Troisième Partie

Me quelques lois moP|iüoloa;lques de l’œil chcas le fœtus • huiiiaiu.

Le développement de l’œil se fait de dedans en dehors. Le noyau se forme d’abord, puis l’enveloppe. Le noyau est une partie du cerveau, c’est la rétine embryonnaire. Elle se sépare pour quelque temps du cerveau, reçoit autour d’elle et dans son inlérieur les parties transparentes et opaques de l’œil : le cristallin, le corps vitré et la choroïde; elle se réunit alors de nouveau au cerveau par l’intermédiaire du nerf optique. Puis se développent les vaisseaux et les nerfs des différents tissus de l’œil ; les organes du mouvement et de protection, les muscles, les orbites et les paupières, se développent à leur tour; l’appareil lacrymal complète le tout. Quels sont les moyens que la nature emploie pour créer cet ensemble? les plus simples! Ce sont la lamellisalion, la division et le plissement.

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La division ou fenlc pcrniel d’ajouter au noyau de 1 œil les autres organes et leurs vaisseaux, et le met en communication avec le cerveau. La lamellisation détermine l’apparition d’éléments nouveaux à l’intérieur de l’œil; le plissement est le moyen choisi par la nature pour créer des organes importants de nutrition et des organes délicats de mouvement. Ces propositions sont développées dans les pages suivantes, qui contiennent une revue concise de ces actes ophthalmogéniques. Mais nous devons auparavant nous occuper des changements de position de l’œil du fœtus, qui ont de nombreux rapports avec les mélamorplioscs fœtales.

Changements de position de l'œil du fœtus (pl. I. Fig. 6-1 7). — L’œil subit plusieurs changements de position pendant la vie intra-utérine de l’embryon. Ils sont moins apparents pour un œil que lorsqu’on considère les rapports des deux yeux entre eux. Les yeux chez les fœtus divergent fortement au commencement (sitits divergens\ ils se rapprochent plus tard beaucoup (silus convergens), et finissent par s’écarter de nouveau, en conservant alors une direction parallèle des axes. Un bulbe, considéré isolément, change de direction dans ces divers cas ; il se dirige obliquement en dedans, puis il reprend sa direction verticale primitive. Cela se constate très exactement par l’observation des changements qui survienqent dans la direction de la fente palpébrale. Les changements de position du bulbe fetal, ne sont pas spontanés ni indépendants des organes qui l’entourent; ils se font en rapport avec les parties voisines et par leur intermédiaire. Le bulbe fœtal, étroitement environné de bonne heure par la voûte orbitaire, change souvent de position à cause de l’orbite, qui, résultant de formations et de réunions osseuses multiples, change très souvent elle-même de forme. Les changements de direction dépendent aussi des modifications que subit la forme du bulbe lui-mème, et qui résultent en partie de l’oblitération de la lente lœtale, en partie de l’insertion du nerf optique, enfin de 1 insertion des muscles et de leur action. A la rigueur,

on ne peut pas appeler ces changements de direction, qui appartiennent à l état fœtal et qui résultent des progrès du développement du bulbe et de ses annexes, rotations fœtales de 1 axe de l’œil. Ce sont des changements de position amenés nécessairement par le développement de la tête dans les régions orbitale, frontale et nasale, et par le développement du bulbe lui-méme.

Changements de forme de l’œil du fœtus (pl. I-III). — Quand on examine sous le rapport anatomique la série de modifications que subit la forme de l’œil pendant la vie fœtale, on arrive bien vite à conclure que les métamorphoses de l’œil du fœtus ne sont pas l’œuvre du hasard, mais qu’il faut les considérer comme l’expression nécessaire de modifications des parties organiques profondes. A ce sujet il faut tenir compte des résultats suivants, donnés par les observations.

1® On remarque quelquefois, au commencement de la vie fœtale, lorsque la fente de l’œil existe encore, une forme spéciale du bulbe, anguleuse en arrière. Cette forme transitoire est de très peu de durée et exceptionnelle.

2" L’œil a ordinairement la forme d’un disque ou d’un bouton au commencement de la vie fœtale. Alors il n’a qu’une seule chambre. Le cristallin la remplit presque tout entière; il touche en avant la face interne de la cornée, en arrière la face antérieure de la rétine; le corps vitré, aplati sous forme de membrane, est placé latéralement par rapport au cristallin. L’aplatissement de l’œil chez le fœtus humain existe pendant les deux premiers mois de l’ophthalmogénèse et se prolonge quelque temps au delà.

5. L’œil se développe suivant son diamètre longitudinal; cependant il a une forme plutôt large qu’oblongue. La cornée se soulève et le pourtour- de la sclérotique s’allonge. Les procès ciliaires existent, l’iris s’est développé après eux. L’hyaloïde s’est soudée dans l’étendue de sa gouttière (canal byaloïde), au fond du bulbe; elle devient le corps vitré, qui prend une forme globuleuse à sa région posléiieuie. Cette

forme foetale de l’œil survient pendant le troisième et le quatrième mois de la vie intrà-utèrine ; elle persiste parfois jusqu’au cinquième.

4. L’œil s’est allongé, sa forme est devenue plus oblongue ; elle le paraît encore plus à cause de la protubérance de la sclérotique qui est en voie de formation. La cornée se bombe par suite du développement du tenseur de la choroïde. L’iris se développe davantage, la chambre antérieure est formée. Les dimensions du corps vitré augmentent à sa région postérieure; il est devenu plus volumineux que le cristallin, sa convexité a augmenté en tous sens. Les plis nombreux de la rétine s'effacent.

5. L’œil paraît plus large que dans la forme précédente, son diamètre antéro-postérieur a diminué. La protubérance de la sclérotique disparaît, et par suite l’endroit de l’insertion du nerf optique semble avoir changé de direction. La cornée est moins bombée, mais elle est plus large. Le corps vitré augmente en dimension en arrière et latéralement. La rétine suit le corps vitré dans son extension et dans son développement.

6. L’œil du fœtus n’a pas changé de forme, mais il est devenu plus grand. Tous les organes internes, surtout le cristallin et le corps vitré, s’accroissent, tandis que la rétine s amincit, s’aplatit et s’étend en surface.

Lamellùation (pl. IV-V). — Beaucoup d’embryologues ont expliqué la formation de plusieurs parties de l’œil ou de ses annexes, la capsule, la glande lacrymale, le sac lacrymal, par des dépressions de la membrane commune d’enveloppe; mes observations, au contraire, m’ont conduit à adopter dans mon exposition de l’ophthalmogénèse humaine , l’opinion que beaucoup de parties de l’œil doivent leur origine première à une laraellisation interstitielle. C est ainsi que j’ai expliqué le développement de la capsule du cristallin, et je crois que d’autres organes encore, par exemple le canal nasal, naissent de la même ma-

nièrc. La lamellisalion consisle dans la division de certains (issus, l•ecouverts par la membrane fœtale commune, en plusieurs couches qui sont séparées d’abord les unes des autres par des intervalles simples, mais qui setranforment plus tard en cavités grandes ou petites. Lorsque ces cavités restent closes, elles se recouvrent d’épithéléon à leur surface interne (matière d’une organisation nouvelle); elles sont tapissées d’un épithéléon vibratile, quand elles s’ouvrent pour devenir des canaux afférents. A la dernière catégorie appartiennent les organes sécréteurs des larmes, situés à la partie supérieure de l’orbite, ceux qui conduisent les larmes de la fente palpébrale par le maxillaire supérieur, et dont les parties molles se forment avant que le tissu osseux les enveloppe. Il s’organise plus tard autour de leur trame membraneuse une coque osseuse, de même qu’autour de l’œil se développe l’orbite. Cette coque est d’abord très mince; plus tard elle se recouvre de corps osseux. Ainsi se forme le canal nasal à l’intérieur de l’os maxillaire, à une époque où cet os est encore à l’état membraneux et plus mince que le canal nasal membraneuxlui-même. La membrane ostéogène enveloppe les parties molles et s’incruste de cellules osseuses.

Fente fœtale de l'œil (hiatus fætalis) (pl. II-III). — L’œil se forme, par rapport à ses diverses membranes, de la même manière que le canal de la moelle épinière. Il ne s’obture en bas qu’au bout d’un certain temps; il en est de même pour l’œil. L’organe visuel, comme le canal de la moelle, consiste d’abord en une gouttière allongée qui se transforme en canal, et enfin en un globe qui pendant quelque temps présente une fente, c est-à-dire que les membranes qui se forment ne sont pas encore parfaitement soudées entre

elles.

L’œil du fœtus doit avoir cette fente, car la portion des masses nerveuses centrales contenues dans 1 appareil de la vision, la rétine, autour de laquelle se déposent les membranes oculaires, doit se mettre en communication avec le cerveau

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par rintermédiafre du nerf optique, et cela ne peut se faire qu’à la condition que le nerf traverse les membranes en passant par la fente fœtale (l’endroit où les membranes ne sont pas encore soudées, l’hiatus) et s’unisse à la rétine. Examinons de plus près comment la fente se comporte : la fente oculaire fœtale chez les oiseaux, les mammifères et chezl homme, est une forme embryonnaire dépendant de la réunion incomplète du bord des trois membranes oculaires primaires, qui s’enroulent pour former l’œil. Sa direction est antéro-postérieure; elle s’étend de l’insertion du nerf optique vers la cornée; elle intéresse ordinairement la moitié inférieure de la sclérotique, de la choroïde et de la rétine. Cette fente est assez largement ouverte au début du développement de l’œil; elle se rétrécit lorsque le bulbe commence à s’arrondir. Les bords de l’hiatus s’unissent d’abord, en règle générale, dans sa région inférieure, de sorte que, pendant une certaine période de temps, la fente, qui était complète auparavant, est interrompue par une espèce de raphé. La fente antérieure est ordinairement plus petite à celle époque que la postérieure. La soudure des bords progresse rapidement dans la région antérieure del’hialus oculaire; elle ne larde pas à se faire aussi à l’extrémité antérieure, au corps ciliaire, dans une étendue limitée, de manière qu’il reste au delà de cette soudure tout à fait- antérieure, entre les replis ciliaires, une petite fente. Ce mode de réunion des bords de rhialus est important à noter. A la fente postérieure ou sclérolicale, la soudure se fait à partir de l’ouverture centrale arrondievers l’extrémité postérieure de l’hiatus; sa marche est beaucoup plus lente. La fente postérieure reste longtemps assez large; son oblitération se fait d’avant en arrière à sa partie inférieure, et non pas dans le sens inverse; elle présente longtemps une grande ouverture allongée, dont l’extrémité supérieure est arrondie ou aiguë ;-la nature emploie ce moyen pour réunir le nerf optique au pôle postérieur de l’œil. Celle fente diminue peu à peu ; cependant elle garde une certaine largeur pendant quelque temps; à proprement parler,

elle ne disparaît même pas complètement, puisqu’elle intervient dans la formation du peigne chez les oiseaux. Le raphé, que 1 on voit d’abord sur les trois membranes primaires de 1 œil, la sclérotique, la choroïde et la rétine, disparaît le plus souvent tout à fait : ordinairement on n’en retrouve plus de traces; mais chez les oiseaux il persiste normalement en plusieurs endroits.

L’oblitération de la fente se fait en même temps pour les trois membranes : cela m’a paru être la règle. Cependant, en examinant ces membranes peu de temps après la réunion, j’ai vu aussi qu’une membrane recouvrant un raphé nouvellement formé, conservait quelque temps un hiatus plus ou moins large; que la choroïde, par exemple, était encore fendue lorsque la sclérotique était déjà soudée. J’ai observé la même marche dans l’oblitération de la fente fœtale sur des yeux de mammifères , chez le chien, le mouton et le chat. Nos investigations toutefois n’ont pas pu être faites aussi régulièrement que sur les oiseaux, elles ne se suivaient pas aussi exactement; mais elles ont été répétées si souvent, que je puis donner une suite de dessins reproduisant avec la plus grande netteté cette phase du développement. Je puis dire la même chose relativement aux résultats de mes recherches sur l’œil du fœtus humain.

Non-seulement la fente fœtale se rétrécit, mais sa direction rectiligne et primitive est remplacée par une direction courbe latéralement, ainsi qu’on peut très bien le constater sur l’œil des embryons d’oiseaux (II . 20-22-24) . Ces déviations latérales se remarquent le plus souvent à l’endroit où le bulbe présente le plus de convexité : d’abord sur la sclérotique dont la surface n’est pas cachée, puis sur la choroïde et la rétine. Une particularité que présente l’oblitération de la fente fœtale, c’est le développement de bosselures saillantes qui ne se forment pas cependant dans toute l’étendue de l’hiatus, mais à certains endroits, et le plus souvent sur la sclérotique. Ce phénomène influence ultérieurement la choroïde et la rétine, qui ordiuai-

rement s’amincissent et s’étendent dans les points correspondants aux bosselures. Une telle saillie se forme le plus souvent sur les bords de la fente postérieure de la sclérotique. C’est ainsi que liait la protubérance postérieure de cette dernière, que j’ai décrite depuis des années. La même chose a lieu, mais plus rarement, à l’extrémité de la fente antérieure de la sclérotique, au-dessous de la cornée, (protubérance antérieure de la sclérotique). La cause de cette formation anormale est l’union des bords de la fente par une membrane intermédiaire mince, et non pas par la juxtaposition et la soudure directe de ces bords entre eux (raphé). La membrane intermédiaire est très mince, mais devient peu à peu plus épaisse (III. 4-11-15).

On trouve de ces membranes intermédiaires qui relient les bords de la fente fœtale non -seulement à la sclérotique, mais aussi à la choroïde et à l’iris. Je l’ai trouvée à la choroïde, (Nouvelles recherches sur les anomalies congénitales de l’iris, du corps ciliaire et de la choroïde (XIII, G-7.) Journal de médecine illustré de Munich, tome I, p. o. Munich, 1852) on l’avait déjà reconnue et décrite anlérieiyement comme un tissu interposé entre les bords du coloboma de l’iris et alléetant les formes les plus variées. Elle n’a pas encore été examinée au microscope, et son histologie n’a pas été déterminée.

Une autre variété de l’ohlitération de la fente fœtale consiste en ce que les bords de la fente non -seulement se rapprochent et s’unissent pas une soudure organique, mais qu’en s’unissant ils se replient en dedans, de manière à former un sillon longitudinal à l’extérieur de l’œil, et une crête à l’intérieur de cet organe. Ce mode d’oblitération est celui qu’on observe habituellement pour la fente fœtale de la rétine. On rencontre par suite constamment, peu de temps après l’oblitération, à la face interne de la rétine, un raphé saillant, et à sa face externe une dépression linéaire qui répond à la saillie interne; celte disposition est très apparente sur des coupes faites

aux endroits appropriés. Cependant ce caractère particulier de la soudure de la fente rétinienne s’efface tout à fait plus lard ; dans la |)lupart des cas, le raphé saillant et le sillon longitudinal disparaissent l’un et l’autre plus ou moins complètement. La fente fœtale de la choroïde présente exceptionnellement chez l’homme quelque chose d’analogue; mais quand cela arrive, le raphé et le sillon ne tardent pas à faire place à une réunion linéaire simple qui reste peu de temps distincte et qui disparait sans presque laisser de traces. La fente fœtale de la sclérotique se réunit quelquefois de la même manière, mais je n’ai rencontré ce cas que très rarement, et non pas sur des yeux de fœtus, qui n’étaient pas complètement développés encore, mais sur des yeux d’adultes, chez lesquels cette réunion des bords de la fente scléroticale avait persisté comme un vice de développement, et se compliquait d’autres anomalies. Ce mode d’oblitération de la fente scléroticale est toujours accompagné d’autres vices de développement.

Il n’est pas aussi rare que la fente fœtale de l’œil se soude complètement, à l’exception d’un petit espace. Cet endroit très limité de la fente resté ouvert, se trouve situé, dans la plupart des cas, à la partie antérieure de la fente scléroticale, c’est-à-dire dans l’espace compris entre le milieu de la sclérotique et les procès ciliaires. On ne rencontre presque jamais ce pertuis dans la moitié postérieure de la fente, depuis le milieu de la sclérotique jusqu’à l’insertion du nerf optique. Celte ouverture est souvent tellement petite, qu’au premier abord elle échappe à l’observateur, et qu’il faut beaucoup d’attention pour la découvrir. La réunion des bords de la fente des différentes membranes se fait ordinairement si délicatement, et elle est si exacte, que toute trace d’hiatus a disparu lorsque l’œil est complètement formé. Cependant il sera facile, pour celui qui s’est beaucoup occupé de l’anatomie et du développement de l’œil, de trouver sur la sclérotique, la rétine et la choroïde, même dans la couronne formée par les procès ciliaires (d’après Arll), des vestiges et même des restes

assez grands de la fente primitive, la où celui qui n est pas initié ne verra plus rien de ce genre.

Un phénomène très remarquable, c’est l’existence d une fente fœtale double. (III. 1. 2). Elle n’a été observée que très rarement. Je l’ai vue deux fois à l’œil d’embryons de poulets, une fois chez un fœtus de mouton. Ce dernier cas est représenté (III. 9) et rapporté dans l’explication de cette planche. Au mois de mai 1857, je remarquai sur un embryon de poulet d’environ quatre jours, outre la fente ordinaire de la choroïde, s’étendant d’arrière en avant depuis la limite antérieure de la choroïde jusqu’à l’insertion du nerf optique, une seconde fente plus petite qui s’étendait de la limite antérieure de la choroïde vers le côté interne de l’œil. Une autre fois, au mois de juin de la même année, poursuivant mes recherches embryogéniques, j’observai sur l’œil d’un embryon de poulet de même âge que le précédent, une cicatrice à la choroïde, opposée à la fente choroïdienne normale, et une seconde fente à côté de la première. Dans ce dernier cas, la fente secondaire était située extérieurement (IV. 1-2.). Cette observation parut neuve quand je l'utilisai pour expliquer le coloboma latéral; le docteur Warnatz avait observé la même chose à la même époque. (Journal de médecine, de chirurgie et de d'oplUhalmologie de Von Ammon, tome III, p. 554, Leipzig.) Cependant cette particularité avait déjà été constatée antérieurement, comme l’a fait observer le docteur Ficbte, sur des yeux de reptiles, par Emmert, qui en avait donné des figures. (Archives de physiologie de Reil et Autenrieth, tome X, p. 84. Recherches sur le développement de l’œuf des lézards, par Emmert et Ilochsletter, professeur à Berne). Ce fait remarquable en embryogénie, d’une double fente fœtale de l’œil, est encore trop peu connu pour qu’on puisse lui donner une signification physiologique précise.

Plis. — Plissement ( pl. III -VI). — La pression qu’exerce sur les parties voisines, incomplètement développées et molles, un élément de l’œil parvenu au terme de

son évolution , intervient-elle en ophthalmogénèse ? Cette question doit venir à l’esprit de tous ceux qui étudient Ihistoiie du développement de l’œil. Qui ne songerait, par exemple, à la possibilité d’une pression de la part des procès ciliaires sur la marge ciliaire du corps vitré, par laquelle la figure des premiers, déjà complètement développés et doués d une certaine consistance, s’imprimerait sur la masse molle et plastique du second? Qui ne songerait à la pression, en étudiant les rapports qui existent pendant la vie fœtale entre la rétine et le corps vitré? Mais des recherches plus exactes et plus approfondies sur l’ophthalmogénèse convaincront l’observateur judicieux que la pression ne peut pas intervenir dans le développement de l’œil. Ce n’est pas la pression, agissant comme une force purement mécanique, qui se transmet d’un organe de l’œil arrivé à l’état parfait à un organe imparfait, à la couronne ciliaire, par exemple, c’est l’acte fœtal continu du plissement qui agit d’une manière continue ou à des intervalles très-rapprochés, selon une certaine direction, dans l’œil par exemple immédiatement derrière le bord de la sclérotique, à travers la choroïde, en modifiant l'hyaloïde et la rétine. C’est une chose remarquable que l’application par la nature de ce mode si simple de développement à la production d’actes très importants de l’évolution des organes, notamment pendant les premiers stades de l’ophthalmogénèse (Huschke, dans le J. d'Ophth., de Von Ammon, t. III, p. 5); car la nature prépare dans la formation de l’œil humain les phases les plus importantes du développement à une époque très peu avancée.

Nous avons attribué au plissement le commencement de la séparation histologique de la sclérotique et de la cornée, se faisant aux dépens de la membrane commune d’enveloppe (III. 15). Nous avons vu que la formation si curieuse des procès ciliaires résulte du simple plissement du bord de la choroïde (III. 5-6), qu’une métamorphose importante du corps vitré s’opère par le plissement de sa région ciliaire fœtale (VI. 2), que le canal de Petit se forme par le plisse-

ment deThyaloïde (VI. lo), enfin que c’est par des plis que commence le développement de l’organe le plus délicat, la couronne ciliaire. Les conduits lacrymaux naissent par plissement, car ce sont d’abord des gouttières qui se transforment plus tard en canaux comme les vaisseaux. Le plissement joue un grand rôle, bien qu’il ne soit pas encore expliqué, dans l’histoire du développement de la rétine. Dans le développement du corps vitré, la formation de replis et leur effacement permettent à cet organe de conserver toujours sa forme sphérique (VI. S-i).

Le plissement a lieu aux membranes, à leur marge, et aussi au milieu du tissu. Les plis se forment-ils sur le bord d’une membrane, elle présente à son extrémité de petites incurvations qui ont toutes la même largeur et la même longueur. Elles sont si petites et si délicates, qu’on les prend à l’œil nu pour de simples points; ce n’est qu’à la loupe qu’elles apparaissent comme des commencements de replis. Ces incurvations s’étendent rapidement de la marge vers les parties profondes de la membrane, et se transforment en replis, c’est-à-dire que la surface membraneuse primitivement lisse, présente alternativement des saillies et des dépressions, qui sont tantôt plus longues, tantôt plus courtes. Ce plissement diminue l’étendue qu’avait d’abord la marge de la membrane. Les organes où se forment des replis modifient aussi leur forme; c’est ainsi que la marge ciliaire de la choroïde fœtale devient plus étroite, le corps vitré, d'abord large et aplati, s’allonge et présente un col (VI. 2). Par le plissement, une nouvelle vie est donnée en outre aux marges des membranes. C’est ce que l’on constate d’une manière très évidente pour la marge ciliaire fœtale de la choroïde, où se développent les procès ciliaires; il en est de même pour la marge ciliaire de l’hyaloïde, où la couronne ciliaire commence aussitôt à se développer.

De la formation des replis, qui sont ordinairement un peu obliques à la marge d’une membrane, il résulte le plus sou-

vent une augmentation en longueur, car du sommet de ces replis obliques naissent de petits prolongements, je pourrais dire des languellcs, qui sont soumis à un développement ullérieur, et qui contribuent à compléter les organes les plus délicats de 1 œil : c’est ainsi que des replis de la marge ciliaire de 1 byaloïde se métamorphosent dans des filaments ténus de la couronne ciliaire (VI. 12). Les replis déterminent aussi un changement de coloration pour les marges des membranes minces. Les membranes transparentes deviennent opaques et bleuâtres, quelquefois gris-noirâtres dans l’espace plissé. Cela se voit distinctement pendant le plissement de la marge de l’hyaloïde; chaque incurvation produit déjà sur le corps vitré une ombre, et par suite l’obscurcité ; il ne faut pas même songer au plissement, qui agit avec bien plus d’intensité. L’examen microscopique de tels replis, lorsqu’ils ont été dépliés et étalés, ne montre aucune trace de matière sécrétée, au commencement de leur existence. Lorsqu’ils existent déjà depuis quelque temps, on voit à l’intérieur des molécules pigmentaires en plus ou moins grande quantité. Ce dépôt noir est cause qu’à l’œil nu on ne reconnaît pas les plis, mais seulement le pigment sous forme de points noirs. Les plis qui existent à la marge des organes membraneux se terminent par des extrémités arrondies, les procès ciliaires par exemple, et ils offrent alors un point d’appui à d’autres organes, à l’iris par exemple; ou bien ils s’effilent et se transforment en de nouveaux éléments, comme cela a lieu pour la couronne ciliaire. Leur but est de déterminer des changements de forme, de diminuer ou d’arrondir certains organes. De tels replis. sont permanents. Il y a aussi des replis transitoires, dépendant de l’état embryonnaire. Ceux-là existent dès l’origine de beaucoup d’organes membraneux; ils persistent quelque temps, puis disparaissent pour toujours. Ils servent à fournir des matériaux pour le développement de petits organes à peine ébauchés, à les étendre et à les arrondir. Nous voyons de ces replis transi loires sur l’hyaloïde du corps vitré et sur la rétine. Ils dispa-

raissent de la surface de ces organes à mesure que ceux-ci s’approchent du degré de développement qui constitue leur état définitif.