EXHALATION

L’exhalation se fait, chez les plantes, par les feuilles et les rameaux. Les plantes exhalent par leurs feuilles de l’eau en vapeur. Cette exhalation paraît en rapport avec la minceur et l'épaisseur de l’épiderme qui recouvre ces feuilles. Elle est ralentie par la présence, à la surface des feuilles, de l’enduit cireux qui leur donne un aspect glauque.

Le milieu dans lequel la plante est placée, influe beaucoup aussi sur la fonction de l’exhalation. Si l'air est très sec,

l’exhalation est abondante et rapide; elle est moins active dans un air chargé d'humidité. Elle augmente à mesure que la température s'élève; elle diminue pendant la nuit.

Ce n'est pas seulement par les stomates des feuilles, mais aussi à travers l’épiderme lui-même, que l’exhalation a lieu. Du rapport parfait, de l’équilibre entre l'absorption radiculaire et l’exhalation foliaire, résulte, pour la plante, un état normal, un équilibre de santé. Si l’exhalation l’emporte sur l’absorption, le végétal se fane.

Est-il nécessaire de faire remarquer ici qu'en même temps que les feuilles transpirent, elles peuvent, réciproquement, absorber de l’eau par toute leur surface? Cette absorption ne parait pas être en rapport avec le nombre des stomates; elle semble d'autant plus considérable que la quantité de matière cireuse qui les recouvre est moins abondante.

Si l’on place une plante entière, ou un rameau feuillu, dans un ballon plein d’air, qui ne puisse se renouveler, etsi l’on abandonne le tout à l'obscurité, pendant douze ou quinze heures, on pourra s'assurer, après ce laps de temps, que l’air atmosphérique contenu dans le ballon n’a plus la même composition qu'avant l'expérience. On y trouvera de l'acide carbonique en plus et de l'oxygène en moins. Mais si, au lieu de laisser la plante dans l’obscurité, on expose l'appareil à l'influence des rayons solaires, après quelques heures un phénomène inverse se sera produit. L’air du ballon aura perdu une portion notable de son acide carbonique et il se sera enrichi en oxygène.

Pour mieux étudier ce phénomène, remplissez une cloche de verre d’eau préalablement additionnée d’une assez forte proportion de gaz acide carbonique, c’est-à-dire d’eau de Seltz artificielle du commerce, et introduisez dans cette cloche pleine d’eau gazeuse, un rameau chargé de feuilles, ou une plante entière ; enfin exposez le tout au soleil, pendant quelques heures. L'air, recueilli et analysé après l'expérience, ne renfermera presque plus d'acide carbonique, mais il contiendra une cer- -taine quantité d'oxygène de plus qu'avant l'expérience.

Les figures 129 et 130 montrent comment cette expérience est disposée. On voit dans la figure 129 la plante verte introduite sous la cloche de verre pleine d’eau chargée de gaz acide carbonique. Dans la figure 130 on voit l'effet de la lumière solaire sur la plante verte : une certaine quantité de gaz oxygène provenant de la décomposition du gaz acide carbonique qui était dissous dans l’eau, s’est dégagé, et s’est rassemblé dans la partie supérieure de la cloche, où il occupe un espace de quelques centimètres cubes.

Mais dans cette expérience on ne s’est pas placé dans les con-

Fig. 129. Respiration des plantes Fig. 130. Respiration des plantes exposées à la lumière. exposées à la lumière, Disposition de l'expérience. Résultat de l'expérience.

ditions réelles de la nature : on a immergé les plantes sous l’eau, ce qui est l'opposé de la vie naturelle de cette plante, eton a exagéré la quantité de gaz acide carbonique mis en présence des feuilles végétales.

Pour faire la même expérience conformément aux conditions de la nature, on procède comme il suit.

Dans un manchon de verre, on introduitun rameau d’une plante fixée au sol par ses racines, et par conséquent dans les conditions normales de sa végétation, et l’on fait circuler autour de ce rameau des quantités données d’air, grâce à un aspirateur. Or, il est facile de reconnaître, en faisant l’analyse chi-

mique de l’eau qui à traversé la cloche, que cet air, qui, avant l'expérience, contenait 4 à 5 dix-millièmes d’acide carbonique, n’en contiendra plus que 1 à 2 dix-millièmes, après que l’appareil aura été exposé, pendant un certain temps, à l'influence des rayons solaires. Si, au contraire, l'expérience se fait pendant la nuit, la proportion de gaz acide carbonique, au lieu de diminuer, s’accroîtra. Elle pourra s'élever, au bout d’un certain temps, jusqu’à 8 dix-millièmes.

Il ya, dans ces expériences, un échange de gaz entre l’atmosphère et la plante, un double phénomène d'absorption et d’exhalation : il ya, en un mot, respiration, ou ce que les botanistes sont convenus d’appeler de ce nom.

Le mode de respiration des plantes n’est pas toujours le même ; eten cela elle differe de celle des animaux. En effet, les animaux, le jour comme la nuit, exhalent de la vapeur d’eau et du gaz acide carbonique. La plante possède donc deux modes de respiration : l’un diurne, dans lequel les feuilles absorbent l’acide carbonique de l’air, décomposent ce gaz et dégagent de l’oxygène, tandis que le carbone reste fixé dans son tissu ; l’autre nocturne, et inverse du précédent, dans lequel la plante absorbe de l'oxygène et dégage de l’acide carbonique, c’est-à-dire respire à la façon de l’animal.

Le carbone que la plante fixe pendant le jour est indispensable au développement parfait de ses organes et à la consolidation de ses tissus. Par sa respiration la plante vit et s’accroit.

Il importe d'ajouter que les parties vertes des végétaux respirent seules comme on vient de le dire, c’est-à-dire en absorbant de l’acide carbonique et dégageant de l'oxygène, en présence de la lumière solaire. Les parties non colorées en vert, et qui doivent cette coloration à la présence du produit organique particulier que les chimistes ont baptisé du nom cAlorophylle (de pop, jaune verdâtre et de géo, feuille), que les fruits mürs, les tubercules, les graines, les feuilles rouges ou jaunes, etc., respirent d’une seule et même façon, soit à la lumière, soit dans l'obscurité ; toujours elles absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique : elles respirent à la manière des animaux.

Si l’on considère que les parties vertes des plantes sont très nombreuses, comparativement à celles qui sont autrement colorées; — que les nuits claires des pays chauds et lumineux ne font que diminuer, plutôt qu'interrompre leur respiration

diurne ; — que la saison des longs jours dans les contrées du Nord, est celle de la plus grande activité végétative, — on sera conduit, par ces remarques, à conclure qu’en somme les plantes vivent beaucoup plus à. la lumière que dans l’obscurité, et que par conséquent leur respiration diurne est prépondérante sur leur respiration nocturne.

Cette respiration diurne des plantes, qui verse dans l’air des masses considérables de gaz oxygène, vient heureusement compenser les effets de la respiration animale et des parties non vertes des végétaux, qui produisent de l'acide carbonique, gaz impropre à la vie de l'homme et des animaux. Si les animaux transforment en acide carbonique l'oxygène de l'air, les plantes reprennent cet acide carbonique par leur respiration diurne ; elles fixent le carbone dans la profondeur de leurs tissus, et rendent à l'atmosphère un oxygène réparateur.

Nous venons d'exposer la théorie de la respiration des plantes telle qu’elle a été admise depuis le commencement de notre siècle, depuis les recherches de Sennebier, d'Hingenhouz, de Saussure, de Boussaingault, de Dumas. Mais il faut nous hâter d'ajouter que les idées des botanistes ont beaucoup changé de nos jours, en ce qui touche la théorie de la respiration des plantes, ou, pour mieux dire, de l’absorption des éléments de l'air. Ce que nous avons appelé respiration nocturne et l'opposition que nous avons établie entre la respiration nocturne et la respiration diurne et solaire, laquelle dégage de l'oxygène, sont aujourd'hui battus en brèche, avec toute raison, par la majorité des observateurs.

Nous allons exposer la nouvelle théorie de la respiration des plantes qui est aujourd’hui généralement professée.

On sait que, chez les animaux, la respiration n’a pas deux modes différents d'exercice. De nuit comme de jour, à la lumière comme dans l'obscurité, la respiration des animaux s'effectue de la même manière : il y a absorption d'oxygène par le tissu pulmonaire ou par la peau. Cet oxygène, une fois mis en contact avec le sang, produit, au sein des organes, une série de combinaisons et de décompositions, dans la trame desquelles il est impossible de pénétrer par la voie de l'expérience, mais qui fait naître les différents composés, les différents principes immédiats qui existent dans le sang et dans les tissus ani-

maux. Ces réactions chimiques internes engendrent la chaleur qui est propre aux animaux dits & sang chaud, c'est-à-dire la chaleur animale. Le terme final des combinaisons et décompositions qui s'effectuent au sein des tissus animaux, entre l'oxygène inspiré et les éléments du corps, c’est de l’acide carbonique et de la vapeur d’eau. Ces deux produits se dégagent au dehors par la même voie qui a servi à l'inspiration et à l'absorption de l'oxygène, c’est-à-dire par la surface pulmonaire ou par la surface de la peau.

À priori, on ne voit pas pourquoi la respiration se passerait autrement chez les plantes que chez les animaux. Plus on a étudié les conditions chimiques de l’existence des êtres animés, plus on a reconnu que toute matière vivante ne peut exister qu'à la condition d'absorber l'oxygène de l’air. Les plantes ne sauraient faire exception à cette règle. Il n’y aurait donc pas, chez les plantes, deux modes de respiration. La respiration se-rait toujours le même acte, consistant en une absorption de l'oxygène de l'air, et après les réactions et dédoublements internes provoqués par l'oxygène, en une émission de gaz acide carbonique et de vapeur d’eau.

Mais, dira-t-on, qu'est-ce donc que la respiration diurne ou solaire, pendant laquelle il y a émission d’oxygène par les parties vertes, par les parties contenant de la chlorophylle ?

C’est ici qu’il faut expliquer ce que certains botanistes modernes ont cru devoir appeler la fonction chlorophyllienne.

Linck est le premier physiologiste qui ait mis en doute le fait de la respiration diurne et solaire, en tant que respiration ; mais c'est Meyer qui l’a le plus nettement rejeté, en formulant le principe de la fonction chlorophyllienne.

« Les plantes, dit Meyer, respirent constamment, tant dans l'obscurité qu'à la lumière, de l'oxygène, qui sert à la formation de l’acide carbonique: celui-ci est dégagé sans interruption. En cela, la respiration des végétaux coïncide parfaitement avec celle des animaux. C’est seulement l'effet du soleil sur les plantes qui rend chez elles cette fonction si compliquée. La décomposition de l’acide carbonique à la lumière et le dégagement d’oxy-

gène qui en résulte, me paraissent tout à fait distincts de la respiration proprement dite. »

Meyer considère donc la décomposition de l'acide carbonique par les parties vertes des plantes, sous l'influence de la lumière du soleil, comme un phénomène de nutrition.

La plupart des botanistes ont admis l’idée conçue par Meyer, d'attribuer à la cAlorophylle la vertu spéciale d’absorber l'oxygène pour la nutrition des plantes, cette nutrition s’opérant, d’ailleurs, sans préjudice de l’absorption de l’oxygène par les parties non vertes exposées à la lumière. Ce qui revient à dire que l’on identifie généralement aujourd’hui la respiration des plantes à celle des animaux ; — que l’absorption de l'oxygène est le phénomène commun de la respiration de toutes les parties des végétaux, — et que le phénomène de l'absorption d'oxygène qui se remarque dans les parties vertes des plantes, est étranger à la fonction de la respiration proprement dite.

Telles sont les idées que l’on trouve développées dans les traités nouveaux de botanique, et qui sont exposées dans les cours publics d'histoire naturelle.

Nous avouons n'être pas entièrement satisfait de la nouvelle. doctrine. Cette fonction chlorophyllienne qui s'exerce seulement en présence de la lumière solaire, ce phénomène qu’il faut appeler respiration à la lumière diffuse et nutrition à la lumière solaire,ne satisfont pas un esprit logique. Il y a là une question de mots, plutôt qu’une explication de fond. Ce renversement d'effets physiologiques selon l'absence ou la présence de la lumière, ne nous paraît pas justifié par le rôle que l’on prête gratuitement aux globules chlorophylliens. Nous demanderons donc au lecteur la permission d’exposer la théorie particulière que nous avons conçue de la respiration des plantes.

Oui, la respiration des plantes est unique dans son essence. Comme la respiration des animaux, elle consiste en une absorption d'oxygène, eten un dégagement final de gaz acide carbonique, car l'absorption d'oxygène est le propre de l'être vivant. Mais il faut que la lumière intervienne pour produire cette absorption d'oxygène. Donc, à la lumière diffuse, dans une demi-obscurité, à la lumière du jour, mais non toutefois dans une obscurité totale, le végétal respire en absorbant l’oxygène de l'air et en dégageant du gaz acide carbonique.

Mais si la lumière est plus intense, 'sile végétal est exposé au soleil, l’action chimique devient plus énergique. Ce grand agent provocaleur des phénomènes chimiques qui s'appelle le soleil, détermine l'absorption, par la plante, du gaz acide carbonique de l'air. Le phénomène respiratoire n’est donc pas changé dans son essence par la présence des rayons solaires. Il est, au .

contraire, exalté, sans changer aucunement de nature. Au lieu de provoquer l’absorption de l'oxygène, absorption si facile, qu’elle est effectuée par la généralité des corps vivants, l'effet de la lumière solaire c’est de provoquer l'absorption de l'acide carbonique, sa décomposition, l'absorption du carbone et l’élimination de l'oxygène.

Les chimistes savent que la décomposition de l’acide carbonique en oxygène et en carbone, est au-dessus des ressources de la chimie. Le soleil seul peut accomplir la décomposition de l'acide carbonique, qui est interdite à tous nos moyens connus.

Cette absorption de l’acide carbonique par les plantes exposées au soleil, se fait, notons-le, avec une vigueur, une rapidité incomparables. M. Dumas nous faisait remarquer, dans ses cours, que, quelle que fût la rapidité du courant d’air que l’on dirige sur une plante contenue dans un espace clos et exposée au soleil, il est impossible de retrouver une trace d’acide carbonique dans l'air qui vient de traverser l’espace où cette plante est renfermée.

Cette puissance d'absorption des éléments de l'air par la plante peut, selon nous, aller plusloin encore. Elle peut déterminer l'absorption du gaz azote qui constitue, comme tout le monde le sait, le troisième élément gazeux de l’air atmosphérique, lequel se compose, en faisant abstraction de la vapeur d’eau, d’azote, d'oxygène et de gaz acide carbonique.

Par des expériences de laboratoire continuées pendant vingt ans, M. Georges Ville a mis hors de doute le fait de l'absorption du gaz azote atmosphérique par les végétaux.

D'un autre côté, M. Boussaingault, en invoquant les résultats de la grande culture, a mis hors de doute le même fait de l'absorption du gaz azote de l’air par diverses plantes fourragères. Évaluant la quantité d’azote contenue dans les semences d'une plante fourragère et la quantité d’azote contenue dans Les engrais qu’elle a reçus dans toute la durée de sa végétation et du müûrissement de ses graines, M. Boussaingault a constaté un accroissement considérable de la quantité de gaz azote contenue dans le produit récolté. Ce gaz azote ne peutavoir été fourni que par l'air. M. Boussaingault a ainsi établi, par des expériences qui ont aujourd'hui la sanction générale, qui sont, pour ainsi dire, classiques, le fait de l'absorption de l’azote del’air parles végétaux.

Dans quelles conditions l'azote de l'air est-il absorbé par les

plantes? Comment se produit cet acte ultime de la respiration végélale, acte tout aussi difficile, comme le savent les chimistes, que la décomposition de l'acide carbonique, car le gaz azote, en raison de ses propriétés, pour ainsi dire passives, résiste à la plupart des tentatives consistant àle faire entrer en combinaison directe avec d'autre corps? Selon nous, c’est l'électricité atmosphérique, manifestée en excès par le phénomène des orages, qui provoque l'absorption de l'azote par les plantes, absorption qui se fait, d’ailleurs, en proportion infiniment plus faible que celle de l’acide carbonique.

En résumé, la respiration des plantes consiste, d’après nous, dans l'absorption de tous les éléments gazeux de l'air, selon les circonstances extérieures. A la lumière diffuse, à la lumière du jour ambiant, la plante absorbe l'oxygène de l'air; sous l'influence des rayons solaires, elle absorbe le gaz acide carbonique; sous l'influence de l'électricité surabondante, c’est-à-dire par l'effet des orages, elle absorbe le gaz azote. = Cette théorie de la respiration des plantes compose, si nous ne nous trompons, une synthèse rationnelle des faits actuellement acquis à la science, etexclut la théorie de la prétendue fonction chlorophyllienne, laquelle est en désaccord avec les faits habituels de la vie végétale.

Nous disions tout à l'heure que dans l'obscurité aucune action chimique n’est possible, et que, dans des ténèbres complètes la plante ne peut effectuer aucun échange chimique entre elle et l'atmosphère. Quand, en effet, une graine à germé dans l'obscurité et que la plantule à apparu, si, au lieu de laisser la plantule exposée à la lumière du jour, on la place dans l'obscurité, elle cesse de s’accroître et ne tarde pas à périr. Tant que les cotylédons lui fourniront la matière emmaganisée par la nature, en vue de cette première nutrilion, elle vivra; mais, quand cette provision sera épuisée, si la plantule continue d’être soustraite à la lumière, elle n'absorbera rien. Au contraire, elle perdra de sa substance par les phénomènes d'oxydation qui constituent sa respiration, et elle finira par périr. Dans ces dernières années, M. Boussaingault a étudié la manière dont se comportent les plantes placées dans l'obscurité, après qu'elles ont végélé à la lumière. Il a reconnu que dix Pois qu'il a fait végéter du 5 mai au {* juillet 1875, dans une chambre obs-

cure, avaient perdu 52 pour 100 de leur matière organique.

Les plantes qui vivent perpétuellement dans l'obscurité, subissent toutes, duns leur aspect extérieur, des modifications particulières. Dans ces conditions anormales, elles perdent une grande partie de leur carbone, qui passe à l’état d’acide carbonique, et exhalent une plus grande quantité d’eau. Le résultatde ces deux phénomènes, c’est une élongation prononcée de la plante, une grande mollesse dans les tissus, et l'absence de la couleur verte.

Les sucs contenus dans une plante que l’on maintient dans l'obscurité, se modifient d’une manière sensible. S'ils sont âcres dans les conditions normales de la végétation, ces liquides deviennent doux ou succulents par le séjour de la plante dans un lieu obscur.

Ces faits sont mis largement à profit dans le jardinage maraîcher. Personne n’ignore que les jardiniers étivlent artificiellement les plantes. Pour faire blanchir le cœur des Laitues, ils lient les feuilles, après les avoir rapprochées les unes contre les autres. [ls transforment l’amère Chicorée en Barbe de capucin, en la plantant dans une cave. Ces modifications artificielles des propriétés primitives par l’étiolement sont fréquemment réalisées et variées dans nos jardins potagers.

Tout ce qui précède se rapporte à la respiration des plantes aériennes. Les plantes qui vivent dans l’eau ne peuvent, on le comprend, respirer par le même mécanisme organique. Dans les plantes aériennes, l’air circulant à travers les méats intercellulaires des feuilles, agit directement, comme on vient de le voir, sur le contenu des cellules du parenchyme. Les feuilles des plantes aquatiques, qui sont dépourvues d'épiderme, et qui sont, en général, très minces, empruntent l’air à l’eau qui tient cet air en dissolution; de telle sorte que les plantes submergées, selon l’ingénieuse remarque d’Ad. Brongniart, respirent par un mode analogue à celui que présentent les poissons et les autres animaux qui respirent par des branclues.

Quant au mode chimique de respiration des plantes aquatiques, il est le même que celui des plantes aériennes, c'est-àdire qu’il consiste toujours en une absorplion d'oxygène à la lumière diffuse et une absorption de gaz acide carbonique à la lumière solaire.