C. — Peaucier

D’après GuériIN (XXII), «les muscles peauciers sont très développés « chez les cétacés. Ils enveloppentle cou, le dos, la poitrine, etse con-

tinuent jusqu’à l'anus d’une part, au delà duquelils seterminent par

fñ

« une aponévrose enveloppant la queue, et d'autre partvers la tête.

« Ils émettent quelques faisceaux vers la région temporale..….. Une

« faible couche musculaire s'étend sur le maxillaire supérieur. » D'autre part, Carte et MACALISTER (XVI), après avoir décritle muscle mylo-hyoïdien de Balænoptera rostrata, ajoutent : « Les fibres infé-

rieures ou postérieures de ce muscle se dirigent en bas jusqu'à la

« partie inférieure de la poche, et quelques-uns pouvaient être sui-

« vis, sur la ligne médiane, en arrière, formant une sorte d’expan-

« sion musculaire sous-cutanée à la face antérieure de l'abdomen. Celle-ci, d’ailleurs, ne s’étendait pas sur les côtés dans la région

« cervicale, et la portion du cou située en dehors du bord interne du « sterno-mastoïdien n'avait pas de revêlement musculaire. »

Ni l’une ni l’autre de ces descriptions ne convient au gigantesque muscle peaucier que j'ai trouvé sur mon Balemoptère. Il est moins étendu en surface que ne l'indique GUÉRIN, mais il est beaucoup plus vaste que celui décrit par CARTE et MAcALISTER. Son épaisseur et sa puissance ne sauraient être soupconnées par aucune des descriptions précédentes.

Le peaucier s'étend en effet dans toutela moitié antérieure de la face ventrale du corps. Il à donc au moins, chez notre animal, 25 à 30 mètres carrés de superlicie ; son épaisseur atteint et dépasse en certains points Om. 15. C'est par milliers de kilogrammes qu'il faut estimer son poids. On en voit une petite partie , en coupe transversale sur la planche VIII, dans la figure 1, à la partie supérieure gauche de la figure.

Ce muscle commence en avant dans l’arcade que décrivent les maxillaires inférieurs, et peut-être se confond-il là avec un muscle mylo-hyoïdien à fibres transversales; maisj'avoue n’avoir rien distingué de pareil. En arrière, il diminue rapidement d'épaisseur en approchantde l'ombilicet disparait peu à peu. Sur les côtés, il a encore toute sa puissance dans la région axillaire, mais sur le dos on ne le retrouve plus, et il est probable qu’à partir de la région des flancs il diminue rapidement et disparait en approchant de la face dorsale du corps. Sa situation correspond donc exactement à la région plissée de la peau, mais il s'étend un peu au delà, en diminuant de puissance avant de disparaitre tout à fait.

Il est formé de gros faisceaux musculaires de { centimètre carré de surface environ sur la coupe, à contour plus ou moins arrondi, séparés par une faible quantité de tissu conjonctif gras. La direction générale de ses fibres est partout longitudinale. Il est en rapport par sa face superficielle aveclelardauqueliladhère très fortement, surtout sous la gorge, en sorte qu'ilest impossible qu'il ne prenne pas quel-

ques insertions sur la peau. Par sa face profonde, il est en relation

HISTOIRE DÙU BALÆNOPTERA MUSCULUS, 34

avec une lame aponévrotique sur laquelle il s’insère et qui s'étend bien au delà de ses limites.

Un muscle aussi puissant ne peut manquer de remplir des fonctions importantes dans l'économie. Mais ces fonctions sont fort difficiles à déterminer. Elles auraient pu être élucidées par une connaissance parfaite des tenants et des aboutissants des divers faisceaux ; or pour cela il eût fallu exécuter une dissection attentive du muscle, alorsque nous n'avons pufaire qu'un rapide dépecage, pressés comme nous l’étions par la putréfaction commencante et par la brièveté des délais accordés par la Marine pour l'enlèvement de l’animal. Ce que j'ai pu voir, c'est que le muscle s’insère sur l’aponévrose sous-jacente ; c’est qu'il s’insère aussi, au moins sous la gorge, à la peau qui le recouvre; c'est quil ne prend aucune insertion sur les os du tronc, même les plus superficiels, tels que l'hyoïde (1) et le sternum ; c'est qu'il n'échange aucune fibre avec les muscles sous-jacents. Il m'a paru s’insérer en avant dans la concavité des maxillairesinférieurs. Enfin ses faisceaux ont une direction longitudinale et décrivent une courbe à convexité tournée vers le dehors.

Avec ces données, que pouvons-nous deviner de ses fonctions? Pour résoudre le problème , en l'absence d'observations qui seules pourraient donner un résultat certain, il faut chercher quels mouvements produira le muscle en rapprochant ses insertions.

En se contractant, il peut avoir pour effet d’abaisser la mâchoire inférieure. Mais CarTE et MacauisTER ont décrit des abaisseurs spéclaux. En tout cas, si cette fonctionest réelle (ceque je ne crois pas), elle ne peut être la seule, ni même la principale.

On sait que, dans certaines circonstances, principalement au moment de plonger, les baleines s’incurvent légèrement sur la face

ventrale, de manière à se courber en arc. D’après les dessins repro-

(A) Ilest possible que notre muscle ait quelques insertions sur l'hyoïde et que la putréfaction les ait détruites. Dans ce cas, l'assimilation d’une partie de notre peaucier avec quelques muscles de la région sous-hyoïdienne serait possible, Mais certainement, dans sa plus grande étendue, ce peaucier est un muscle à part,

duits par des témoins oculaires, le corps tout entier prend part à ce mouvement de flexion. Dans la queue, il y a de puissantes masses musculaires capables de le produire, mais je n’ai point vu dans les gouttières dorsales et lombaires, à l’intérieur du corps, de muscles capables de propager le mouvement à ces régions, et les muscles antérieurs de la paroï abdominale paraissent bien trop faibles pour suffire à cet effort. Le peaucier au contraire, en se contractant, rapproche le menton de l’ombilic et peut produire une flexion de la région antérieure du corps. Les insertions de l’aponévrose générale, qui seront décrites plus loin, rendront encore mieux compte de la possibilité de ce mouvement. Mais cette fonction, si elle existe, ne peut être qu’accessoire, comme la précédente.

Supposons maintenant que les insertions extrêmes du peaucier soient maintenues immobiles par la contraction même faible des élévateurs de la mâchoire inférieure et des extenseurs de la queue : la contraction du muscle aura alors pour effet d’effacer au moiïns en partie la courbure à convexité inférieure que décrivent ses faisceaux. Le résultat dès ce moment devra être de comprimer les organes ou les cavités sous-jacentes; mais l'effet produit sera tout autre sous la gorge que dans la région abdominale.

On sait que, pour se nourrir, la baleine introduit dans sa gueule une grande quantité d’eau en même temps que les poissons, mollusques, etc., qu’elle recherche. Lorsque la gueule est fermée, l’eau est expulsée à travers les intervalles des fanons, tandis que les parties solides sont retenues dans la gueule. Mais quel est l'agent de cette expulsion de l’eau ? On a pensé que la langue pouvait suffire à cet usage. La chose est difficile à comprendre, à moins qu’elle n'ait la propriété de se gonfler, ce qui n’est pas démontré. En toutcas, un muscle qui aurait le pouvoir de diminuer la capacité de la gueule serait particulièrement utile. Or c’est Le cas de la partie intermaxillaire du peaucier. Le plancher musculaire de là gueule est fortement convexe en dessous lorsque, les mâchoires étant rapprochées, la

cavité buccaleest pleine d’eau. En se contractant, notre muscle peut

© Vi à "VN

HISTOIRE DU BALÆNOPTERA MUSCULUS. 33 effacer cette convexité, diminuer d'autant |la capacité de la gueule et chasser ainsi l'eau par les interstices des fanons, tandis que la proie est retenue. En un mot, le peaucier fonctionnerait dans la déglutition, à peu près comme les muscles mylo-hyoïdien et génio-hyoïdien des autres mammifères, avec cette différence que l'évacuation de la cavité buccale se ferait ici en deux temps: dans un premier temps, l’eau tamisée par les fanons serait expulsée à travers les lèvres entr'ouvertes ; d ans le second, les lèvres étant fermées, le bol alimentaire serait chassé dans le pharynx. C’est là d’ailleurs la fonction attribuée par CaRTE et MAcaLIsTER (X VI) au mylo-hyoïdien de Balænoptera rostrata que je n'ai pas retrouvé, au moins comme muscle indépendant, chez B. musculus. |

Reste à chercher quelles peuvent être les fonctions du peaucier en arrière de la région des mâchoires.

En se contractant, le muscle doit tendre, ici comme dans la région antérieure, à effacer sa convexité inférieure, et par conséquent à produire une compression des cavités thoracique et abdominale.

Mais quel peut être le but de cette compression ?

Je hasarderai ici une hypothèse qui pourrait peut-être expliquer certaines particularités anatomiques et biologiques de l'animal.

Tous les pêcheurs de cétacés s'accordent à dire que lorsqu'un baleinoptère est mort, il coule au fond de l’eau. Cela nous prouve que, dans l’état d'expiration, l'animal a une densité supérieure à celle du liquide ambiant. D'autre part, il est à peine permis de douter que, dans l’état d'inspiration, sa densité ne soit au contraire légèrement inférieure à celle du liquide et qu'il ne flotte naturellement. La densité de tous les animaux aquatiques est toujours exactement appropriée à celle de la profondeur où ils doivent se tenir, et l’on ne peut guère admettre qu’un baleinoptère qui oublierait de faire effort pour se tenir à la surface serait naturellement entrainé vers le fond, au risque de se noyer. Nousadmettons donc quele Baleinoptère flotte en état d'inspiration et coule à l’état d'expiration. Onsait que les baleines franches flottent même après leur mort.

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 2€ SÉRIE, — T, Ii bis. supPL. 4885, 4or Mém. 3

Au moment de plonger, le Baleinoptère commence par faire une inspiration afin d'emmagasiner la provision d'air nécessaire pour oxygéner son sang pendant que les mouvements respiratoires vont être interrompus. Cela résulte d’une nécessité physiologique inévitable ; on en trouve d’ailleurs une preuve directe dans les deux colonnes d’air chargé de vapeur que l’animal lance par ses évents dès que sa tête commence à émerger.

Notre Baleinoptère est donc dans l’état d'inspiration au moment de plonger, c’est-à-dire dans l'état convenable pour flotter au moment où il veut couler, et ne peut gagner la profondeur qu’au moyen de mouvements incessants de natation.

Il est certain qu’une disposition anatomique qui lui permettrait de réduire son volume à celui de l’expiration, tout en conservant de l’air dans ses poumons, lui serait extrêmement avantageuse. Or ce pourrait être là une fonction du peaucier.

Au moment de plonger, l'animal inspirerait un grand volume d’air, puis, contractant-son peaucier, comprimerait cet air dans ses poumons et acquerrait ainsi le volume propre à l'expiration et la densité correspondante, ce qui lui permettrait de 2ouler sans effort.

Pour remonter, il n'aurait qu’à faire cesser la contraction de son peaucier, et ses flancs, reprenant le volume propre à l'état d'inspiration, diminueraient son poids spécifique et lui permettraient de remonter sans effort. Il y aurait là un phénomène analogue à celui que l'on observe chez certains poissons.

Une difficulté cependant surgit.

On sait que les poumons des mammifères ne peuvent supporter sans danger des modifications de pression un peu étendues, pour peu qu’elles soient rapides. Maïs je ferai remarquer que la densité du Baleinoptère étant peu différente de celle de l’eau, il n’est besoin sans doute que d’une faible compression pour atteindre le but. Enfin l'habitude de pareils mouvements peut avoir produit des modifications de structure en rapport avec cette nécessité nouvelle. L’appareil respiratoire des Baleines est encore fort mal connu.

Je ferai remarquer que l'existence des plis de la face ventrale du corps est tout à faiten rapport avec ces alternatives de distension et de resserrement. Les plis sont, on le sait, tout à fait rapprochés dans l’état d'expiration, et sans doute plus ou moins entr'ouverts dans l’état contraire. Malheureusement, l'observation de ce dernier fait n’est pas aisée.

Un fait encore semble cadrer avec l'hypothèse que j'avance sur les fonctions du peaucier. Les baleines franches ne possèdent point les cannelures de la région ventrale, et nulle part je ne vois qu'il soit parlé à leur sujet d'un peaucier volumineux. La présence de ces deux organes chez les Baleinoptères semble indiquer un genre de vie un peu différent. Les cannelures sont un appareil de perfectionnement déstiné sans doute à rendre plus faciles les modifications de volume nécessitées par de plus grandes excursions verticales au sein de l’eau. Si l’on cherche ce qu'ont dit les auteurs de l’alimentation de ces grands cétacés, on voit queles baleines franches se nourrissent surtout d’animaleules pélagiques nageant en troupes nombreuses au voisinage de la surface (ptéropodes, petites méduses, etc.) ; dans l’estomac des baleines à ventre plissé, au contraire, on a trouvé des poissons variés qui vivent plus profondément dans l'eau. Les Baleinoptères plongent donc sans doute plus profondément que les baleines pour se procurer leur nourriture, et la présence des cannelures ventrales et du peaucier sous-jacent pourraient être en rapport avec ces nécessités physiologiques différentes.

Nous avons discuté assez longuement les fonctions probables du peaucier, mais nous n’avons rien dit de ses homologies morphologiques. Selon CARTE et MAcALISTER (XVI), le mylo-hyoïdien envoie chez Balænoptera rostrata une lame musculaire qui descend vers l’abdomen. Mais cette nappecharnuen'’est comparable, nipour l’étendueni pour la puissance, au peaucier de notre B. musculus. Je ne sais si dans le peaucier de ce dernier il existe une partie profonde assimilable au mylo-hyoïdien, au génio-hyoïdien ou aux autres muscles de la

région sus-hyoïdienne. Pour moi, jen’airien vu de pareil. Les inser-

tions sur l'os hyoïde, si jamais elles avaient existé, étaient détruites. Je pense donc que le muscle en question doit correspondre dans sa majeure partie, sinon en totalité, au peaucier du cou des autres

mammifères, qui aurait pris ici un développement exceptionnel.

D. — Aponévrose du peaucier.

Dans toute l’étendue du corps, les muscles proprement dits, c’està-dire ceux qui prennent insertion sur le squelette, sont renfermés sous une aponévrose qui sert à les contenir. Cette aponévrose est en grande partie une dépendance du peaucier ; mais elle s'étend bien au delà de ses limites, puisqu'elle enveloppe le corps tout entier.

Entre les branches du maxillaire inférieur, elle est très mince et très faible. À mesure que l’on descend vers le thorax, on la voit se renforcer. Sur l'abdomen, elle mesure 4 à 5 millimètres d'épaisseur. Elle est molle, rougeâtre etrenforcée par des cordons longitudinaux de 472 millimètre environ de section, d’un rouge brique plus intense, extrêmement résistants. Le tout est formé de puissants faisceaux fibreux ; mais ceux-cisont plus serrés, plus groupés dans les cordons centraux.

L’aponévrose atteint toute sa puissance aux limites postérieures du peaucier. Le fait que les fibres de ce muscle s’attachent sur elle, le fait que l’aponévrose devient de plus en plus forte à mesure qu'elle recueille l'insertion d'un plus grand nombre de faisceaux du muscle, me semblent démontrer que cette membrane est uniquement une dépendance du muscle qui la recouvre. Elle s'étend, ilest vrai, bien loin, en arrière, au delà deseslimites, comme un tendon s'étend au delà du ventre musculaire, mais elle ne semble pas acquérir de nouvelles fibres.

Danstoute l'étendue recouverte par le peaucier, l'aponévrose adhère intimement à ce muscle ; elle se détache au contraire avec la plus grande facilité des muscles sous-jacents, dont elle est séparée parun tissu conjonctif lâche ; ellen’envoie entre eux aucune cloison aponé-

vrotique et semble pouvoir glisser sur eux en toute liberté. Dans

la queue, au contraire, l'aponévrose, n'étant plus en rapport avec le peaucier, confine immédiatement au lard en dehors et, en dedans, envoie entre les muscles des cloisons transversales qui vont s’insérer sur les apophyses du rachis, et divise la queue en compartiments longitudinaux, dont chacun contient un groupe de muscles ayant une même fonction. On observe d'abord (pl. XVIL, fig. 1) une forte cloison transversale qui, de chaque côté, va s'attacher à la série des apophyses transverses et sépare le groupe des fléchisseurs de celui des extenseurs de la nageoire caudale. Une autre cloison très forte se détache des parties latérales de l’aponévrose d'enveloppe et va s'insérer sur la série des bords libres des os en V. Elle sépare les fléchisseurs directs des muscles latéraux qui impriment àla nageoire un mouvement de flexion du côté correspondant. Enfin une cloison médiane, beaucoup plus mince que les précédentes, s’insère aussi sur le bord libre des os en V et sépare les fléchisseurs du côté droit de ceux du côté gauche.

Dans chaque compartiment, des cloisons secondaires plus minces forment à chaque muscle une enveloppe spéciale. Enfin les tendons libres, prolongement de muscles dont le ventre charnu est situé plus en avant, ont aussi leur compartiment spécial. On voit de chaque côté sur la coupe transversale {pl. XIII, fig. 4) un groupe important de ces tendons entre les fléchisseurs médians et les fléchisseurs latéraux.

À mesure que le corps diminue de diamètre en se rapprochant de l'extrémité postérieure, l’aponévrose d’enveloppe diminue desurface, et comme le nombre de ses fibres ne change pas, son épaisseur augmente proportionnellement.

Déjà à 3 mètres de l'extrémité la partie charnue des muscles moteurs de la nageoire caudale a presque disparu ; il n’y a plus que des tendons. L'aponévrose, très réduite en surface, mais extrêmement épaisse, forme une masse puissante detissu fibreux, dont les faisceaux n’affectent aucune direction prédominante, et qui s'unit au périoste

des vertèbres et des derniers os en V d'une manière si intime qu'il

est impossible de l'en distinguer. Le périostelui-même devient extrémement adhérent aux os et, tandis que sur les vertèbres antérieures il se sépare de l’os avec la plus grande facilité, ici la chose devient impossible. C'est à peine si l’on parvient à l'enlever en employant la rugine.

Cette masse fibreuse est creusée de canaux parfaitement lisses, dans lesquels les tendons venus de plus loin peuvent glisser à l’aise. Les mouvements sont si faciles, les parois du conduit et celles du tendon sont si bien lubrifiées, qu'il doit y avoir une gaine synoviale. Cependant je n’ai pu en constater directement l'existence. Nous verrons tout à l'heure le mode singulier de terminaison de ces tendons.

En arrivant à la nagoire caudale elle-même, l’aponévrose se. jette et se perd dans le squelette fibreux de cette nageoire qu'il contribue à former.

Les fibres propres de la nageoire caudale sont si intimement unies à celles de l’aponévrose que la description de la première doit se

placer nécessairement ici.

E. — Structure de la nageoire caudale.

Cette puissante rame est formée, sans compter l’épiderme, de 7 couches successives, dont une, impaire etmédiane, forme à elle seule la plus grande partie de l'épaisseur totale, tandis que les 6 autres se reproduisent identiquement 2 par 2 sur l’une et l’autre face. Nous en aurons donc seulement 4 à décrire.

1° Le lard ne mérite plus ce nom au niveau de la nageoire, bien qu'il soit la continuation directe du derme infiltré de graisse du reste du corps. C’est un véritable derme, épais de 1 à 2 centimîtres seulement, relativement très pauvre en éléments adipeux, formé d'un feutrage très solide de faisceaux fibreux entrelacés. Il enchevétre ses fibres avec celles de la couche suivante, et on ne peut l’en séparer qu'avec le couteau.

2° Sous ce derme vientune couche nacrée, brillante, de fibres trans-

versales, épaisse de 6 à 8 millimètres. Ces fibres partent de la crête médiane déterminée par la présence des dernières vertèbres caudales qui en occupent le centre. Elles se dirigent parallèlement en dehors et les plus longues arrivent jusqu’à l'extrémité latérale de la nageoire.

3° Puis vient une couche brillante et nacrée comme la précédente, épaisse également de 6 à 8 millimètres, de fibres longitudinales qui croisent à angle droit celles de la couche précédente. Elles se portent des bords antéro-latéraux épais au bord postérieur mince de la nageoire.

4 Enfin toute la partie centrale de la nageoire est formée, là où ne sont point des os, par une couche de fibres dorso-ventrales parallèles, qui se portent de la peau d’une face à celle de l’autre ou se détachent à angle droit des faisceaux horizontaux. Cette couche est d'épaisseur variable, et c’est elle qui règle celle de la nageoïire. Très puissante à l’origine du bord antérieur, elle diminue graduellement en se rapprochant de l'angle externeet du bord libre. Elle est entremêlée, comme les couches précédentes, d'éléments adipeux, surtout abondants vers Le centre. Il s’en écoule sous le couteau une huile incolore parfaitement limpide. Cet ensemble forme un instrument admirable de force et de souplesse.

Mais revenons au mode de terminaison des tendons.

Ces tendons sont extrêmement puissants. Ceux qui sont chargés de fléchir la nageoire sont les plus volumineux et ne mesurent pas moins de 8 à 10 centimètres de diamètre (pl. XII, fig. 2), et pour qui connait la solidité du tissu tendineux, il est facile de comprendre qu'un tendon pareil doit posséder une résistance supérieure à celle des plus forts cordages.

Is naissent dans laprofondeur des muscles sous la forme de lames fibreuses recueillent les insertions des fibres musculaires, puis s’arrondissent peu à peu au sortir de la partie charnue. Ils se réunissent ensuite successivement lesuns aux autres pour former un petit nom-

bre de paires : il y a une paire de fléchisseurs et une paire d’exten-

seurs directs, très forts, et un petit nombre de fléchisseurs latéraux, moins puissants. Arrivés à 4 m. 50 ou 2 m. de lanageoire caudale, ces tendons ontacquisleur volume maximum. Pendantun certain temps, ils continuent leur trajet, entièrement libres, dans les canaux lubrifiés creusés pour eux dans la masse fibreuse. Mais plus loin on les voit abandonner de distance en distance de petits faisceaux aplatis, rubanés, qui se jettent dans le tissu fibreux ambiant et se confondent avec lui. Le volume du tendon primitif diminue ainsi de plus en plus. Dans la nageoire elle-même, il n'existe plus que quelques cordons relativement petits, allongés contre les os et qui finissent eux-mêmes par se perdre de la même facon.

Si l’on veut bien y réfléchir, on verra que cette disposition singulière est extrêmement avantageuse. Elle est même la seule compatible avec les fonctions de l'organe. Le rachis se termine en pointe à 2 centimètres du fond, l'échancrure de la nageoire, et toute la partie

contenuedans l'axe decelle-ci, est mince et relativementfragile. Siles énormes tendons moteurs de la nageoire s’inséraient directement sur les os, comme cela alieu d'ordinaire, le bout du rachis serait infailliblement rompu. Avec la disposition existante, au contraire, toutes les parties sont liéesentre elles et chacune concourt pour sa part à la solidité de l’ensemble. L’aponévrose d'enveloppe, le système fibreux de la queue, le périoste, les os forment, au point de vue mécanique,

un ensemble unique, et les os n’existeraient pas, que la résistance de la nageoire serait encore considérable.

Les tendons n’ont aucune insertion précise, en sorte que l’effort se divise, s'exerce sur mille points à la fois et n'est suffisant en aucun pour déterminer une rupture. k

Si l'on rapproche ces faits de ceux que j'ai indiqués précédemment, on ne peut s'empêcher d'admirer cette nageoire véritablement incomparable, où toutes les qualités de souplesse etde force se trou-

vent accumulées par un artifice de structure aussi simple qu'élégant.

HISTOIRE DU BALÆNOPTERA MUSCULUS. mn

EV