrent une paroi extérieure, celle qui est en rapport avec l'air, beaucoup plus épaisse que les parois latérales et la paroi inférieure. On voit souvent quelques-unes de ces cellules s’allonger, se ramifier, se cloisonner, pour constituer des poils, de forme variable.

La membrane épidermique n’est pas continue, elle n’est pas parfaitement close. Elle présente, au contraire, de distance en distance, de petites ouvertures, formées par l’écartement de deux cellules. Ces ouvertures, qui peuvent se dilater ou se resserrer selon les circonstances extérieures, sont destinées à exhaler au dehors les produits de la transpiration de la plante, les gaz ou la vapeur d’eau, comme aussi à absorber les gaz et l'humidité atmosphériques. Elles portent le nom de stomates (du grec orôux, bouche). La figure 122 représente un stomate de Cycas.

Les stomates sont plus abondants à la face inférieure des feuilles qu'à leur face supérieure. Leur nombre varie beaucoup suivant les plantes Fig. 122. Stomate de Cycas vu au et plus ils sont petits, plus, PÉPFPS TRES ils sont nombreux. L’'OEillet en présente 4,000 sur une étendue d’un pouce carré, l’Zris 12,000, le Lilas 120,000.

L’épiderme qui recouvre et protège le parenchyme de la feuille, est lui-même revêtu d'une couche protectrice extrèmement fine, sans structure appréciable, et dont on doit la découverte à Ad. Brongniart : c'est la cuticule. Elle adhère intimement à l’épiderme, se moule exactement sur cette mem brane, et même sur ses poils, qui s’y engainent comme les doigts dans un gant. Elle offre une petite boutonnière dans tous les points qui correspondent à des stomates.

Voyonsmaintenant quelle est la structure du parenchyme, partie de la feuille comprise entre les épidermes supérieur et inférieur.

On peut distinguer, dans le parenchyme des feuilles de la plupart des végétaux, deux régions : l’une supérieure, l’autre inférieure (fig. 123). Dans la région supérieure, on trouve un, deux ou trois rangs de cellules oblongues, dirigées perpendiculairement à la surface de la feuille, pressées les unes contre

les autres, s’écartant cependant quelquefois, de manière à laisser entre plusieurs d’entre elles une lacune, qui ordinairement correspond à un stomate. La couche inférieure est composée de cellules irrégulières, souvent rameuses, se touchant

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