PREMIÈRE PÉRIODE

§ Ier. Premier jour.

Le premier effet de l’incubation consiste dans une séparation graduelle entre le germé , le jaune et la membrane du jaune , pendant laquelle le germe augmente de volume. Dans les premières heures déjà le germe se sépare du jaune mieux qu’il ne l’est avant l’incubation ; mais il adhère toujours davantage à la membrane du vitellus , qu’il suit lorsqu’elle est enlevée. Au pourtour du germe , la couche superficielle du jaune adhère dans les premières heures encore si bien à la membrane vitellaire qu’on l’enlève avec elle; après la première moitié du premier jour, cette adhérence n’a plus lieu. Le cumulus dé la couche proligère lui-même1 (le noyau de lacicatricule — Pandep.) 2 * * suit la membrane vitellaire , mais toujours en emportant quelques parcelles de la substance vitelline. Le milieu de ce cumulus , au contraire , est déjà de très bonne heure un peu séparé du milieu du germe par une très petite quantité de liquide. Le germe en devient plus ténu et plus consistant, c’est-à-dire plus laminiforme.

Par suite de l’augmentation de consistance du germe , il s’y développe deux couches : une superficielle, épidermoide, plus ténue, mais plus solide ; et une inférieure, plus épaisse , plus granuleuse et moins cohérente. D’abord, la séparation de ces couches ne se distingue pas ; on ne l’aperçoit que plus tard. Le commencement de cette séparation coïncide vraisemblablement avec celui de l’incubation. On peut la démontrer déjà avant la douzième heure, quand on déchire le germe avec précaution, à l’aide d’aiguilles, sous le microscope. Mais c’est seulement plus tard que la séparation est complète ; elle est même plus distincte un peu avant la manifestation de l’embryon que peu de temps après. Nous désignerons, avec Pander, la couche supérieure par le nom de lame séreuse 5 et l’inférieure par celui de lame muqueuse.

Pendant que s’opère celte séparation dans le sens de l’épaisseur du blastoderme, il s’v passe un autre changement, du centre à la périphérie ; le milieu du blastoderme

(1) Voyez la traduction que j’ai donnée dans (5) Cette dénomination est impropre, parce

le Répertoire d’ Anatomie , etc., année 1829, du que cette couche, qui à cette époque a la forme Mémoire de M. de Ruer : De ovi mammalium et d’un simple tégument, est réellement la base de Hominis genesi epistolam, etc. G. B. toute la partie animale du germe; on pourrait,

(2) Voyez, dans les Archives de Médecine, la à cause de cela, lui donner le nom de lame ani-

traduclion que j’y ai donnée du Mémoire de Pan- male. J’ai conservé les appellations de Pander.

der. G. B.

du développement des animaux. 7

s éclaircit, tandis que la circonférence devient plus obscure. Cela tient à la prédominance de la lame séreuse au milieu, et à celle de la lame muqueuse sur les bords. L’espaceclair du milieu [area pellucida) est d’abord petit et assez rond ; mais bientôt il s’alonge et s’élargit à une de ses extrémités. Cette configuration ovale devient d’ordinaire exactement pyriforme ; cette dernière forme s’observe à partir de la douzième heure jusqu’à la formation de la gaine céphalique de l’embryon, en ce que l’extrémité large augmente de plus en plus dans le sens transversal. La partie obscure du germe entoure la partie claire , sous forme d’un anneau large.

Vers cette époque , le germe a un diamètre de trois à quatre lignes ; il est fortement convexe par en haut, à l’exception de son bord ; il s'ensuit que la membrane vitellaire y est saillante , comme la cornée transparente de l’œil. 11 refoule par conséquent l’albumen au-dessus de lui. Mais la diminution de l’albumen au-dessus de lui est trop forte pour qu’elle dépende uniquement de la convexité du germe et de la partie correspondante delà membrane vitellaire. 11 semble, au contraire, que tout le globe vitellin contenu dans l’albumen se rehausse de plus en plus , de sorte que le germe, toujours situé à la surface du jaune, se rapproche de la membrane lestacée. Ce changement est naturellement plus sensible aux jours suivans.

Pendant ces entrefaites, le germe s’est isolé complètement des parties sousjacentes; quand on enlève la membrane vitellaire avec le germe, le cumulus de la couche proligère reste , et ce cumulus offre à sa partie supérieure un enfoncement entouré d’un bord circulaire blanc. Ce bord blanc de la face supérieure est séparé par uu sillon circulaire contenant un liquide limpide, d’un autre cercle blanc, formé parle jaune et qui se distingue aussi, par un sillon, de la masse vitelline située plus en dehors. Ces circonvallations circulaires, etles sillons pleinsde liquide qui les séparent, brihentà travers legerme etconstituent ce quel’onnommedeshalos [halones). Il existe aussi de semblables cercles clairs et obscurs dans le germe, et même avant l’incubation. Du moins son bord est plus obscur que son milieu , même avant la formation de 1 ’area pellucida proprement dit, qui est presque entièrement dénué de granules. Les halos du jaune se manifestent peu de temps après la huitième heure ; ils sont d’abord circulaires, puis ils s’alongent et s’accroissent avec le germe. Leur nombre est primitivement de deux ou trois. Au deuxième jour, les circonvallations qui séparent les fossés circulaires sont percées et les fossés se confondent en forme d’ondées ; il est alors impossible de déterminer le nombre des halos. Us sont situés, à celte époque, seulement sous la circonférence du blastoderme, dont le milieu nage tout-à-fait sur un liquide. En effet , il s’amasse de plus en plus de liquide sous le germe , ce qui fait que le cumulus de la couche proligère s’en éloigne déjà considérablement, et, par suite , ne se: montre pas toujours sur le même point , par rapport au fétus qui se développe. Ce liquide peut avoir été sécrété delà masse du vitellus voisin, ou provenir

de la cavité centrale du vitellus. Comme le canal qui de la cavité centrale conduit au germe est en quelque sorte bouché supérieurement par le cumulus de la couche proligère , il faut que le liquide , en se soulevant , s’amasse en forme de cercles autour du cumulus; ce qui explique facilement la formation du sillon mentionné entre le cumulus et le reste de la surface du jaune ( voy. fig. I). Mais il s’opère aussi une transformation même dans le jaune qui est sous-jacent à l’embryon ; cela est démontré parla couleur blanchâtre que revêt la partie non fluide du vitellus.

Afin de réunir ensemble les métamorphoses qui dépendent du blastoderme , comme tel, nous en allons mentionner une que l’on n’observe toutefois d’une manière distincte qu’après l’apparition des premiers rudimensde l’embryon. On remarque entre laseizièmeel lavingtiéme heure, dans la partie externe etobscure du blastoderme, une ligne circulaire qui se distingue par une couleur plus foncée , ligne qui forme comme un rebord saillant en bas. En l’examinant attentivement, on voit quelle n’est pas tout-à-fait circulaire, mais formée de deux lignes courbes qui sont surtout prononcées sur les deux côtés, tandis qu’elles deviennent moins manifestes en avant et en arrière ( par rapport à l’embryon se développant et à Y area pellucida situé au milieu) ; elles sont infléchies l’une vers l’autre dès le principe, surtout en avant, quelquefois aussi en arrière , mais ici toujours d’une manière moins marquée. Ces deux lignes courbes partagent en un cercle externe et un interne la partie obscure du blastoderme, partie qui entoure Y area peliucida. C’est seulement dans le cercle interne que se développent les vaisseaux qui se manifestent le deuxième jour, c’est pourquoi on lui a donné le nom d’area vasculosa. Déjà , avant cette séparation de la surface du blastoderme, il s’établit une division correspondante dans son épaisseur, mais qui est moins manifeste. Entre les lames séreuse et muqueuse il se forme une couche de globules, que Pander appelle tlime vascuteuse , parce que ces globules donnent naissance plus lard aux vaisseaux. Celte couche manque dans le cercle externe ; elle existe, au contraire, dans Y area vasculosa et dans Y area pellucida. Elle prédomine, comme véritable couche vasculeuse, dans Y area vasculosa; il s’ensuit que la division du blastoderme , dans le sens de son épaisseur en lames séreuse, vasculeuse et muqueuse , se répète à sa surface , du centre à la périphérie , dans les area pellucida et vasculosa et dans le cercle externe, que l’on pourrait désigner par le nom d'area vitellaris. En effet , la lame séreuse prédomine dans Y area pellucida, la vasculeuse dans Y area vascularis s et la muqueuse dans Y area vitellaris.

Aucune partie de l’embryon n’a commencé à se former avant les premiers momens de la seconde moitié du premier jour.

C’est vers la quatorzième ou la quinziéme heure que les premiers rudimensde l’embryon se manifestent. Us ne consistent nullement dans les plis primitifs de Pander, mais dans une strie moyenne, longue d’environ une ligne et demie, et que je nomme

la slrie primitive. Sa formation précède celle du rachis et elle est située dans l’axe longitudinal de l’area pellticida ; or cet axe ne correspond pas à l’axe longitudinal dé l’œuf, mais bien à son axe transversal. Lorsqu’on place l’œuf, suivant son axe longitudinal, de manière à ce que son gros bout regarde l’observateur et que le germe soit en-haut, alors la tête de l’embryon futur, qui est déjà indiquée par l’extrémité un peu plus épaisse de l’obscure strie primitive, est située à gauche, et son extrémité caudale se trouve à droite. 11 s’ensuit que le côté gauche de l’embryon est dirigé vers le gros bout de l’œuf et que son côté droit est tourné vers l’extrémité pointue. Cependant cette position n’est pas toujours tellement précise que l’axe longitudinal de l’embryon fasse exactement un angle droit avec l’axe longitudinal de l’œuf; cet angle est au contraire variable, à tel point que l’axe de l’embryon se rapproche de celui de l’œuf tantôt sur un côté, tantôt sur l’autre. Il arrive même , dans des cas rares, que ces deux axes coïncident presque l’un avec l’autre; alors la tête de l’embryon est tournée tantôt vers le gros bout, tantôt vers le bout pointu de l’œuf. Une seule fois j’ai trouvé l’embryon dans une position inverse, c’est-à-dire que la tête correspondait à la moitié de l’œuf, dans laquelle aurait dû se trouver l’extrémité caudale. La coquille de cet œuf était fendue vers le bout pointu. En effet, le développement de l’œuf ne s’arrête pas aussitôt que la coquille est crevée , quoiqu’il ne semble plus faire de grands progrès par la suite , autant que je le puis savoir par ce que j’ai vu.

Cette observation semble indiquer la cause prochaine de la position qu’affecte l’embryon. Puisque l’air entre toujours dans l’œuf par le gros bout, tandis que l’albumen non consommé est poussé insensiblement vers le bout pointu, les deux extrémités de l’œuf semblent se comporter l’une à l’égard de l’autre, comme le pôle de réception et le pôle d’excrétion ; et si on examine la position de l’œuf pendant sa formation, l’on remarque qu’il est situé dans l’oviductus , de manière à ce que son gros bout regarde le pôle de réception, et le bout pointu le pôle d’excrétion non-seulement de l’organe, mais de tout le corps maternel. En tout cas, les substances hétérogènes, disposées les unes après les autres dans l’axe longitudinal de l’œuf, venant à être excitées par la chaleur, doivent produire un acte dynamique, qui se passe le long de l’axe de l’œuf, et qu’il sera peut-être possible de déterminer un jour par des expériences physiques exactes. Je crois, par contre, devoir attacher peu d’importance aux différens sentimens de chaleur que donne la langue appliquée au gros bout ou au bout pointu de l’œuf; car, comme l’albumen est meilleur conducteur du calorique que l’air , il s’ensuit que la langue chaude est rafraîchie plus vite au bout pointu où se trouve l’albumen qu’au gros bout qui est le réceptacle de l’air. Un œuf échauffé à 29 ou 5o° Pv. semble offrir au contact de la langue la même température à l’un et à l’autre bout. Un thermomètre assez sensible appliqué aux

IO

extrémités d’un œuf non échauffé, ou plongé dans l’intérieur par l’un et par l’autre bout, ne m’a pas indiqué de différence de température. Cependant, comme je n’ai pas pu éviter toutes les causes de perturbation dans cette expérience, je n’y attacherai aucun prix. Quant aux expériences de Murray [Edimb. physical Journal 1826), d’après lesquelles le gros bout doit être plus chaud, elles ne méritent également pas toute confiance. Cette question semble devoir être reprise et soumise à une investigation exacte.

L’acte qui se passe le long de Taxe de l’œuf a pour effet que la matière qui se cristallise dans le germe placé au - dessus de cet axe s’amasse à gauche sous des formes plus arrondies, c’est-à-dire plus larges en surface et plus épaisses en maçse qu’à droite, où les formes vont plus en pointe. Cette disposition était déjà indiquée par la configuration pyriforme de l 'area pellucida ; elle est encore la même dans la strie primitive de l’embryon et dans toutes ses parties en général. Ce rapport, comme on voit, pourrait être ramené à l’électro-magnétisme.

Mais pour en revenir à la strie primitive , nous dirons qu’elle ne subsiste que pendant peu de temps; c’est pourquoi Pander a omis d’en parler dans son exposition de l’histoire du développement , bien qu’il l’ait vue ; car les fig. 4 et 5 de la planche I , et la fig. 2 de la planche II de son ouvrage , ne peuvent se rapporter qu’à cette strie. Son aspect varie considérablement ; elle consiste en général dans une aggrégation de globules unis entre eux d’une manière assez lâche. En effet, à cette époque , Y area pellucida n’est pas encore aussi claire que plus tard ; elle contient encore un assez grand nombre de globules, qui s’amassent en particulier dans la strie primitive, et qui lui donnent un aspect plus foncé; d’où résulte que cette strie peut être reconnue sans grossissement par un œil exercé à ces sortes d’observations. Elle est plus ou moins convexe, et, si je ne me trompe, sa convexité est en raison inverse de son opacité. Je l’ai vue plusieurs fois sous la forme d’une protubérance convexe, concave en bas, et alors presque tout-à-fait transparente, qui s’élevait d’environ un tiers de ligne au-dessus du niveau de la base, comme l’indiquait son ombre, et comme je m’en suis assuré surtout à l’aide d’une sonde fine ou d’une soie de sanglier que je promenais sur ses côtés. Il n’est guère croyable que ces variations se succèdent comme autant de degrés du développement normal; je crois plutôt que le grand gonflement de la strie primitive est une déviation de la marche régulière ; car on ne voit pas comment ces deux formes de la strie primitive peuvent se développer l’une de l’autre. Ce qu’il y a de certain, c’est qu’avant l’apparition des plis primitifs de Pander, le tronc du rachis est toujours indiqué d’abord par une strie impaire et moyenne.

De cette strie s’élèvent bientôt des deux côtés les éminences que Pander désigne parle nom de plis primitifs, mais qui doivent être dénommés autrement, par fa raison

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. n

quelles ne constituent pas les parties primitives de l’embryon , et ne sont pas de véritables plis. Ce sont d’abord des protubérances arrondies, irrégulières et assez opaques , séparées par un intervalle plus clair. Il semblerait d’après cela que les granulations accumulées dans la strie primitive, se portent vers les parties latérales. Ces éminences se montrent entre la seizième et la dix-huitième heure, et ne s’atteignent primitivement ni par leur extrémité antérieure, ni par leur extrémité postérieure. En général , leurs deux extrémités sont les dernières à se développer, quoiqu’elles ne tardent pas à se former. Leurs bords antérieurs sont plus écartés l’un de l’autre que leurs bases; ces bords qui sont arrondis se trouvent, en effet, placés au-dessus du milieu des bases (fig. 2). C’est de ces deux protubérances que se forme le dos; car ce n’est pas à leur extérieur, mais dans leur intérieur , que se développent les rudimens du rachis, comme nous le ferons voir. On peut, par conséquent, les appeler plaques dorsales.

La métamorphose des plaques dorsales varie suivant que la strie primitive est plus opaque et plus aplatie, ou suivant quelle constitue une protubérance concave. Dans le premier cas, tandis que la base continue à s’étendre en largeur, l’arête supérieure de cette plaque s’élève en une crête étroite, dont le tranchant est d’abord directement dirigé en haut; la face interne de cette crête qui regarde le sillon dorsal ou fente dorsale ( spatium carinatum de Malpighi et de Pander) descend verticalement , tandis que sa face externe forme une pente insensible. Plus tard , les tranchans sont penchés l’un vers l’autre et s’avancent par-dessus le sillon qui les sépare (fig. 5) ; enfin ils s’atteignent , se soudent ensemble, et par là convertissent le sillon en un véritable canal. Mais plus la strie primitive est convexe, plus les tranchans ou les crêtes des plaques dorsales sont dirigées en dehors. Il faut alors naturellement plus de temps pour que leur réunion s’opère. Dans un cas où la convexité de la strie primitive comportait bien une demi-ligne, les arêtes des plaques dorsales étaient tellement déjetées en dehors , qu’elles affectaient une direction presque horizontale, comme il fut aisé de s’en convaincre en glissant des sondes en-dessous; nonobstant cela on distinguait déjà dans chaque plaque, les premiers rudimens de trois vertèbres. Je suis donc porté à croire que ces plaques ne se seraient jamais réunies; je présume qu’il se serait formé dans ce cas un spina bifida , quelque rare que soit d’ailleurs cette maladie dans les oiseaux.

Avec les plaques dorsales se forme encore une autre partie , que je nommerai corde dorsale ( chorda dorsalis ). C’est une strie qui se dirige exactement dans l’axe du futur rachis et, partant, de tout l’embryon. Elle consiste primitivement en une rangée simple de globules opaques, plus rapprochés les uns des autres à l’extrémité antérieure de la rangée, plus isolés à son extrémité postérieure. Yu sa ténuité, on ne reconnaît cette première disposition de la strie que lorsque l’eau dans laquelle

on examine le germe est tout-à-fait exempte de globules vitellins. Elle devient plus épaisse et plus solide après cette époque, par l’accroissement du nombre des globules. Son extrémité antérieure forme de très bonne heure un bouton rond et beaucoup plus épais que le reste de la strie; il s’ensuit que la corde dorsale ressemble déjà, avant la fin du premier jour, à une épingle très fine munie d’une petite jtète ; elle conserve cet aspect tout en se développant insensiblement et en se recourbant avec l’embryon entier. Cette corde est évidemment analogue à la colonne cartilagineuse que l’on rencontre dans le rachis de quelques poissons cartilagineux, pendant toute la durée de leur vie. Exactement comme dans ces poissons, les corps des vertèbres du poulet se disposent autour de la corde, laquelle peut en être retirée, à l’instar d’un cordon, jusque dans la seconde moitié de l’évolution, où elle devient graduellement plus forte. Elle forme non - seulement l’axe autour duquel se développent les premières parties du fétus; mais elle constitue, en outre, la véritable mesure d’après laquelle se modèle tout le corps.

Il me semble que cette corde se forme simultanément avec les plaques dorsales. Il arrive souvent, il est vrai, que la corde dorsale ne s’aperçoit pas encore lors de l’apparition des plaques dorsales; toutefois on remarque au milieu, sous le sillon dorsal, des globules placés bout à bout, suivant une ligne-droite ; or celte rangée de globules n’est autre chose que le premier indice de la corde dorsale. J’ai vu même distinctement dans certains cas où la strie primitive était fortement recourbée , que la corde * dorsale existait déjà avant toute trace des plaques dorsales. Lamarche normale de l’évolution semble par conséquent consister en ce que la strie primitive, peu de temps après son origine, se transforme en deux expansions latérales, les plaques dorsales, et en une strie moyenne , la corde dorsale. Ces deux parties paraissent se former assez simultanément , mais de manière à ce que le développement procède plus vite , ou du moins est plus manifeste sur les côtés que dans le milieu.

C’est cette corde dorsale qui a été prise pour la moelle épinière par tous les observateurs qui prétendent avoir remarqué cet organe de très bonne heure; car la moelle spinale n’existe nullement comme corps isolé , avant la soudure des plaques dorsales. La position de la corde dorsale dans la ligne médiane du corps a dû occasionner cette méprise; mais toujours est-il digne dé remarque que l’on a pu prendre pour la moelle épinière un corps opaque , épais comme un cheveu et terminé antérieurement par un renflement simple; renflement qui n’est dans aucun rapport avec les vésicules cérébrales et qui adhère intimement aux parties voisines.

La disposition de la corde dorsale est tout-à-fait particulière. Aussitôt qu’elle commence à se former par une rangée simple de globules opaques , on voit cette ligne s’entourer d’une bordure transparente ; et plus la corde dorsale devient obs-

DU DÉVELOPPEMEM DES ANIMAUX. r3

cure, plus cette bordure se montre claire, jusqu’à ce quelle atteigne la transparence du verre. Mais comme cette bordure existe de toutes parts, elle constitue, en quelque sorte, une gaine pour la corde dorsale. La bordure et la corde ne forment primitivement qu’un seul et même tout; leur union est tellement intime pendant les deux premiers jours, que ce n’est qu’à l’aide des aiguilles les plus fines, et avec la plus grande patience, que l’on parvient à les séparer; le premier jour la tentative de séparation ne réussit jamais parfaitement. A cette époque, elles ne font qu’un tout qui se différencie ensuite, comme le font presque toutes les autres parties dê l’embryon ; car à côté des corps opaques l’on voit ordinairement se manifester un antagonisme, savoir: une masse transparente, sans globules. La gaine pour la corde dorsale offre ceci de remarquable que sa masse , transparente comme du verre, a une grande consistance. Le troisième jour on peut retirer la corde dorsale de l’intérieur de sa gaine, en procédant avec précaution ; à partir du quatrième jour cette extraction est assez facile.

La gaine enveloppe aussi le renflement de la corde dorsale. C’est en ce point que se joignent les extrémités antérieures des plaques dorsales ; leur rencontre avec le renflement de la corde n’est pas immédiate, elles en sont séparées par la gaine, qui empêche de se mettre en contact immédiat avec la corde dorsale toutes les parties qui prennent leur accroissement vers cette corde. Il s’ensuit que le dos est, dans le principe, exactement aussi long que le tronc du rachis ou la corde dorsale. Mais comme les plaques dorsales se développent plus vite que la corde dorsale, force est qu’elles se recourbent; ce qui a lieu surtout dans leur arête supérieure. À leur première apparition , elles ne sont pas plus courbes que ne l’est la strie primitive qui ne se recourbe dans le sens de sa longueur qu’autant que le comporte la convexité du milieu du blastoderme. Mais en prenant de l’accroissement, la masse de ces plaques non-seulement forme un arc dont la convexité est dirigée en haut, mais en outre leur arête supérieure se replie à son extrémité antérieure, un peu en bas et par-dessus le renflement de la corde dorsale. Il résulte de cette disposition que si à cette époque on examine le fétus, on lui voit en avant deux pointes, les saillies que font les courbures des plaques dorsales. Ces courbures antérieures augmentent de plus en plus et entraînent à leur suite l’extrémité antérieure de la corde dorsale. On voit donc que tout le tronc de la colonne vertébrale est recourbé, mais seulement dans son extrémité la plus antérieure; c’est cette partie recourbée qui devient la tête, dans laquelle le renflement de la corde dorsale occupe le milieu de la base du crâne (fig. II, et pour la forme quelle a plus tard, fig. III). En avant, cette partie recourbée aboutit par un bord semi-lunaire à la portion du blastoderme qui n’a pas subi de transformation ; elle forme avec elle un angle qui devient insensiblement plus aigu.

Si je représente la courbure de l’extrémité antérieure de l’embryofe comme déterminée par le grand accroissement des plaques dorsales, c’est afin de rendre cette métamorphose plus manifeste; car on ne tarde pas à s’apercevoir que ce phénomène dépend d’une cause commune plus profonde, se révélant dans toutes lès parties de l’embryon qui s’organise, par une tendance à isoler son corps des parties environnantes du germe et du reste de l’œuf1. En effet, à peine l’extrémité antérieure du rachis s’est-elle recourbée , que la partie voisine de la membrane du germe se retire en arrière sur la face inférieure du rudiment du fétus, parce que le point où la courbure de la membrane du germe quitte l’extrémité antérieure du fétus, pour se continuer avec le reste de cette membrane , se porte de plus en plus en arrière , et donne, ainsi naissance à la cavité thoraco-abdominale, qui se forme d’avant en arrière, et dont la paroi inférieure est constituée alors uniquement par la membrane du germe ( fig. III). Cet acte dépend par conséquent : i° de l’accroissement de l’embryon qui se développe plus vite que sa base, et 2° de ce que la liaison qui existe entre l’embryon et la membrane du germe commence à diminuer. Toutefois cette diminution ne devient distincte que le deuxième jour; car la courbure des plaques dorsales ne se manifeste que vers la 20e heure, et ce n’est qu’à la fin du premier jour qu’elles s’éloignent de la courbure de la membrane du germe. Par là une partie de la moitié antérieure de l 'area pellucida est sortie de son plan; en sorte qu’il n’a plus la forme d’uné poire, mais celle d’un biscuit.

JNous ne suivrons pas plus loin cette diminution dans la connexion de l’embryon et de la membrane du germe, pour revenir aux plaques dorsales. Pendant que celles-ci s’approchent l’une de l’autre par leurs arêtes supérieures, les vertèbres y apparaissent; chacune d’elles consiste en deux pièces qui sont situées en regard l’une de l’autre, une dans chaque plaque. Elles sont formées, comme la corde dorsale, de petites granulations serrées qui constituent des taches entourées de circonférences claires, lesquelles sont avec les taches dans le même rapport que la gaine est à la corde dorsale. On n’observe pas encore d’autre texture qui se rapproche davantage du tissu cartilagineux. Les taches, à leur première apparition, ne sont pas entièrement carrées; mais elles ne tardent pas à revêtir cette former et par suite, les interstices clairs deviennent semblables à des ligamens transverses. Ces rudimens de vertèbres se développent dans la région des plaques dorsales où la crête se continue avec leur partie plane; ils n’atteignent pas le tranchant de la crête. Il semblerait, d’après cela, que la vertèbre se forme à côté des plaques dorsales; en effet, lorque le dos commence à se fermer et que l’on examine ces par-

(1) Nous désignerons dorénavant, par le nom germe qui ne s’est pas métamorphosée en emde membrane du. germe f Keimhaut), la partie du bryon.

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. i5

ties, à vue d’oiseau, on voit à droite et à gauche, au côté interne des rudimens des vertèbres, une strie claire qui est limitée par deux ombres. Cette strie claire est la crête transparente qui s’incline en dedans. L’ombre externe est la limite de la cavité destinée à loger la moelle épinière, comme on peut voir surtout par la fig. 3, où 5’ nous donne la vue de la face dorsale , qui est rapportée à la coupe transversale par des lignes ponctuées. On reconnaît que les rudimens de vertèbres sont situés réellement dans les plaques dorsales, lorsque l’on écarte les deux plaques à l’aide d’une aiguille; on renverse alors une partie de ces rudimens, principalement dans les cas où les plaques dorsales, étant appliquées sur une strie primitive très convexe, sont tout-à-fait inclinées en dehors. En examinant de ces plaques, j’y ai vu dans un état de renversement complet les rudimens des vertèbres qui étaient à leur première période de formation. C’est vers la fin du premier jour et dans la région cervicale qu’apparaissent les premiers rudimens vertébraux ; après cette époque il s’en ajoute d’autres en avant et en arrière.

Je doute que les bords des plis primitifs se frisent et deviennent sinueux en se rapprochant. On voit, il est vrai, des sinuosités sur les bords des plis primitifs, quand on examine dans l’eau froide des embryons dont le dos est sur le point de se fermer. Mais on reconnaît aussi que ces frisures s’écartent insensiblement les unes des autres, et que le sillon dorsal va s’élargissant. L’eau froide a pour effet d’écarter les plaques dorsales; et comme les rudimens des vertèbres sont un peu plus consistans que les interstices qui les séparent, le milieu de chaque vertèbre se retire un peu moins. Si on examine dans de l’eau chaude des embryons du même âge , on ne remarque pas de frisures tant que l’eau reste chaude. Je ne suis pas aussi certain , s’il n’y a point de dilatations dans la partie antérieure ou céphalique de la colonne vertébrale avant son occlusion. Cela en a l’air quelquefois, mais j’ai trouvé que du moins les bords internes des plaques dorsales qui se regardent étaient toujours droits, et que seulement les parties latérales de ces plaques se recourbaient en dehors , mais sans former de cellules séparées; en effet, leur dilatation et leur convexité étaient uniformes, si ce n’est à l’extrémité la plus antérieure.

Pendant que ces changemens se passent au dos vers la fin du premier jour, l’embryon s’élève de dessus le vitellus, et Y area pellucida prend part à ce mouvement d’élévation, d’une manière uniforme, parce que les limites des plaques ventrales n’y sont pas encore déterminées. Toutes les lames sont soulevées à la fois et sont exactement adossées les unes aux autres. Ce n’est qu’en avant qu’elles commencent à se séparer, parce qu’elles se retirent sous l’extrémité céphalique; circonstance dont nous nous occuperons en exposant les développemens du deuxième jour.

Voici donc quelle est la disposition de l’embryon à la fin du premier jour. On n’y reconnaît encore que du tissu générateur, ou cette masse fondamentale de toutes

les parties animales, qui est composée d’un mucus natif albuminiforme et de globules isolés d’une manière incomplète. Sur un point il y a plus de globules, sur un autre il y a plus de mucus natif; il est impossible de distinguer une trace de fibres continues. L’embryon est convexe à sa face supérieure , et ressemble à une nacelle peu profonde qui serait renversée sens dessus dessous. On ne reconnaît encore aucune des parties futures de l’animal, excepté la corde dorsale et les deux plaques dorsales, qui sont sur le point de se souder, et qui contiennent de cinq à sept vertèbres. En un mot, il n’existe encore de l’animal que la moitié supérieure du corps. La moitié inférieure ou ventrale ne s’est pas encore isolée de la membrane du germe. Cependant les parties que nous signalerons plus loin comme plaques ventrales semblent déjà être disposées sur les deux côtés du rachis ; car la membrane du germe est un peu plus épaisse à côté de la colonne vertébrale, et on reconnaît déjà tant soit peu les plaques ventrales à l’extrémité la -plus antérieure. Mais elles ne sont pas encore limitées en dehors, et comme elles ne se développent évidemment pas des rudimens actuellement visibles de l’embryon , mais bien des parties voisines de la membrane du germe, l’on voit que l’embryon n’est pas encore limité vers cette membrane, si ce n’est à son extrémité antérieure qui seule a des limites tranchées. En général on doit avoir vu par tout ce qui vient d’être exposé , que le rudiment de l’embryon n’est autre chose qu’une modification particulière d’un point du germe , une sorte d’exubérance qui s’isole de ce germe. Ce rapport persiste pendant toute la durée du développement dans l’œuf, avec ce seul changement que la partie isolée, que nous appelons embryon, et qui actuellement est presque insignifiante relativement au reste de la membrane du germe, ne tarde pas à devenir la partie essentielle et à l’emporter sur tout le reste. -

11 s’ensuit de là que l’embryon de cette période non-seulement est en rapport de connexion avec la membrane du germe, mais encore qu’il se continue avec elle sans avoir de limites fixes. On retrouve par conséquent dans l’embryon toutes les différentes couches de la membrane du germe. La lame muqueuse est ténue et est située à la face inférieure de la colonne vertébrale, à laquelle elle est unie d’une manière lâche. La lame séreuse se continue avec les surfaces externe et interne des plaques dorsales qui sont lisses. Les parties contenues dans ces plaques sont les plus solides de l’embryon. Enfin il existe entre les plaques dorsales et la lame muqueuse, une couche de tissu générateur mou, qui est beaucoup plus lâche. Il n’est paè facile de résoudre par l’inspection la question de savoir si cette couche lâche est la seule qui appartienne à la lame vasculeuse, ou bien s’il faut y comprendre aussi les parties contenues dans les plaques dorsales, attendu que les limites de ces plaques ne sont pas bien tranchées en dehors. Du reste , la couche vasculeuse de la membrane du germe ne constitue pas une lame aussi

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. r7

distincte que les lames séreuse et muqueuse. Elle n’est pas exactement séparée de celles-ci , et ne constitue en général que le tissu générateur disposé entre la lame séreuse et la muqueuse. Si on envisage comme un organisme inférieur la partie du germe qui n’est pas destinée à s’élever à une vie supérieure, la couche vasculeuse représente, en quelque sorte, la substance comprise entre l’épiderme et la muqueuse. En effet, comme une partie du germe se transforme en embryon, il est évident que l’on peut considérer le germe entier comme le corps non encore formé de l’animal lui-même; corps qui n’est autre chose qu’un grand sac intestinal non fermé.

Mais dans tous les cas, la couche molle, située sous la colonne vertébrale, ressemble davantage à la lame vasculeuse de la membrane du germe; plus t3rd elle reçoit aussi seule les vaisseaux de cette lame. De plus, elle se détache des plaques dorsales et ventrales, mais non de la lame vasculeuse de la membrane du germe. En outre, la surlace de cette couche se continue d’une manière intime, même encore pendant tout le deuxième jour, avec la masse interne des plaques dorsales, et l’œil ne distingue point de limites entre cette masse et le tégument externe, qui est toutefois plus clair. Ces deux organes ne semblent faire qu’un, et ce n’est qu’au troisième jour que l’on peut détacher une couche tégumenteuse. On est autorisé, par conséquent, à regarder les plaques dorsales dans leur entier comme des exubérances de la lame séreuse 4.

(1 ) Les dénominations de lame séreuse et lame vasculeuse, employées par Pander, ne sont pas très convenables. Toutefois je n’ai rien voulu changer à ces noms, parce que je n’en connais pas encore de bien appropriés; mais surtout parce que les appellations de Pander ont été admises généralement, et que sa distinction des couches du blastoderme a changé la face de l’étude de l’histoire de l’évolution, et servira de guide aux investigateurs futurs dans ces recherches épineuses. La séparation qui s’opère de ces différentes couches me paraît tendre à préparer des formations futures. En effet, comme on le verra parce qui va suivre, l’embryon et la membrane du germe se divisent, entre le 2e et le 3' jour, en une partie animale et en une partie plastique

Après cette division chaque couche a deux plans : la couche inférieure contient une lame muqueuse et une vasculeuse;chacune est douée d’une organisation particulière. La couche supérieure

renferme aussi deux plans qui sont faciles à distinguer dans l’embryon, comme peau future et comme partie animale du corps. Mais il est impossible de déterminer si le dernier plan se continue ou non avec la membrane du germe. Il n’est pas séparé dans cette dernière membrane, mais il semble se continuer avec les limites inférieures de la couche supérieure. Précédemment (dans le cours du deuxième jour) les deux couches peuvent être distinguées dans la membrane du germe par une séparation artificielle. Au premier jour, au contraire, il n’existe, à proprement parler, qu’une limite supérieure, qui est lisse, et une inférieure qui est granuleuse. Il y a entre ces limites quelque chose qui n’est pas une lame indépendante et continue. Néanmoins ce quelque chose est trop épais pour pouvoir être rapporté uniquement à la lame vasculeuse future, quoique ce soit dans son intérieur que se forme le sang.

i8 M. LE PROF. CH. ERN. DE RAER.— HISTOIRE

Ën résumant tout ce qui a été dit de l’évolution du premier jour, nous trouvons que Cette première formation se caractérise par un accroissement exubérant d’une partie du germe, développement qui jusqu’alors n’a de limites déterminées qu’à l’extrémité antérieure et par suite duquel le germe se sépare en un embryon et en une membrane du germe.

Les matériaux nécessaires au développement de l’embryon ne peuvent sans doute lui arriver que par sa face inférieure, où il s’est formé un amas de liquide sécrété par le vitellus. Il me semble hors de doute que le vitellus lui-même a attiré de î’albumen; car bien que le jaune ne soit pas encore manifestement accru, néanmoins il est impossible de méconnaître son augmentation dans les jours suivans. Or, déjà à présent la diminution de l’albumen est évidente, et elle est sans doute plus grande qu’elle ne le pourrait être par la simple évaporation, à en juger par ce qu’elle est dans les œufs qui ne contiennent pas d’embryon. L’albumen a disparu surtout audessus de Y area pellucida qui est convexe par en-haut.

§ 2. Deuxième jour.

Nous avons terminé l’exposé des formations du premier jouren disant qu’elles consis* tent essentiellement en ce que le développement du fétus se fait des parties qui constituent primitivement le vitellus (,§ 1 ) , nous commencerons le récit des formations du deuxième jour par faire remarquer que, dans ce jour, l’isolement du fétus d’avec les parties du vitellus se prononce par une délimitation de plus en plus tranchée. Il en résulte que la moitié antérieure du corps se détache déjà, et de même que d’abord îe tronc de la colonne vertébrale ne produit que les plaques dorsales, afin de former une cavité pour les parties centrales du système nerveux , de même il se développe maintenant, de ce tronc, des plaques qui, au lieu de s’élever, vont de haut en bas pour constituer une cavité destinée à loger les organes plastiques, et compléter par là le caractère morphologique général de la partie animale de l’être vertébré. Nous débutons par ces remarques, parce que c’est seulement d’après ces vues que l’on peut exposer d’une manière claire les actes qui se passent dans la première moitié du deuxième jour, et qui tous sont fondés sur les métamorphoses que nous venons de signaler.Ces actes se prolongent, il est vrai, jusque dans la seconde moitié du deuxième jour, mais ils sont masqués davantage par Le développement d’un antagonisme principal qui s’établit chez l’embryon après qu’il s’est isolé tout-à-fait de la membrane du germe; je veux parler de la formation des systèmes nerveux et sanguin.

Nous allons donc reprendre le fil de notre exposé. Lorsque les plaques dorsales se sont appliquées l’une contre l’autre par leurs bords droits et non sinueux, elles se soudent ensemble. Cette soudure est encore tellement délicate au commencement

de ce jour, qu’il suffit, pour la rompre, du contact le plus léger avec la pointe d’une aiguille; la contraction qu’y détermine l’eau froide peut les séparer dans une partie de leur longueur, sous les yeux mêmes de l’observateur.

La soudure s’opère d’abord en arrière vers la partie qui plus tard devient la tête; de là elle s’étend assez promptement en avant et en arrière; de sorte que larégion du futur sacrum est la seule où l’on voit les plaques dorsales non réunies encore pendant quelque temps. En examinant la chose superficiellement, il semblerait qu’elles ne s’atteignent pas sur ce point pendant toute la durée du deuxième jour; en effet, les stries obscures que forment maintenant les plaques dorsales à cause de leur épaisseur, sont en ce lieu encore écartées l’une de l’autre à la fin du deuxième jour. Cependant l’exploration avec la sonde fait voir que la soudure y est opérée à cette époque ; on trouve que la base des plaques dorsales seule distante, tandis que leurs arêtes supérieures se sont réellement atteintes; ce qui ne se reconnaît pas tout de suite à cause de leur transparence. Il s’ensuit que le canal pour la moelle épinière 1 qui résulte de la soudure des plaques dorsales reste ouvert pendant quelque temps dans la région sacrée et qu’il se ferme ensuite, mais en conservant une base large.

Pendant que les plaques dorsales se soudent, le nombre des rudimens de vertèbres augmente; et comme les nouvelles vertèbres se placent en avant et en arrière des premières , il n’est pas facile de déterminer d’une manière précise la région dans laquelle se sont montrés les premiers rudimens de ces os. On ne peut pas même dire combien il s’en est formé en avant et en arrière de celles existant primitivement. Vers la trentième heure, il est vrai, les rudimens vertébraux les plus antérieurs sont situés assez immédiatement en arrière de la région où la lame muqueuse se réfléchit; mais sans dire que ce point est, par suite de l’absence de beaucoup d’autres parties, difficile à déterminer même dans la colonne vertébrale, il est évident que dans l’intérieur de cette colonne l’espace situé au-devant des premières vertèbres s’accroît considérablement. Ce qu’il y a de certain c’est qu’il se développe bien plus de vertèbres en arrière qu’en avant des premières. La forme des vertèbres devient de plus en plus carrée, et les places claires qui les séparent prennent la forme de bandes; il n’y a plus que les vertèbres antérieures et postérieures qui soient encore irrégulières. Il en existe en tout de dix à douze au milieu du deuxième jour.

Déjà, lorsque la soudure des plaques dorsales s’opère dans la partie antérieure du dos, le canal qu’elles renferment y est un peu plus large que dans la partie postérieure; les deux ombres qu’offre la cavité interne de ce canal sont plus distinctes

(1) Ce canal comprend aussi le canal de l’intérieur de la moelle épinière future.

âO

et un peu plus distantes l’une de l’autre. Cette dilatation de la partie antérieure du canal est le premier indice de la cavité crânienne; la pointe postérieure de cette dilatation s’étend au-delà du point auquel correspond, vers la trentième heure, la courbure de la lame muqueuse. Dans la trente-sixième heure, ces points s’étendent en arrière à égale distance, en ce que, par suite du recourbement graduel des plaques dorsales, la cavité crânienne se porte davantage en avant. A sa première apparition, la cavité crânienne n’offre encore ni étranglement, ni dilatation, si ce n’est à son extrémité antérieure qui , de très bonne heure, sinon lors de la fermeture des plaques dorsales, du moins peu de temps après, forme une petite cavité arrondie qui n’a guère plus d’un sixième de ligne de diamètre. On voit d’après cela que toute la cavité destinée à loger la partie centrale du système nerveux forme un espace creux, qui, comme la corde dorsale, a la Ggure d’une épingle, mais qui est plus large qu’elle. La partie la plus antérieure de cette cavité s’agrandit, comme nous allons voir, en très peu de temps; en effet, déjà vers la trentième heure, il se forme en arrière de cette première dilatation une seconde pour les tubercules quadrijumeaux, et au-delà de celle-ci une troisième, bien plus longue, pour la moelle allongée. Cette dernière cellule offre elle-même des parois sinueuses, de sorte que l’on y reconnaît une tendance à se diviser en plusieurs cellules. On remarque surtout un étranglement qui partage cet espace en quelque sorte en une portion antérieure, plus courte et arrondie, et en une postérieure , plus longue et plus étroite. Cet étranglement se remarque tantôt plus tôt, tantôt plus tard, mais il ne se développe pas davantage. De là vient que les observateurs parlent tantôt de trois cellules cérébrales, tantôt de quatre. La plus antérieure de ces cellules, ou la première formée, embrasse plus tard les pédoncules du cerveau et les couches optiques. La forme ronde et étroite qu’elle a d’abord se change déjà vers la trentième heure ; elle s’élargit dans la partie postérieure de sa circonférence, et finit en pointe un peu en avant. Cette distension latérale de la partie postérieure augmente assez rapidement et donne lieu, sur les deux côtés, à des éminences arrondies, les premiers rudimens des yeux. Vers la trentetroisième heure, l’extrémité antérieure de l’embryon a beaucoup de ressemblance avec la tête d’une mouche, en ce que la cellule antérieure s’est fortement élargie en arrière et rétrécie en avant. Il s’élève de l’extrémité antérieure elle -même de petites saillies qui , examinées à vue d’oiseau , pourraient être prises pour des pointes. Mais ce sont plutôt des crêtes, comme on le reconnaît quand on examine en avant l’extrémité antérieure qui est recourbée. Vers Ja trente - sixième heure ces crêtes sont très saillantes, et à la même époque les yeux sont parfaitement reconnaissables; ils sont un peu descendus. En effet, quand on tourne un peu sur le côté l’extrémité antérieure, on y aperçoit inférieurement une saillie latérale. Si on tourne la tête de l’embryon tout-à-fait de côté, on voit dans cette région une surface

circulaire claire, entourée d’une ligne circulaire plus foncée. Le cercle lui-même est tellement clair qu’on voit au travers ainsi qu’au travers de toute la tête, lorsque les rudimens des deux yeux se trouvent dans l’axe visuel de l’observateur, comme à travers de l’eau; le reste de la face latérale de l’extrémité antérieure a , au contraire, déjà une certaine opacité. Les yeux sont, par conséquent, des développemens latéraux de la région postérieure de 1 a cellule cérébrale antérieure. Je n’ai pas pu constater que cet endroit eût été préformé ou seulement indiqué précédemment dans l’extrémité céphalique des plaques dorsales; je dois croire, au contraire, que les yeux viennent de l’intérieur de la cellule cérébrale, et qu’il n’y a que leur convexité externe et mince qui soit fournie par la paroi latérale primitive de l’extrémité céphalique.

Mais quel est cet agent qui pousse les yeux au dehors? Cette question nous conduit nécessairement à ces autres questions: Qu’y a-t-il dans le canal destiné à loger le cerveau et la moelle épinière? Quand et comment se manifestent les parties centrales du système nerveux? J’ai déjà fait remarquer que je suis sur que ces parties n’existent pas encore au moment où les plaques dorsales se rapprochent pour se souder. J’ai fait la même observation sur des œufs de grenouilles que j’avais fait durcir dans de l’acide nitrique. S’il y avait eu dans ces œufs une moelle épinière située à découvert, il aurait été difficile qu’elle échappât à l’investigation, puisque l’albumen étant consumé par l’acide nitrique, elle se serait trouvé placée sur le fond obscur du sillon dorsal, qui a une couleur brun-foncé. Aussi je crois pouvoir soutenir en toute assurance que 1 encéphale et la moelle spinale 11e sont pas encore formés, peu de temps après que' la soudure des plaques dorsales s’est opérée; car lorsqu’à l’aide d’une aiguille fine, on divise cette soudure, le contenu du canal se montre absolument transparent, et le canal lui-mêine est transparent à sa face interne. Les cellules cérébrale!» elles-mêmes, à leur apparition, ne contiennent pas encore de substance nerveuse solide. Or il faut pourtant qu’il y ait quelque chose qui distende ces cellules. Si on ouvre sous l’eau le dos d’un fétus de cette époque, il ne monte point de bulles d’air à la surface du liquide; de plus, on trouve que les vésicules cérébrales ne s’affaissent que fort peu dans l’eau froide. On voit par-là que le canal dorsal et les cellules cérébrales ne contiennent ni air, ni vapeur, mais un liquide transparent. Plus tard, lorsque le cerveau est formé, et qu’il est encore fort creux, il est très facile d’y reconnaître une certaine quantité de liquide; et i! n’y a pas de doute que celui-ci n’ait rempli précédemment toute la cavité. C’est donc un liquide qui occupe primitivement la place du cerveau et de la moelle épinière. C’est également celte humeur qui fait apparaître les premiers vestiges des yeux. Ce liquide est le précurseur des parties centrales du système nerveux, et en tant que liquide, il existait déjà au moment où les plaques dorsales s’élevaient. C’est vers le milieu du second jour que le cerveau et la moelle -épinière deviennent reconnaissables. Nous dirons sous quelle forme ils

apparaissent, après avoir exposé les autres changeraens qui se sont opérés jusqu’à ce moment.

La formation de la portion faciale de la tête paraît être déterminée par la formation des yeux. L’œil marque les limites entre le crâne et la face. En même temps il se montre en arrière de l’œil une masse qui n’appartient pas immédiatement à la portion céphalique des plaques dorsales, mais qui paraît être l’extrémité la plus antérieure des plaques ventrales; eu effet, à la face inférieure, la tête et le tronc (le cou compris) ne se distinguent nullement, puisqu’il n’y a pas encore de cavité buccale.

Or, ce sont les plaques ventrales qui, comme nous en avons déjà fait la remarque (§ 2), se joignent au-dessous de la colonne vertébrale pour former une cavité comme les plaques dorsales le font au-dessus du rachis. Toutefois l’occlusion de la cavité des plaques ventrales marche fort lentement; elle n’est complète qu’à la fin de l’incubation de l’œuf. Mais comme la métamorphose de ces plaques n’est pas simultanée dans toute leur longueur , il s’agit avant tout de se faire une idée exacte de la disposition de ces plaques considérées en général. Vers le milieu du deuxième jour, on voit dans la moitié postérieure , non fermée, de l’embryon, sur les deux côtés des plaques dorsales, deux larges bandes obscures qui se dirigent dans la membrane du germe, parallèlement à la colonne vertébrale. Une ligne les sépare des plaques dorsales, et une autre les distingue, en dehors, de la portion de la membrane du germe qui n’a pas subi de modification. Postérieurement ces bandes sont encore comprises dans la convexité générale que forme Yarea pellucida vers cette époque ; elles sont composées d’une substance demi-transparente, en proportion assez consistante , qui adhère d’une manière intime à la lame séreuse, d’où elles paraissent être sorties, absolument comme précédemment les plaques dorsales. Lorsqu’on suit les plaques ventrales en avant, où la partie antérieure du corps est déjà fermée (§ 1-2), l’on remarque qu’elles se continuent avec la partie fermée et en constituent la paroi latérale. Elles s’étendent jusqu’au renflement de la corde dorsale. Wolfl déjà leur a donné fort à propos le nom de plaques abdominales ( laminœ abdominales) 4, que Pander a remplacé par la dénomination de plis abdominaux ( plicœ abdominales} , en fixant leur origine à la fin du deuxième jour. Il est vrai qu’à cette époque elles se recourbent par en-bas et déterminent un pli dans le blastoderme; mais il n’y a point de doute qu’on ne les remarque bien plus tôt dans le plan de cette membrane. En effet, aussitôt que la partie antérieure de l’embryon est fermée inférieurement, des sections transversales de cette partie font voir que les parois latérales sont for-

(1) Le nom de plaques ventrales ( laminœ ven- cupent toute la longueur de la face inférieure; traies ) leur convient mieux, parce qu’elles oc- circonstance qui n’a pas été reconnue par Wolff.

mées de deux plaques d’une épaisseur considérable. On les reconnaît par conséquent, à l’extrémité antérieure, déjà au commencement du deuxième jour, et un peu plus tard à l’extrémité postérieure. Il en existe déjà une disposition rudimentaire à la fin du premier jour, mais elles ne sont pas encore bien distinctes du reste de la membrane du germe (§ i).

Pour décrire d’une manière plus exacte le mode d’occlusion de l’extrémité antérieure du corps, nous allons revenir à la fin du premier jour, en nous rappelant que la corde dorsale ou le tronc de la colonne vertébrale s était recourbée par en bas à"son extrémité antérieure, et que la plicature de la membrane du germe s’est retirée un peu en arrière du renflement de la corde dorsale (§ 1, fig. III).

Dès le commencement du deuxième jour, cette plicature se porte de plus en plus en arrière; il en résulte que l’embryon se ferme de plus en plus à sa face inférieure, et acquiert dans son extrémité antérieure une cavité toujours croissante, qui est tapissée par la membrane du germe (fig. IV).

Par suite de cela, la partie de la membrane du germe, qui de la plicature se porte en avant pour se continuer avec le reste de cette membrane, doit recouvrir l’extrémité antérieure de la tête de l’embryon, vue de la face inférieure. Nous donnons à cette enveloppe le nom de coiffe céphalique (Kopfkappef) (fig. IV, p r.). 11 est facile de comprendre d’après ce qui vient d’être dit et d’après cette figure , que la coiffe céphalique n’est pas un organe propre mais une partie immédiate de la membrane du germe.

Dès la première formation de cette coiffe, qui a lieu vers la fin du premier jour, on y trouve déjà l’indice de la séparation qui va s’opérer entre les lames de la membrane du germe. Cette séparation fait des progrès rapides dans la première moitié du second jour, en sorte que vers le milieu de ce jour, la lame supérieure ou séreuse, qui est l’antérieure dans la plicature, se trouve à une demi-ligne de distance de la lame muqueuse. Cette séparation ne s’efface jamais en cet endroit; en effet, comme l’isolement de l’extrémité antérieure de l’embryon ne se fait pas uniquement d’avant en arrière, mais encore des parties latérales vers la ligne médiane, le contenu granuleux de la lame vasculeuse est refoulé des deux côtés vers ce point ; ee qui suffit pour tenir la lame séreuse éloignée de la muqueuse. Une suite immédiate de cela est que vers le milieu du second jour la lame séreuse de la coiffe céphalique est beaucoup plus çourte que les lames vasculeuse et muqueuse (fig. IV).

Le retrait de la plicature de là membrane du germe marque le commencement de l’isolement de l’embryon, isolement que nous verrons s’opérer sur tous les points de sa circonférence dans le cours du troisième jour. Comme cet isolement a lieu d’abord en avant, c’est l’extrémité antérieure de l’embryon qui acquiert la première une ca-

vite. Cette cavité ( dg ) est formée de toutes parts immédiatement par la lame muqueuse, car cette lame est la couche la plus inférieure dans le rudiment de l’embryon et la plus supérieure dans la partie recourbée de la membrane du germe. La cavité elle-même est encore fort large et aboutit en avant à la courbure du rachis, qui forme le plancher de cette cavité. Elle est par conséquent fermée ici en forme de cul-de-sac. En arrière elle se continue, par un orifice rond (où s’arrête la plicature), avec l’espace dans lequel est situé le vitellus. Cette cavité est évidemment la partie la plus antérieure du canal alimentaire qui commence à se former. C’est aussi ce nom indéterminé que nous donnerons, en attendant, à cette cavité, parce qu’on n’y remarque pas encore de divisions qui permettent de la distinguer en cavité pharyngienne, en oesophage, etc. , bien que la partie recourbée de la colonne vertébrale se caractérise alors comme la couverture de la cavité pharyngienne. Nous désignerons par le nom d 'entrée antérieure du canal alimentaire l’extrémité ouverte de cette cavité antérieure (fig. III à VIII,#). La dénomination de força cardiaca, imaginée par Wolff, et que M. Meckel traduit tantôt par fosse cardiaque, tantôt par fosse stomacale, doit être absolument évitée. Cette expression a certainement beaucoup contribué à rendre le travail de Wolff si peu intelligible. Car comment comprendre que le fovea cardiaca doit conduire tantôt dans l’œsophage, tantôt dans l’estomac , puis dans l’intestin, ou même dans la gouttière intestinale de Wolff, c’est-à-dire dans la lacune qui existe entre les lames du mésentère ; sans parler de l’inexactitude de l’admission de cette lacune ?

Pendant que la partie antérieure du canal alimentaire se développe , on voit déjà dans ses parois latérales les extrémités antérieures des plaques ventrales qui viennent d’être décrites. Ces plaques s’atteignent vers le point qui correspond au renflement de la corde dorsale; plus en arrière, leurs bords inférieurs sont écartés l’un de l’autre, et l’intervalle qui les sépare n’est rempli que par la membrane du germe, qui s’est portée en arrière (§ 1 ). Vers la plicature, les plaques ventrales s’écartent encore davantage l’une de l’autre, et leur partie postérieure, qui n’est encore que faiblement développée , est située dans le plan de la membrane du germe.

INous avons dit que l’isolement de la moitié antérieure de l’embryon et le rapprochement simultané des extrémités antérieures des plaques ventrales (il est entendu que ces plaques ont d’abord affecté une direction assez horizontale, ce qui se reconnaît d’ailleurs dans les premières heures du deuxième jour) ont pour effet d’écarter l’une de l’autre les lamés séreuse et muqueuse, en ce que la substance granuleuse contenue dans la lame vasculeuse est refoulée des deux côtés vers le milieu. En effet , on remarque déjà à la fin du premier jour, entre la lame séreuse et la muqueuse, une masse granuleuse, opaque, qui envoie deux prolongemens latéraux en arrière dans les bords latéraux de la coiffe céphalique. Ces deux prolonge-

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. a5

mens sont unis en avant par un filament très grêle. Pendant la première moitié du deuxième jour, les deux prolongemens se rapprochent de plus en plus, d’où résulte insensiblement une masse obscure, ayant la forme d’un Y renversé (j^). Comme ses prolongemens sont serrés l’un contre l’autre d’avant en arrière, cette masse présente un tronc commun antérieurement, et deux embranchemens postérieurement. Elle est la matière qui est destinée à former le cœur. Je dis la matière, car on ne peut pas dire que cette masse soit déjà le cœur lui-même, puisqu’elle n’a ni limites tranchées, ni cavité intérieure; ce n’est, en effet, qu’une masse granuleuse de consistance tenace qui, à cause de son épaisseur, fait une légère saillie par en bas.

Vers le milieu du deuxième jour, cette masse jusqu’alors granuleuse et obscure s’éclaircit, se fluidifie à son centre, et sa face externe se convertit en une paroi qui enveloppe le liquide central. Cette masse métamorphosée en sang fluide , contenu dans une cavité, constitue le cœur; en même temps ou très peu auparavant la substance nerveuse solide de l’encéphale et de la moelle épinière a commencé à s’isoler dans le liquide que contient le canal vertébral. C’est de ces deux momens importans de la formation des systèmes sanguin et nerveux que nous allons nous occuper maintenant.

Peu de temps avant le milieu du deuxième jour, on commence avoir une sécrétion louche déposée à la face interne des plaques dorsales, qui peu d’heures auparavant se sont soudées pour former un canal fermé, offrant à sa partie antérieure plusieurs cellules distinctes. Cette sécrétion contient des granulations considérables , assez obscures, qui sont liées ensemble par une substance claire et tenace; elle a l’air d’une couche de couleur faite à l’aide d’un pinceau , laquelle est unie d’une manière très intime à la face interne des plaques dorsales. Cette couche est trop molle pour que l’on puisse la qualifier de lame. Dans la seconde moitié du deuxième jour, cette espèce de précipité présente plus de continuité et peut être qualifiée de lame. On reconnaît cette lame à l’ouverture du canal vertébral, où on la voit étroitement adossée contre sa paroi. Une section verticale la fait reconnaître également, mais elle est encore tellement mince que lorsqu’on examine le fétus avant de l’ouvrir, on ne croit voir dans le canal vertébral qu’un liquide pur et simple. Lorsqu’on laisse l’embryon pendant quelques heures dans de l’eau froide , cette couche granuleuse devient bien plus distincte; et l’on reconnaît alors, même à l’extérieur, principalement dans les cellules cérébrales, que la face interne du canal est tapissée par une couche granuleuse opaque, qui ressemble exactement à du verre matté.

Je me suis beaucoup occupé de la question de savoir si ce premier rudiment de la partie centrale du système nerveux est formé ou non de deux lames séparées, qui

plus tard se souderaient ensemble. Mes recherches m’ont conduit à des résultats contraires à l’opinion reçue. J’ai souvent fait des sections transversales sur des embryons de la seconde moitié du deuxième jour, et encore plus souvent sur des embryons du troisième jour; eh bien, lorsque je réussissais à en retirer le cordon rachidien, sans contusion ni dilacération, je trouvais toujours que ce cordon était un canal fermé , comprimé latéralement. La paroi de ce canal est très mince à son côté supérieur; il en est de même en bas, dans le principe, mais ici la paroi ne tarde pas à augmenter d’épaisseur. Les parties latérales de la paroi sont toujours plus épaisses, plus obscures et plus riches en granulations. Cette épaisseur prédominante augmente même de plus en plus; en sorte que l’on pouri'ail dire que le cylindre creux du cordon rachidien est formé de deux moitiés, primitivement unies entre elles, que nous appellerons dorénavant, lames de la moelle épinière. Pendant le deuxième jour, la couche médullaire qui tapisse l’intérieur des cellules cérébrales semble, au premier aperçu, être divisée à sa face supérieure; parce que la paroi de ces cellules, examinée à vue d’oiseau, se montre tout-à-fait transparente; et ce qui complète l’illusion c’est qu’il régne dans la ligne médiane de la convexité supérieure de ces cellules une ligne obscure , délicate. Mais en examinant plus attentivement , on s’aperçoit que cette ligne n’est autre chose que le vestige de la soudure des plaques dorsales. En effet, après avoir tenu l’embryon plongé pendant quelque temps dans de l’eau , afin de rendre plus visible la couche de granulations obscures, il est facile de voir qu’elle tapisse également la face supérieure des cellules cérébrales, même dans la région où doit se développer plus tard le quatrième ventricule. Je considère par conséquent aussi le cerveau comme une vessie fermée à sa partie supérieure, et partagée en plusieurs cellules; fait que j’énonce comme le résultat d’un très grand nombre d’investigations exécutées avec beaucoup de soin, tant sur l’embryon des oiseaux, que sur celui d’autres animaux. Toutefois je dois rendre attentif sur une circonstance très essentielle. La partie centrale du système nerveux contient le deuxième jour non-seulement la moelle spinale proprement dite, mais en outre les enveloppes de cette moelle, qui sont encore confondues avec elle. On pourrait prétendre que ce que j’ai vu le deuxième jour, dans la ligne médiane du corps, n’est autre chose que la dure-mère, et que c’est de cette membrane, ou contre elle , que se forme plus tard la masse médullaire. Je ne puis nullement souscrire à cette proposition; je crois, au contraire, que la matière située actuellement dans le milieu est la même que celle qui constitue les parties latérales, et que c’est seulement plus tard que cette matière sécrète les enveloppes de l’encéphale et du cordon rachidien. En effet, la ligne médiane, quelle qu’y fût la/ ténuité de la lame, m’offrait toujours des globules, -que je prenais pour de véritables glo-» bules de substance nerveuse.

En ce qui concerne la forme extérieure des parties centrales du système nerveux, la moelle spinale, comme je l’ai déjà fait remarquer, est un tube comprimé latéralement, ayant une cavité proportionnellement assez grande, qui contient un liquide. La moelle allongée est un prolongement immédiat de cette cavité, qui s’élargit insensiblement, et dans lequel on remarque des traces de délimitation pour le cervelet futur. Les tubercules quadrijumeaux forment une cellule située en avant du cervelet. Jusqu’à ce point l’encéphale est situé dans le même plan que la moelle épinière; il n’y a que la cellule la plus antérieure, qui s 'était montrée la première et d’où sont sortis les yeux, qui soit à cette époque placée en avant du renflement de la colonne vertébrale, et véritablement au-dessous du reste de l’encéphale, parce que le rachis s’est recourbé en bas.

En examinant l’épaisseur de la paroi de l’encéphale, on trouve qu’elle est très faible dans la partie supérieure et convexe de cette vessie, mais qu’elle augmente du haut en bas, à tel point que, dans la partie antérieure de l’organe, le bord inférieur de chaque moitié offre déjà l’aspect d’un fil assez épais. Ce fil, le pédoncule futur du cerveau , contourne le renflement de la corde dorsale, et se termine, sur la base du crâne , par un prolongement qui se porte en bas et forme l’infundibulum. Celui-ci est sans doute la véritable et primitive terminaison du système cérébro-spinal et l’extrémité recourbée de la première cellule. Mais à l’époque actuelle ( vers la fin du deuxième jour) , il y a, en avant de celte cellule primordiale, une autre qui est divisée par une incisure moyenne. Cette cellule double, qui est présentement la plus antérieure, me semble s’être développée des deux crêtes, dont j’ai parlé comme existant au commencement du deuxième jour (§ 2); elle me paraît constituer les hémisphères du cerveau. D’après cela, les hémisphères se développent de la cellule qui est la première formée, et qui embrasse l’extrémité antérieure et recourbée des pédoncules du cerveau , avec leur expansion supérieure et laminîforme, ainsi que Yinfundibulum.

Le canal qui conduit du cerveau à l’œil est maintenant aussi tapissé par une couche mince de substance nerveuse; il s’ensuit que le nerf optique est également creux dans le principe, et se montre être une continuation immédiate du cerveau.

De même que, dans la première moitié du deuxième jour, l’œil est poussé audehors de la cellule cérébrale antérieure ; de même, dans la seconde moitié de ce jour, l’oreille sort de la moelle allongée, sous la forme cl’un cylindre creux, tapissé également par de la substance nerveuse, et poussant un peu en dehors la plaque dorsale. L’extrémité de ce prolongement- n’est pas sphérique, comme dans l’œil;

* elle paraît, au contraire, présenter une surface concave. En tout cas, le bord antérieur de cette surface n’est pas beaucoup plus saillant que le postérieur. La substance nerveuse qui tapisse l’intérieur du cylindre est le nerf acoustique.

Je n’ai pas découvert de traces d’autres nerfs.

Il m’a été impossible de suivre dans toutes ses phases le développement du système sanguin. Suivant Pander, il se forme déjà de très bonne heure, sous la lame séreuse, des ilôts obscurs qui sont formés de petits globules. Vers la vingtième heure ces ilôts doivent disparaître, et toute la surface se montrer uniformément couverte de globules. A l’approche de la trentième heure, on aperçoit de nouveau des fissures délicates entre les globules. Ceux-ci s’amassent derechef en forme d’îles, qui d’abord revêtent une couleur jaunâtre, puis rougissent peu à peu et constituent enfin les îles de sang décrites par Wolff. Ces îles s’allongent, se rétrécissent, s’atteignent par leurs extrémités, et forment un réseau rougeâtre à interstices transparens. Ainsi s’établissent de faibles courans de globules rougeâtres; courans qui, suivant leur largeur, peuvent être divisés en troncs et en branches. L’espace compris entre ces courans est occupé, en attendant, par une membrane délicate.

Tout ce que je puis dire sur la formation du sang, c’est qu’il se manifeste le premier jour, dans la lame vasculeuse, des vésicules qui sont retenues ensemble par du tissu générateur; qu’un peu plus tard il s’y montre des granulations obscures; qu’il se forme ensuite entre ces granulations des crevasses qui entourent les granulations, en manière de mailles. Pander donne le nom d’île à l’ensemble des granulations ainsi contenues dans une maille. Bientôt on remarque dans les crevasses ou gouttières des courans bien fins, que je n’ai pu voir toutefois que dans l 'area pellucida ; Y area vasculosa étant trop obscure pour faire reconnaître des courans aussi déliés. Dans la dernière area, au contraire, on voit un liquide s’amasser par grandes masses, puis rougir et se montrer à l’œil nu sous la forme de gouttes de sang. J’ai observé ces îles de sang dans Y area vasculosa , lorsque je ne pouvais pas encore découvrir de courant dans Y area pellucida. Les premiers courans qui se remarquent dans Y area vasculosa sont incolores, et il ne se forme absolument point de gouttes de sang rouge dans celte area. Il m’a semblé que d’abord s*’ établit le mouvement du cœur, qu après cela se manifestent les courans dans les gouttières de Y area pellucida, et que ce n’est qu’en dernier lieu que s’opère l’afflux du sang rouge, venant de Y area vasculosa. Ce qu’il y a de certain, c’est qu’un liquide tout-à-fait transparent se meut dans le cœur pendant plusieurs heures. Mais il ne faut pas croire que ce liquide soit transparent, parce qu’il est en petite quantité; car il existe déjà à cette époque dans Y area pellucida des îles de sang rouge, ou au moins jaune; îles dont le diamètre est inférieur à l’ampleur du cœur. J’hésite , je dois le dire , à donner cet exposé comme le résultat définitif de mes recherches faites jusqu’à ce jour, et cela par la raison que ce résultat ne répond nullement à ce que je m’attendais à trouver. • 11 m’a paru plus vraisemblable que le cœur est d’abord pourvu de sang par des courans provenant de la membrane du germe. Cette circonstance me détermine à

inviter les naturalistes à répéter ces investigations, car il est excessivement difficile d’explorer la formation du sang chez les animaux à sang chaud, et ce n’est que par un très grand nombre d’observations heureuses sur des points particuliers de cette formation que nous pouvons espérer d’obtenir une histoire certaine et complète de cette phase de l’évolution. Même l’existence des courans sanguins, sans canaux, dont on a tant parlé , ne me paraît guère susceptible d’être démontrée sur le poulet; car toutes les fois que j’ai vu de ces courans dans l 'area pellucida , j’ai toujours reconnu., des deux côtés du courant, une ombre extrêmement délicate qui, bien quelle n’indiquât peut-être que les limites du tissu générateur voisin, faisait voir pourtant que le sang se mouvait dans une espèce de sillon. Sur des embryons de lézards, au contraire, dont on peut observer la circulation pendant des heures entières, j’ai vu positivement qu’il sortait d’une artère du cerveau sept ou huit petits courans qui se répandaient sur la convexité de cet organe, et que les deux courans les plus postérieurs prenaient leur cours plus près ou plus loin des courans antérieurs, suivant que les pulsations du coeur étaient plus fortes ou plus faibles; ce qui prouve évidemment que, chez ces animaux du moins, le sang est poussé à travers un tissu générateur sèmi-fluide , sans qu’il y ait de route tracée d’avance.

Mais passons à la formation du cœur et des troncs vasculaires. Je crois avoir suivi la première très exactement du commencement à la fin. Vers le milieu du deuxième jour, la masse obscure qui avait été accumulée dans la paroi inférieure de la partie antérieure et fermée de l’embryon semble disparaître , en ce que cette région s’éclaircit. Mais en examinant de côté l’extrémité antérieure du corps, on trouve que cette masse s’avance davantage par en bas, et qu’au lieu d’avoir diminué elle a augmenté de volume. Au bout de très peu de temps on remarque que le cœur possède des parois^jui exécutent des contractions. Du reste, on voit bien que cet organe s’est formé de la masse obscure en question , parce que les prolongemens de cette masse, dont les extrémités ne sont pas éclaircies, sont maintenant des prolongemens du cœur. Voici quelle fut la première forme que me présenta ce viscère. En arrière, tout près du repli de la lame muqueuse, cet organe se terminait par deux prolongemens latéraux dont l’origine paraissait être creuse, mais qui se perdaient d’une manière indéterminée dans la membrane du germe. Ces prolongemens ne recevaient pas de vaisseaux , n’avaient absolument point d’orifices ouverts , et étaient entourés d’une masse de substance granuleuse non encore dissoute. De l’angle de leur réunion se détachait un canal tout-à-fait transparent, se portant en avant, non en ligne directe , mais dans une direction irrégulièrement flexueuse , parce que l’espace était évidemment trop court pour sa longueur. En avant , le canal se rétrécissait un peu et se partageait en deux prolongemens extrêmement fins et délicats, qui étaient, je dirai, plutôt indiqués que formés réellement. Ces prolongemens

antérieurs s’écartaient un peu l’un de l’autre, en se dirigeant en avant et en haut, comme s’ils voulaient atteindre la voûte et la face dorsale de la cavité pharyngienne; mais avant d’arriver au rachis ils semblaient se perdre sans limites fixes dans le tissu générateur, qui masque par en bas l’extrémité antérieure de la colonne vertébrale. Le cœur recélait un liquide tout-à-fait transparent qui était mu par des pulsations. Le mouvement dans le canal cardiaque était un mouvement ondulant, dirigé d’arrière en avant, qui a beaucoup de ressemblance avec le mouvement que l’on observe dans le vaisseau dorsal des insectes, tel qu’il se voit déjà extérieurement dans les larves du nasicorne ( geotrupes nasicornis ). Pendant qu’une contraction s’étendait d’arrière en avant, on voyait distinctement le sang rebrousser chemin avant que la contraction eût atteint l’autre extrémité. Cette espèce de mouvement qui, comme il vient d’être dit, se remarque aussi dans le cœur (le vaisseau dorsal) des insectes a donné lieu à une dispute sur la question de savoir si le mouvement se fait d’avant en arrière ou d’arrière en avant. Il est évident que ce mouvement tient à ce que, le vaisseau étant fermé ou n’ayant que des issues étroites, il n’y a que la masse de sang chaque fois saisie par la contraction qui soit poussée en avant, tandis que le reste de la masse est refoulé en arrière. On peut conclure de cela qu’à cette période de l’évolution , le cœur, s’il n’est pas tout-à-fait fermé, ne doit expulser que peu de sang. Aussi Yarea pellucida ne m’a-t-elle pas offert de courant de sang affluant vers le cœur. L’area vasculosa ne contenait pas encore de collection de globules distincte et disposée en forme d’île. A cette époque , le cœur est situé exactement sous la partie qui plus tard sera la tête, car le rudiment de la moelle allongée s’étend en arrière , comme nous en avons fait la remarque , jusque dans la région où se voit, en bas, le repli de la membrane du germe. Or, c’est précisément dans ce repli que les prolongemens postérieurs du cœur ont leur racine. Il s’ensuit que l’encéphale et le cœur s’étendent en arrière à la même distance. En devant les prolongemens antérieurs du cœur vont jusqu’au renflement de la corde dorsale; l’encéphale ne dépasse donc pas de beaucoup le cœur antérieurement. Dans cette situation, le cœur est embrassé des deux côtés par les parties antérieures des deux plaques ventrales. Il paraît être très gêné dans sa position, et, par suite, avoir pris la forme flexueuse qu’il revêt. A mesure que le cœur se développe, il écarte l’une de l’autre les plaques ventrales, à l’instar d’un coin, et s’avance entre elles par en bas, comme s’il était hernié. Les flexuosités du canal cardiaque ne tardent pas à prendre la forme d’une courbure continue, qui déjà maintenant est convexe à droite, mais qui l’est encore davantage par en bas. Les plaques ventrales ne restent unies que dans leur extrémité la plus antérieure, où la soudure avait eu lieu réellement. En arrière de cette partie, l’espace compris entre les plaques ventrales n’est rempli que par la membrane du germe. Il n’y aVjue la moitié antérieure du cœur qui soit

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. 3i

recouverte par sa lame séreuse ; la moitié postérieure est située entre la lame séreuse et la muqueuse ; ce qui tient à ce que le repli de la lame séreuse ne s’étend pas aussi loin en arrière. La gaine céphalique, si on la mesure d’après l’extension de la lame muqueuse , recouvre la totalité du cœur ( Voy. fig. IV).

Le cœur ainsi porté au dehors est beaucoup plus visible que précédemment. Son contenu est d’abord tout-à-fait incolore. J’y ai vu des mouvemens distincts, environ deux ou trois heures après la période où il offre l’aspect qui vient d’être décrit. Ce ne sont plus des ondulations, mais des mouvemens d’arrière en avant et simultanés dans presque toute la longueur du cœur, qui expulsent réellement le liquide contenu dans le cœur, et facilitent l’admission du sang venant des veines qui s’ouvrent dans les prolongemens latéraux du cœur. U y a un moment de repos après chaque expulsion de sang; puis le cœur se dilate dans toute sa longueur, et aspire le sang des veines, on dirait, à longs traits. A cela succède une contraction qui dure moins long-temps. Comme le cœur forme à cette époque un arc simple qui fait saillie en avant, ses mouvemens présentent l’image d’une inspiration très lente, suivie d’une expiration plus courte. L’aspect de ces mouvemens était tel que l’admission du sang paraissait être l’acte principal et déterminant du phénomène, tandis que son expulsion ne serait qu’un effet secondaire.

Les deux canaux qui sortent de l’extrémité antérieure du cœur ont acquis toute leur conformation à cette époque. Ils s’étendent , en suivant les parois latérales de la cavité pharyngienne, jusqu’à la voûte de cette cavité, c’est-à-dire jusqu’à la surface recourbée de la colonne vertébrale, se contournent ici de bas en haut, près de la limite antérieure de la cavité interne du corps, puis continuant à cheminer le long de la face inférieure du rachis, ils se réunissent vraisemblablement après avoir été séparés un certain temps. Je dois dire cependant que cette réunion ne peut pas encore être démontrée maintenant, parce qu’après être arrivés sous la colonne vertébrale, ces canaux semblent perdre leurs parois, et que leur contenu est trop transparent pour qu’il puisse servir de guide pour suivre leur trajet. Toutefois leur réunion peut être démontrée aisément encore avant la fin du deuxième jour. Il est vraisemblable, d’après ce qui a été exposé , que le sang provenant de ces deux vaisseaux se creuse insensiblement une aorte , après qu’il s’est peut-être perdu , pendant quelque temps, d’une manière indéterminée dans le tissu générateur. Du moins, il m’a été absolument impossible, à cette époque, de reconnaître des artères sortant du fétus. Quand on considère que le premier courant, qui soit observable dans le cœur, se dirige vers l’extrémité antérieure du cerveau , qu’ensuite le sang se creuse une route le long de la base du crâne et de la face inférieure de la colonne vertébrale, il semble résulter de cette observation immédiate que le sang est

attiré par l’extrémité antérieure du système nerveux, puis repoussé vers l’exlrémité postérieure de ce système.

La métamorphose que subit le cœur jusqu’à la fin du deuxième jour, ou jusqu’à l’établissement complet de la première circulation qui termine la première période, consiste en une augmentation de sa courbure ; en effet , il s’avance davantage entre les extrémités antérieures des plaques ventrales. C’est surtout son extrémité antérieure qui se porte en arrière. La paire la plus antérieure des arcades artérielles qui sortent du cœur est facile à reconnaître; elle s’élève encore jusqu’à la voûte de la cavité pharyngienne, et, partant, ne se réfléchit pas immédiatement autour de la cavité digestive, mais monte d’abord en avant, parce que l’extrémité antérieure du cœur, qui devient le bulbe de l’aorte , s’est retirée en arrière. On trouve en outre , dans le troisième quart du deuxième jour, encore une deuxième paire d’arcades vasculaires qui , en sortant du cœur, se forme en arrière de la paire précédente autour de l’origine de la cavité digestive, et qui, se rétrécissant comme la paire précédente, disparaît par en haut. A la fin du deuxième jour, il semble se former de la même manière une troisième arcade en arrière de la seconde. A la fin de ce jour, la courbure du cœur qui s’est augmentée a non-seulement sa convexité dirigée en bas, mais elle s’est déjà très sensiblement portée au côté droit. Pour parler plus exactement, la jonction des veines est située à peu près dans le milieu du corps. A partir de ce point, le canal cardiaque commun formé de la réunion des veines se dirige d’abord légèrement à gauche , ensuite il se recourbe fortement à droite, tout en se portant d’abord en bas, puis en haut, et d’arrière en avant dans tout son trajet. Le cœur forme, par conséquent, un ventre saillant par en bas et à droite. Pander s’est donc trompé lorsqu’il a dit que ce viscère offre une courbure à gauche; en effet, la courbure gauche de son extrémité postérieure est toujours moindre que la courbure à droite, et la première s’efface constamment en entier au commencement du jour suivant. Le cœur est encore indivis au déclin du deuxième jour; mais on reconnaît déjà dans sa forme extérieure les traces d’une délimitation entre les ventricules , les oreillettes et Je bulbe de l’aorte. Mais comme celte division, lorsqu’elle est plus complète, rentre dans la période suivante, nous nous réservons de parler plus loin de ce mode de développement. On voit également dans la partie moyenne du cœur une ligne obscure, dont la signification n’est également comprise que plus tard.

Le reste du système vasculaire présente, lors de sa première apparition, la conformation suivante : Un grand réservoir, le canal sanguin le plus large après le cœur, s’est formé dans les deux arceaux obscurs qui limitent l’area vasculosa vers X area viteliaris. Comme ces deux arceaux forment un cercle qui ofïre constamment

une échancrure à sa partie antérieure, et quelquefois une autre à sa partie postérieure, mais qui est toujours moins profonde, le vaisseau en question est également circulaire, et formé de deux arceaux. Chacun de ces arceaux offre sa plus grande ténuité en arrière ; ils sont plus larges en avant. Ce cercle sanguin (sinus terminalis ) reste pendant long-temps sans parois propres, et constitue tout simplement une lacune entre la lame séreuse et la muqueuse. Mais il est inexact de dire qu’il n’acquiert jamais de paroi propre; car il est facile d’y démontrer une paroi à la fin de la seconde période, lorsqu’on détache la lame séreuse. Parvenu à cet état le vaisseau qui nous occupe mérite le nom de veine terminale . C’est dans le cercle sanguin que se manifeste le premier sang rouge. C’est au milieu de chacun de ces arceaux qu’est reçu le sang affluent, en ce que les dernières extrémités des artères aboutissent à ce point.

Le sang se meut à partir de 'ce point en avant et en arrière; le courant qui se fait en. avant est plus fort que celui qui se dirige en arrière. Il sort de l’extrémité antérieure du cercle sanguin une multitude de veines qui se réunissent et se rendent à l’embryon , tantôt par un tronc unique , tantôt par deux. Cette disposition d’un ou de deux troncs ne tient pas à des degrés de développement différens; elle persiste dans toutes les périodes jusqu’à la disparition du cercle sanguin. Lorsqu’il existe deux troncs veineux, chacun d’eux se termine dans un prolongement du cœur. Lorsqu’il n’y a qu’un tronc unique, il se rend dans le prolongement gauche du cœur, sans que le prolongement droit soit pour cela tout-à-fait dépourvu de veines. Il reçoit alors une petite veine sortant du côté droit de l’area vasculosa , qui , bien qu’elle soit en communication avec le cercle sanguin par ses ramuscules les plus déliés, n’en provient pourtant pas comme tronc. De même que cette veine ou ces deux veines antérieures descendent d’avant en arrière vers l’embryon, de même une veine ascendante, qui se développe plus tard, sort de la partie postérieure de l’area vasculosa, se porte en avant et s’immerge dans le prolongement gauche du cœur. Les deux prolongemens ne sont, en général, autre chose que les doubles troncs veineux qui apportent tout le sang au cœur. Il traverse alors le cœur, poussé par une contraction commune de ce viscère, entre dans les deux ou trois paires d’arcades, qui le portent à la face inférieure du rachis; ici il continue à se mouvoir dans deux branches qui enfin se réunissent au-dessus du canal alimentaire. Peu après son origine, ce tronc de l’aorte se divise de nouveau en deux branches, qui se dirigent assez rapprochées l’une de l’autre vers l’extrémité postérieure du'fétus. Elles détachent vers le milieu de leur trajet, et presqu’à angle droit, un rameau qui est bien plus fort que la continuation du vaisseau qui va à l’extrémité postérieure; ce rameau se distribue dans l’area vasculosa, et atteint le cercle sanguin par scs dernières divisions.

Comme le cœur constitue un canal encore presque entièrement indivis , les pulsations se continuent d’abord sans interruption dans toute la longueur du canal cardiaque, à travers les artères jusque dans le cercle sanguin. A la fin du jour où le cœur est plus fortement recourbé, l’unité de la pulsation est moins manifeste.

Pendant ces entrefaites, les parties qui recouvrent le cœur changent. La plicature de la lame séreuse, qui avait semblé rester tranquille pendant la première moitié du second jour, tandis que la plicature des autres lames continuait à s’avancer (circonstance d’où venait que la lame séreuse ne recouvrait que la partie la plus antérieure du cœur dans la trente-sixième heure), marche d’un pas rapide dans le dernier quart de ce jour, tellement qu’à la fin de cette période presque toute la face inférieure du cœur est tapissée par la lame séreuse. Il n’y a guère plus que les prolongemens du cœur qui soient encore situés dans la plicature entre les lames séreuse et muqueuse.

Comme nous n’avons suivi que jusqu’au milieu de ce jour les changemens étrangers aux systèmes vasculaire et nerveux, nous devons répéter que la coiffe céphalique se prolonge davantage en arrière avec toutes ses couches. Elle devient, en outre, convexe a sa face inférieure, après avoir été presque entièrement aplatie jusqu’alors. Vers la fin de ce jour, l’extrémité caudale non-seulement se prolonge au-delà de la connexion de l’embryon et de la membrane du germe, mais celle-ci commence à se recourber comme à l’extrémité antérieure; il en résulte une coiffe caudale qui se forme en face de la coiffe céphalique. Toutefois, à la fin du second jour, cette coiffe caudale n’est pas plus longue que la céphalique ne l’est à la fin du premier jour. Par-là, la lame muqueuse commence à constituer en arrière une espèce de fosse, qui est l’extrémité postérieure du canal alimentaire de l’embryon. En même temps les plaques ventrales s’abaissent un peu , de sorte que l’isolement de l’embryon d’avec la membrane du germe s’opère maintenant de toutes parts.

D’après l’exposé que nous venons de faire, l’embryon a la forme d’un soulier renversé; précédemment il avait celle d’une nacelle renversée. Le changement survenu tient à ce que ses parois latérales se sont rabattues et que son extrémité antérieure est fermée dans une étendue considérable , tandis que la postérieure ne l’est encore que très peu.

Enfin , pour ne rien oublier, nous dirons que dans les parties latérales les lames commencent à se séparer également, et que la limite antérieure de la coiffe céphalique donne naissance à un repli qui commence à se porter en haut (§ 5). Mais ce n’est qu’au troisième jour que le but de ces deux actes devient distinct et intelligible.

Après la première moitié du second jour, on aperçoit à la face inférieure, en arrière de l’extrémité recourbée de la corde dorsale, une ligne courbe obscure, qui est une espèce de cicatrice, en prenant ce mot dans une acception opposée à son

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX, sens ordinaire. En effet, dans cette ligne courbe, l’extrémité antérieure des plaques ventrales s’amincit de plus en plus jusqu’au commencement du jour suivant, où elle se déchire pour former l’orifice de la cavité buccale.

La courbure de l’embryon augmente peu dans la première moitié de ce jour; dans la seconde, l’extrémité céphalique se recourbe de manière à ce que la cellule pour les tubercules quadrijumeaux en constitue la pointe la plus antérieure.

L 'area pellucida a revêtu la forme de biscuit déjà au commencement de ce jour, en ce qu’une partie de sa moitié antérieure s’est appliquée contre l’embryon j lors de la formation de la coiffe céphalique, de sorte que cette moitié antérieure paraît être plus étroite qu’elle ne l’a été précédemment.

Les halos étaient tout-à-fait flexueux au commencement de ce jour; à la fin du même jour ils disparaissent entièrement, par suite de l’accumulation du liquide sous l’embryon.

§ 3. Caractère général de la première période de l'évolution.

L’histoire de cette première période nous apprend que l’embryon est une partie du germe qui s’est élevée à une plus grande indépendance. Dès que cette indépendance se manifeste, il offre le type des animaux vertébrés. Celui-ci consiste dans un développement qui a pour point de départ un tronc d’où il procède en-haut et enbas et, en outre, dans la répétition du type des animaux articulés qui se révéle dans la disposition arthrodiée que prend la partie animale proprement dite.