DEUXIÈME PÉRIODE
§ 4- Remarque préliminaire.
La seconde période se caractérise par la circulation dans les vaisseaux vitellaires , sans circulation dans les vaisseaux du sac urinaire. Cette dernière circulation ne se prépare qu’à la fin de la seconde période ; tout comme celle par les vaisseaux vitellaires a été préparée à la fin de la première période. Les limites entre la seconde et la troisième période sont encore plus difficiles à déterminer que celles entre la première et la seconde. Toutefois la limite la plus naturelle paraît être donnée par le moment où l’allantoïde, ou sac urinaire, s’est assez avancé pour atteindre la membrane du test, et peut, par conséquent, se charger de la fonction de la respiration. D’après cette manière de voir la seconde période comprend le troisième, le quatrième et le cinquième jours. A cette époque, la relation de l’embryon avec la membrane du germe est plus intime qu’elle ne Ta été précédemment où l’embryon semblait ne tendre qu’à s’isoler de cette membrane. Cet isolement se continue dans la seconde période jusqu’à ce que l’embryon soit entièrement enveloppé.
§ 5. Troisième jour.
L’isolement de l’embryon d’avec la membrane du germe, qui continue dans la seconde période, donne lieu à la formation de la poitrine et du bas-ventre, ainsi qu a celle du canal alimentaire et du mésentère. La production de ces parties n’est que la suite d’une modification particulière des liens unissant encore l’embryon et la membrane du germe. Cette modification s’est déjà montrée à la fin du deuxième jour; mais ses effets ne se reconnaissent que dans le cours du troisième jour. Nous allons les considérer dans leur ensemble.
Avant de nous livrer à cet examen, nous ferons remarquer que le mode de formation de la poitrine ne diffère pas de celui de la cavité du bas-ventre; elles sont formées l’une et l’autre par les plaques ventrales. Comme elles constituent dans l’embryon une cavité commune et moins interrompue que dans l’oiseau adulte, laquelle est située sous le rachis, nous la désignerons par le nom de cavité abdominale, dans laquelle nous distinguerons une région pectorale et une région gastrointestinale.— Mais comme les plaques ventrales enveloppent également le cou, qui primitivement est creux, la cavité cervicale n’est pas non plus distincte de l’abdominale. C’est plus tard seulement que cette cavité du cou s’efface, lorsque le cœur se porte plus en arrière.
A la fin de la première période, les plaques ventrales se trouvaient encore presque entièrement dans le plan de la membrane du germe ;mais elles se montraient déjà concaves à leur face inférieure, et leur bord externe descend plus bas que l’interne. Dès la fin du deuxième jour la concavité de la face inférieure de l’embryon augmente rapidement, en ce que le bord externe des plaques ventrales s’incline de plus en plus par en bas. En même temps il s’opère une séparation dans l’intérieur des plaques venti’ales, qui consiste en ce qu’une couche supérieure se sépare d’une inférieure dans toute la largeur des plaques ventrales jusqu’à leur bord interne. Comme ce bord interne s’étend jusqu’au tronc de la colonne vertébrale, celte séparation va jusqu’au bord de la face inférieure de cette colonne. — Cette séparation entre les deux couches marche très rapidement; en même temps la couche inférieure s’agrandit et, par suite, est forcée de se recourber en bas, tandis qu’il se dépose un peu de liquide entre les deux couches. Une suite nécessaire, ou plutôt un phénomène concomitant de ce recourbement en bas est la circonstance (rue le bord interne de la couche inférieure, laquelle s’est détachée partout excepté le long du rachis, affecte une direction de plus en plus verticale.
Comme ce bord interne, qui est placé verticalement , s’épaissit d’une manière uni-
forme, il se montre comme une strie opaque, lorsqu’on l’examine par en -haut ou par en -bas, parce que ie reste de la couche inférieure est presque transparent.— Cela explique aussi comment la strie verticale du bord, qui se caractérise par son épaisseur, peut avoir l’air de sortir des bords latéraux de la colonne rachidienne, quand on n’envisage pas la continuation de cette strie avec la partie convexe et plus transparente de la couche inférieure. — WolfF, pour rendre son exposition plus claire, a plusieurs fois représenté la strie en question comme sortant du rachis; mais il a exposé d’une manière si détaillée toute cette métamorphose et le passage de ces lames dans la couche inférieure de la membrane du germe ( le faux amnios de WolfT), que l’expression dont il s’est servi n’aurait pas dû donner lieu à des méprises. — WolfF a décrit la métamorphose qui nous occupe d’une manière si complète et si bien déterminée qu’il était impossible de s’y méprendre. — Mais malheureusement il a fait usage de plusieurs appellations qui ne conviennent pas bien à l’objet, et qui ont pu par conséquent conduire à des idées fausses. Ainsi la gouttière, nommée gouttière intestinale par WolfF, n’est pas dans un rapport très prochain avec le canal intestinal; elle n’est autre chose qu’une lacune qui existe entre les deux lames du mésentère qui sont fermées plus tard. A cela il faut joindre ses nombreuses répétitions qui embrouillent les choses au lieu de les éclaircir. — Pander lui-même paraît être resté dans le doute sur l’exposé de Wollf, ainsi que sur la marche de celte métamorphose (Beitrœge zur Entwickelungsgeschichle, S. 22). — J’ai mis tous mes soins à bien suivre le mode de développement du mésentère et de l’intestin; je dois certifier, comme résultat de mes efforts, que l’exposé de Wollf pèche uniquement parce qu’il ne distingue pas la lame muqueuse d’avec la lame vasculeuse. Si on y ajoute cette distinction , par laquelle Pander a porté la lumière dans toute l’histoire de l’évolution, toutes les données individuelles de WolfF seront exactes.
Afin de bien faire comprendre celte métamorphose, nous allons jeter un coup d’œil sur l’état que présente l’embryon avant qu’elle commence. — Il nous offre une partie centrale et deux parties latérales. Ces dernières sont les plaques ventrales; la première est formée supérieurement par les plaques dorsales réunies, qui embrassent déjà ce qui existe de la moelle épinière. Au-dessous de ces plaques est située, comme base du rachis futur, la corde dorsale avec sa gaîne, entourée de tissu générateur amorphe, pas tout -à -fait lâche et contigu à la base des plaques dorsales. Plus en dessous est l’aorte enveloppée d’une masse de tissu générateur transparent, lâche et attaché d’une manière peu intime à la face inférieure de la colonne vertébrale. — Quant aux couches primitives de la membrane du germe, qui toutes ont passé dans l’organisation de l’embryon, on trouve la lame muqueuse encore très mince et étendue sur toute la face inférieure de la portion moyenne de
l’embryon; il est même facile de la séparer en prenant les précautions nécessaires, parce qu’elle n’est attachée partout que par un peu de tissu générateur. — L’aorte avec la masse claire qui l’entoure,, et qui occupe la moitié inférieure du tronc, appartient sans doute à la lame vasculeuse. Dans les parties latérales ou les plaques ventrales, on ne reconnaît point de séparation déterminée entre les couches, tant quelles conservent leur position horizontale.
Mais lorsque, à la fin du deuxième jour, elles se recourbent en bas, elles se séparent, comme il a été indiqué ci-dessus, en une couche supérieure et une inférieure. La couche inférieure à son tour offre deux plans distincts, mais qui restent toujours unis. Le plan inférieur est la lame muqueuse. Le plan supérieur, qui est plus épais, plus transparent, contient les vaisseaux sanguins. Nous le considérerons dorénavant comme la lame vasculeuse proprement dite-, puisqu’elle se continue avec la lame vasculeuse de l 'area vasculosa ; bien que l’observation immédiate ne puisse pas encore décider la question de savoir si la plaque ventrale proprement dite ne doit pas son origine à la lame vasculeuse des premiers temps.
En effet, on peut reconnaître maintenant dans la couche supérieure également deux plans qui sont unis d’une manière encore plus intime que les plans de la couche inférieure. La lame séreuse s’est séparée un peu, comme épiderme, d’une autre lame plus épaisse , formée de tissu générateur plus obscur, laquelle est d’abord plissée, mais qui ne tarde pas à présenter une expansion légèrement convexe.
La dernière lame est la plaque ventrale proprement dite, d’où se développent le système fibreux, les os , les muscles et les nerfs des parois abdominales , en y comprenant les parois de la poitrine et du cou. On voit d’après cela que les deux plans de cette couche forment, conjointement avec les plaques dorsales, la partie animale du tronc, tandis que la couche inférieure, qui s’est détachée, constitue la partie végétative de l’être. Cette séparation qui s’opère à la fin du deuxième jour dans les parties latérales n’est, au fond, que la continuation de celle que nous avons signalée précédemment, dans la coiffe céphalique. Elle fait des progrès rapides pendant le troisième jour, en sorte que la couche inférieure est bientôt fortement convexe par en bas. Cette convexité est augmentée parce que le pli des plaques ventrales proprement dites se soulevant, leur bord inférieur se recourbe en bas et en dedans. Mais comme la lame vasculeuse ne se détache pas sous la colonne vertébrale , la voûte dirigée en bas présente une dépression moyenne et profonde, en forme de gouttière. Wolff a donné à cette dépression le nom d 'ouverture du faux amnios, parce qu’il avait appelé du nom de faux amnios la partie de la membrane du germe qui se recourbe en bas et par-là enveloppe en quelque sorte l’embryon à sa face inférieure. Mais, comme nous l’avons dit, l’embryon n’est pas entièrement enveloppé à cette époque; car la face inférieure de la colonne vertébrale n’est pas encore recouverte; en sorte
que l’on pourrait représenter le faux amnios comme formé de deux parties voûtées, si ces parties n’étaient pas unies en avant et en arrière.
En effet, les deux voûtes se continuent, en avant, avec la coiffe céphalique, et en arrière, avec la coiffe caudale; disposition nécessaire, puisque ces deux coiffes ne sont autre chose que des portions de la membrane du germe , qui se recourbent inférieurement sur certaines parties de l’embryon. Il est évident , d’après cela, que la formation des coiffes céphalique et caudale est le commencement d’une métamorphose qui est actuellement générale et qui fournit une enveloppe à la totalité de l’embryon , la colonne vertébrale exceptée. On est autorisé, par conséquent, à désigner les parties latérales parle nom de coiffes latérales. Les coiffes céphalique, caudale et latérales sont, les régions diverses du faux amnios, ou de la coiffe générale, comme nous appellerons toute la convexité de la couche inférieure de la membrane du germe qui constitue le faux amnios de Wolff. Cette distinction nous a paru nécessaire, parce que Pander se sert du terme de faux amnios pour désigner un tout autre objet. La figure VI nous représente les parties céphalique et caudale de la coiffe générale dans une coupe longitudinale; les figures 6’ et 6” représentent les coiffes latérales dans une coupe transversale.
Nous avons fait remarquer que le bord interne de la couche inférieure , détachée, des plaques ventrales ne tarde pas à prendre une position verticale et à s’épaissir. La partie épaissie s’isole des parties voisines par deux angles qui deviennent de plus en plus distincts, savoir, par un angle supérieur (fig. 6’ h.), d’avec la face inférieure du rachis, et par un angle inférieur, la tubérosité de Wolff (fig. 6’ i. ) , d’avec la partie non épaissie, mais en revanche plus convexe, de la lame vasculeuse. La strie épaissie entre les deux angles n’est autre chose qu’une plaque mésentérique . En effet, les angles inférieurs des deux côtés deviennent aigus assez rapidement, et s’avancent l’un vers l’autre jusqu’à ce qu’ils s’atteignent. Avant de s’atteindre les deux plaques mésentériques forment un demi-canal, conjointement avec la face inférieure de la colonne vertébrale, qui est encore tapissée par la partie non détachée de la lame vasculeuse. C’est ce demi-canal que Wolff nomme gouttière intestinale , qui n’est évidemment autre chose qu’un développement ultérieur de ce que le même auteur appelle ouverture du faux amnios. La jonction des deux angles inférieurs est ce que Wolff désigne par le nom de suture. Mais Wolff a été dans l’erreur, en croyant que la lacune du mé sente : e (la gouttière intestinale de cet auteur) est tout-à-fait ouverte avant la formation de la suture. Et cette erreur provient de ce qu’il n’a point tenu compte de la lame muqueuse. En effet, cette lame n’est appliquée contre la colonne vertébrale qu’aussi long-temps que les plaques mésentériques ne sont pas placées verticalement. Car aussitôt que ces plaques affectent une direction verticale, la masse délicate qui unit la lame muqueuse aux autres couches dans le milieu de l’embryon, se
4o M. LE PROF. CH. ERN. DE BAER. -HISTOIRÉ
relâche de plus en plus et, partant, la lame muqueuse s’en éloigne. Lorsque donc les angles inférieurs des deux plaques mésentériques se rapprochent l’un de l’autre, ils passent par-dessus la lame muqueuse , la détachent de plus en plus de la colonne vertébrale et la refoulent en avant; en sorte que, lorsque la suture est formée, celle-ci loin de renfermer aucune partie de la lame muqueuse, est situé derrière elle. Il s’ensuit que, tant que les plaques mésentériques ne sont pas encore situées verticalement, le demi-canal qu’elles renferment est entièrement ouvert par en-bas et tapissé en-haut par la lame muqueuse ; lorsqu’au contraire les bords ou angles inférieurs des plaques mésentériques se rapprochent l’un de l’autre, le demi-canal n’est plus ouvert par en bas, mais la lame muqueuse, très mince, qui est poussée en avant, le recouvre. On voit par-là, en outre, que si la lacune est tout-à-fait fermée après la formation de la suture, c’est la lame vasculeuse seule qui l’enveloppe de toutes parts.
En conséquence de cela, ce canal est formé dans le mésentère par la lame vasculeuse , de la même manière que le canal destiné à loger la moelle spinale se forme supérieurement par la réunion des plaques dorsales. La lacune du mésentère a la forme d’un prisme triangulaire ; une arête regarde en-bas vers la suture ; deux faces sont dirigées latéralement vers les plaques mésentériques, et une face est tournée en haut vers la partie de la lame vasculeuse, qui reste attachée à la colonne rachidienne. Cette lacune reste pendant assez long-temps sans se remplir, au moins pendant tout le troisième jour, mais eh changeant continuellement; car elle augmente en longueur et diminue en hauteur, jusqu’à ce quelle disparaisse totalement. En effet, les angles supérieurs des deux plaques mésentériques ne bougent pas, ils sont retenus par la formation des corps de Wolff, dont nous nous occuperons plus loin ; or, comme l’embryon s’élargit de plus en plus, il faut nécessairement que la face supérieure s’étende en largeur. Les plaques mésentériques, au contraire, dès le commencement de la formation de la suture, s’appliquent de plus en plus l’une contre l’autre; par suite de cela elles s’étendent dans le sens vertical à tel point que dans la seconde moitié du troisième jour elles ont, au milieu du corps, une hauteur considérable et forment déjà un mésentère distinct.
Ce mode d’origine du mésentère non-seulement s’accorde parfaitement avec la structure qu’il présente dans les animaux adultes, mais je l’ai observé tant de fois jusque dans ses moindres détails, qu’il ne peut pas rester le moindre doute sur sa réalité. Une circonstance qui facilite beaucoup l’observation du passage des divers degrés de formation les uns aux autres, est que le changement ne s’opère pas simultanément dans toute la longueur de l’embryon. En effet, la soudure des plaques mésentériques, c’est à dire la formation de la suture , s’avance insensiblement d’avant en arrière; tellement qu’avant le milieu du troisième jour, la suture n’est pas encore formée dans la partie postérieure de l’embryon, tandis qu’elle existe dans la partie
DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. 4i
moyenne, et qu’il y a déjà une petite partie du mésentère en avant. Mais lorsque les plaques mésentériques se sont soudées dans toute leur longueur, l’accroissement du mésentère un peu en arrière du milieu du tronc est beaucoup plus rapide que dans le reste de son étendue. Si, dans la première moitié du troisième jour, on suit les lames mésentériques en avant jusque dans la partie déjà fermée du corps, on voit: i° qu’il y existe , au-dessus de la partie du canal alimentaire qui s’est déjà développée, un pareil mésentère très court , qui s’étend j’usqu’à l’extrémité la plus antérieure du canal alimentaire; 2° que les plaques du mésentère, après avoir formé la suture , s’écartent l’une de l’autre par en-bas , embrassent la partie antérieure du canal alimentaire qui s’est formée de la lame muqueuse, et se réunissent de nouveau plus bas. En conséquence, la partie qui existe actuellement du canal alimentaire consiste en un tube intérieur, constitué par la lame muqueuse, et en un tube extérieur, qui est produit par la lame vasculeuse. On voit par là que cette partie antérieure du canal alimentaire doit s’être formée de la même manière dont nous allons voir se former l’intestin, dont le développement progressif est plus facile à observer.
Mais revenons à la partie non encore fermée du corps. La lame muqueuse se comporte d’une manière passive jusqu’à l’occlusion de la suture du mésentère. A peine cette occlusion est-elle opérée que la lame muqueuse acquiert son indépendance. En effet, dès que la suture est fermée, une strie étroite de la lame vasculeuse s’élève, de chaque côté, conjointement avec la lame muqueuse, et change sa direction horizontale en une verticale. Les deux stries aboutissent par leurs bords supérieurs à la suture ou au mésentère, attendu quependant ce temps la suture s’est changée en mésentère, c’est-à-dire, d’une ligne s’est transformée en un plan. Le bord inférieur de la strie qui s’élève se continue , sous un angle , avec la surface horizontale des coiffes latérales. Les deux stries sont concaves à leur face interne, convexes à l’externe; elles embrassent, par conséquent, un demi-canal qui est l’intestin encore ouvert. De même que précédemment la partie de la lame vasculeuse , qui s’isolait pour constituer la plaque mésentérique, s’épaississait d’autant plus qu’elle devenait plus verticale; de même la partie qui s’isole actuellement s’épaissit de haut en bas. Cet épaississement a également lieu, mais en moindre proportion, dans la lame muqueuse ; ce qui prouve que la lame muqueuse ne joue pas un rôle passif dans cette métamorphose. Son action paraît même déterminer cette modification. Nous donnerons à ces deux stries le nom de plaques intestinales j en rappelant qu’elles sont composées à la fois de la lame muqueuse et de la lame vasculeuse. Les plaques intestinales se rapprochent de plus en plus l’une de l’autre par leur partie inférieure et constituent par là une gouttière assez profonde, dès le milieu du troisième jour. Nous l’appellerons gouttière intestinale, attendu qu’elle embrasse la partie non fermée du canal intestinal ou alimentaire. Tout semble indiquer que la gouttière se clora bientôt dans toute sa longueur
par une suture. Cependant la transformation du demi-canal en un tube fermé ne s’opère que d’une manière insensible, non parle moyen d’une suture moyenne, mais parce que les extrémités initiale et terminale du canal alimentaire, qui sont déjà closes, se prolongent vers le milieu.
En effet, lorsque la membrane du germe se voûtait, des parties latérales vers l’embryon, afin de passer dans l’organisation de celui-ci par ses parties les plus internes , ce passage avait déjà eu lieu de la part des extrémités de celte membrane dans le sens longitudinal, comme on peut le voir par les figures IV, V et VI. Nous savons qu’à la fin du deuxième jour la coiffe céphalique était déjà considérable et que l’extrémité postérieure de l’embryom se prolongeait aussi au-delà de son point d’attache à la membrane du germe; en sorte que, vue de face inférieure, l’extrémité la plus postérieure de la colonne vertébrale se montrait déjà un peu masquée par la plicature des lames de la membrane du germe. Celte plicature postérieure se porte de plus en plus en avant pendant le troisième jour, tandis que la plicature qui marque la limite postérieure de la coiffe céphalique se retire de plus en plus en arrière. Par suite du déplacement progressif des deux plicatures , lés lames vasculeuse et muqueuse se retournent de plus en plus en dedans, et deviennent par là des parties immédiates du canal alimentaire. Naturellement les portions tubuleuses déjà fermées se terminent par des orifices ouverts vers la gouttière intestinale , ou portion moyenne de l’intestin, qui n’est pas encore fermée. Mais les parois des extrémités tubuleuses du canal alimentaire ne s’arrêtent pas en ce point; elles se recourbent, au contraire, de toutes parts et se continuent immédiatement avec la coiffe et la membrane du germe. Elles ne se tiennent que par leur paroi supérieure, qui constitue la gouttière intestinale. L’entrée du rectum est fort large pendant tout le cours du troisième jour ; le rectum lui-même n’est, dans la première moitié de ce jour, qu’une fosse large et profonde , semblable, par la forme, à la cavité pharyngienne au commencement du second jour. A la fin du troisième jour, le rectum constitue un infunclibulum large, un peu courbe, dont la grosse extrémité s’étend presque tout -à-fait jusqu’à la pointe du rachis, où elle est certainement oblitérée, puisqu’il n’y a pas encore la moindre trace de l’anus. Or, comme la partie postérieure et rétrécie de l’embryon qui déborde le point de jonction de celui-ci avec le vitellus se recourbe en-bas en manière de queue, le canal intestinal a l’air de s’avancer dans cette queue. Mais au. fond la véritable queue, ou le coccyx, n’existe pas encore; ce n’est qu’à dater du quatrième jour qu’elle se développe et s’accroît au-delà du rectum, à l’exception d’une pointe extrêmement petite qui se manifeste déjà à la fin du troisième jour. La partie antérieure du canal alimentaire est assez large au commencement de ce jour; elle ne renlerme que l’œsophage futur. La partie qui se forme vers le milieu de ce jour devient l’estomac ; mais elle n’est guère plus large que le commencement du duodénum, qui
se forme à la fin du même jour. Au déclin du troisième jour il n’y a plus qu’environ un tiers de toute la longueur du canal alimentaire qui offre la forme d’une gouttière ; Wolff, a donné à cette partie le nom d’intestin moyen. C’est tout l’intestin grêle futur de la poule.
Afin de mieux suivre dans ses divers degrés la formation des extrémités fermées du canal alimentaire, nous l’avons représentée, avec Wolff, comme une introversion des coiffes céphalique et caudale. Mais il ne faut pas s’imaginer que c’est une introversion tout-à-fait mécanique, par laquelle les lames de la membrane du germe formant précédemment une expansion plane, auraient été obligées de se plisser sur elles-mêmes. En effet, cette inversion est accompagnée d’un accroissement organique, et l’on pourrait dire avec le même droit que , lorsque les places pour la bouche et l’anus ont été déterminées par les bouts de la corde dorsale, les deux extrémités du canal alimentaire sortent de l’intérieur des couches inférieures de la membrane du germe qui enveloppe le globe vitellin ; en sorte que ce globe serait la portion moyenne et commune avec laquelle se continuent les deux extrémités du canal alimentaire. Mais une manière de voir encore plus exacte est de considérer la formation de l’intestin et celle du mésentère, ainsi que le rapprochement des plaques ventrales l’une de l’autre, comme n’étant que l’effet de l’isolement progressif de l’embryon d’avec le vitellus et la membrane du germe qui l’enveloppe; car les liens qui l’unissent à ces deux parties continuent à se rétrécir jusqu’à la fin du cinquième jour, non-seulement sous le point de vue relatif (ce que l’on pourrait interpréter comme étant une simple prédominance de l’accroissement de l’embryon), mais même sous le point de vue absolu. Au fond, la métamorphose qui nous occupe consiste à la fois dans ces trois actes divers. Il s’opère une véritable introversion de la membrane du germe ; cela est démontré par le déplacement des troncs vasculaires dont les points d’insertion se portent de plus en plus vers l’intérieur. Ce déplacement est tel que, par exemple, les troncs veineux qui au commencement du troisième jour s’insèrent en droite ligne, tout auprès du bord postérieur de la plicature céphalique, sont obligés, pendant le reste de ce jour, de contourner le bord postérieur de la coiffe céphalique pour se porter en-dedans, où ils s’abouchent, entièrement masqués par ce bord. Nous voyons aussi que les extrémités déjà conformées du canal alimentaire sortent en quelque façon de l’intérieur des couches inférieures de la membrane du germe; en effet, ces tubes sont larges lorsqu’ils viennent d’être formés; après cela il se rétrécissent en s’allongeant, et c’est seulement plus tard qu’ils se distendent pour former une cavité plus grande, savoir sur les points où ils ne sont pas en contact avec la partie non encore sorties du vitellus. L’isolement est démontré, comme la remarque en a déjà été faite, par la diminution absolue de l’ouverture de communication qui existe entre le vitellus et l’embryon; et ce qui indique que ce rapport est,
au fond, celui qui prédomine, c’est que toutes les couches de la membrane du germe et toutes les parties du fétus qui sont en connexion avec elles prennent part à ce mouvement, dans le sens longitudinal aussi bien que dans le transversal. Il ne se forme donc point de suture inférieure au canal intestinal, ni dans la lame muqueuse ni dans la vasculeuse ; mais c’est comme si une main invisible réduisait la communication entre l’embryon, la membrane du germe et le vitellus. Et la portion intestinale qui s’organise pendant que se passe ce phénomène ne se forme et ne se développe pas de deux moitiés; dès le principe elle est formée tout d’une pièce.
C’est là ce que nous avons présenté plus haut (§ 4 et 5 ) comme l’isolement caractéristique de cette période. Nous avons aussi parlé du mode d’enveloppement de l’embryon. Ceci se fait de la manière suivante. Tandis que les lames qui constituent les plaques ventrales se séparent et que la couche inférieure ( comprenant les lames vasculeuse et muqueuse) se boursouffle et se voûte par en-bas; pendant que le bord inférieur de la plaque ventrale proprement dite, laquelle se porte en-bas et en dedans, glisse par-dessus la lame vasculeuse, tout comme les plaques mésentériques glissent par-dessus la lame muqueuse pour former la suture, le bord externe des coiffes latérales s’élève au-dessus du bord inférieur de la plaque ventrale, à peu près jusqu’à la hauteur de la corde dorsale du fétus, et ce n’est qu’aprèsêtre arrivé à cette hauteur qu’il se continue avec le reste de la membrane du germe, sous un angle qui est d’abord obtus, puis droit, enfin aigu (Gg. 6’, 6”). Dans la dimension de la longueur, cet angle existait déjà bien auparavant au bord antérieur de la coiffe céphalique. Il devient plus aigu dans le cours du troisième jour, et s’élève jusque par-dessus l’extrémité antérieure de la tête (Gg^VI, f). En arrière , l’angle par lequel se termine la coifle caudale apparaît seulement le troisième jour , un peu avant l’angle des coiffes latérales. Il se forme par conséquent un angle aigu dans tout le pourtour de la coiffe générale, sous forme d’un anneau elliptique; et c’est au sommet de cet angle que la membrane du germe se réfléchissant brusquement se détache de la coifle pour aller se continuer avec le reste de son étendue. Le plan de cet anneau frise le dos de l’embryon; la plus grande partie de l’embryon étant située au-dessous de ce plan , plongée dans le vitellus. Cet anneau se rétrécit et masque un peu les bords latéraux et les extrémités caudale et céphalique de l’embryon. Vu de la face inférieure, l’embryon est enveloppé tout-à-fait; à la face supérieure, il Test seulement à son pourtour. C’est ce qui détermina Wolff à donner le nom de faux amnios à la plicature de la membrane du germe, que nous avons nommée coiffe générale, alin de faire comprendre tout de suite que la coiffe céphalique n’est que le commencement de cette formation.
L’enveloppe que la coiffe fournit à la partie inférieure de l’embryon est une disposition préparatoire à la formation d’une enveloppe complète, Tamnios. En effet, la
coiffe renferme déjà une partie de Tamnios, et le reste de cette membrane ne tarde pas à se développer de la manière suivante.
Dès que la coiffe commence à se former sur un point donné, elle contient toutes les couches de la membrane du germe. Bientôt la séparation des lames se manifeste. Aussitôt que l’angle aigu du pourtour de la coiffe est établi , la séparation est opérée jusqu’à ce point; alors la lame séreuse se soulève d’elle-même en forme de pli, que nous appelons pli de l’amnios. La base de ce pli est l’anneau elliptique que forme l’angle de la plicature. Naturellement ce pli ne se soulève pas en même temps dans tout le pourtour, puisque la coiffe elle-même et l’angle ne se développent pas à la fois. Le pli se montre d’abord à l’extrémité antérieure de la coiffe céphalique, et le pli arqué que nous avons aperçu dès le deuxième jour (§2), en avant de la tête de l’embryon, est le commencement de cette formation. Ce pli antérieur passe assez promptement par-dessus la tête et le cou , et comme il consiste en un soulèvement de la lame séreuse de la limite antérieure de la coiffe céphalique, ce n’est que maintenant que la coiffe céphalique devient une véritable gaine, enveloppant la tête , etformée en bas par la coiffe céphalique (fig. VI, pr. ) , en haut par le pli de Tamnios (r/). Au commencement du troisième jour un pli semblable, sortant de l’extrémité postérieure de la coiffe caudale, vient au-devant du pli antérieur en convertissant cette coiffe en une véritable gaine caudale. Bientôt le pli se soulève également sur lesbords des coiffes latérales, en ce que les plis antérieur et postérieur se prolongent et se rencontrent. Il existe, par conséquent, déjà avant le milieu du troisième jour, un pli elliptique continu qui s’élève en se rétrécissant de plus en plus vers le haut; il en résulte un sac qui , se fermant peu à peu , enveloppe le fétus de toutes parts et n’est autre chose que Yamnios vrai. Bien que j’aie trouvé des œufs dans lesquels Tamnios était clos déjà à la fin du troisième jour, néanmoins je crois devoir admettre, comme règle générale, que dans les cas ordinaires Tamnios présente encore , à la fin du troisième jour, une ouverture longue d’une ligne , située au-dessus de la portion lombaire du dos. En effet, Tamnios non-seulement commence à se former d’abord à partir de la tête, mais il s’accroît aussi plus vile d’avant en arrière que d’arrière en avant. Comme cette ouverture continue à se rétrécir de plus en plus, on remarque à ses extrémités antérieure et postérieure une cicatrice de peu d’étendue, en sorte qu’il semble y avoir ici une véritable soudure.
La base du pli de Tamnios repose sur le pourtour de la coiffe. Comme elle est formée de la laine séreuse de la membrane du germe , il est naturel que si on suit le feuillet interne du pli de Tamnios, à partir des parois latérales, on arrive le long de la lame séreuse jusqu’à la plaque ventrale qui lui est adossée (fig. 6”). On peut ainsi, par le moyen de la lame séreuse, suivre partout la continuité du feuillet interne du pli jusqu’à la périphérie du corps du fétus, soit que Ton commence en
avant, soit en arrière, soit sur les côtés. On peut déterminer de la sorte letendue du passage de la face externe du fétus dans la lame séreuse de la membrane du germe. 11 est évident que si la base du pli de l’amnios ou le feuillet externe de cette lame pouvaient disparaître par une circonstance quelconque , on verrait mieux les rapports de connexion de l’amnios avec le fétus, et on regarderait toute la partie de la lame séreuse depuis le bord du pli jusqu’au fétus, comme appartenant à l’amnios. Or c’est ce qui arrive plus tard, et l’amnios, plus indépendant par la suite, ne se compose plus uniquement du pli qui apparaît le troisième jour (fig. VI, rt , su) , mais aussi de la partie qui existait antérieurement à lui ( p’r , q’s). Comme l’étendue des rapports de connexion du fétus avec la lame séreuse diminue aussi bien que celle de ses rapports avec d’autres James, il s’ensuit que la plicature se concentre insensiblement de toutes parts. Ainsi, à la fin du jour précédent, la partie la plus reculée du cœur était encore sans tégument séreux et se trouvait entre la lame sereuse et la muqueuse. Or, la plicature continuant à marcher pendant le troisième jour, non-seulement tout le cœur se recouvre d’un surtout séreux, mais ce tégument va encore au-delà du cœur et tapisse la partie la plus supérieure de la région thoracique future.
La partie la plus postérieure de la région abdominale se recouvre de même d’un surtout séreux. Sur les côtés, les rapports de connexion se concentrent également; mais comme les plaques ventrales s’étaient d’abord plissées et que ce n’est que peu à peu que ces plis bombent en dehors, il n’y a pas encore de paroi latérale formée par la lame séreuse.
Pendant que s’opère cet isolement et cet enveloppement, l’embryon ne reste pas droit, mais il se recourbe de deux façons. On se rappelle que, déjà au premier jour, l’extrémité la plus antérieure des plaques dorsales se recourbait, avant et après leur soudure, par-dessus le renflement de la corde dorsale, et qu’au deuxième jour la partie postérieure de la tête se recourbait légèrement en-bas jusqu’à l’extrémité de la moelle allongée. Cette courbure augmente rapidement à partir du commencement du troisième jour. La conséquence en est que l’extrémité antérieure du fétus se porte plusbas, et à cela se rattache le recourbementplus considérable de la coiffe céphalique inférieurement. En même temps le dos se prolonge de plus en plus auprès et au-delà du renflement de la corde dorsale. Ala fin du deuxième jour, il n’y avait au-devant de ce renflement que la vésicule cérébrale la plus antérieure ouïe cerveau proprement dit, et pas même encore en totalité. Le troisième jour, la seconde région cérébrale passe également par-dessus ce renflement, qui est presque atteint par le bord antérieur des tubercules quadrijumeaux. Mais une partie qui se porte encore plus en -devant que la région céphalique antérieure, c’est la partie postérieure de la tête future, qui, au deuxième jour, ne pouvait pas être distinguée extérieurement d’avec le reste du
dos ; cela se reconnaît surtout par l’oreille qui se porte en avant. Il s’ensuit que les parties constituantes de la tête se resserrent de plus en plus les unes contre les autres et qu’alors seulement elles prennent la forme d’une véritable tête. Au commencement du deuxième jour, la première vésicule céçébrale , le troisième ventricule avec Y infundibutum , constitue la partie la plus antérieure de tout l’embryon; le troisième jour, la vésicule des tubercules quadrijumeaux forme l’extrémité antérieure, qui se meut aussi insensiblement vers le côté ventral, puisqu’il la fin du troisième jour une courbure commence à se manifester à la nuque, et se développe seulement le lendemain. En même temps l’extrémité postérieure du corps se recourbe aussi par en-bas.
A l’extrémité antérieure, il s’opère deux sortes de courbures ; car tandis qu’elle se . ploie en-bas, elle se contourne à gauche , en sorte que la pointe de la têle est tournée vers le côté droit du fétus. Ce mouvement de torsion commence à la tête et se continue insensiblement d’avant en arrière , à mesure que le fétus se développe. La partie ouverte du corps est encore droite pendant le troisième jour, ou bien elle est conformée en S et couchée sur le ventre, avant que la queue se tourne à gauche.
Ce mouvement de rotation à gauche qu’exécute l’embryon est un moment très important dans l’histoire du développement du fétus ; car à ce mouvement se rattachent d’une manière intime beaucoup de changemens, particulièrement la métamorphose du cœur. Le côté gauche de l’embryon présente déjà, lors du développement de l’appareil circulatoire, une différence physiologique d’avec le côté droit, car il est, par rapport à celui-ci, le côté de réception. La veine ascendante monte le long du bord gauche du corps du fétus et pénétre celui-ci de gauche à droite. Lorsqu’il existe deux veines descendantes, celle du côté gauche est plus forte et son domaine , comme on peut nommer l’ensemble des régions qui lui fournissent son sang, a plus d’étendue que celui de la veine descendante du côté droit. Lorsqu’il n’y a qu’une seule veine descendante, c’est la gauche, et au côté droit il se forme seulement peu à peu une petite veine analogue qui reçoit le sang venant de la coiffe céphalique. En eflet , ce n est pas tout que le sang veineux arrive dans le corps par le côté gauche; mais, en outre, les entrées du canal alimentaire, l’antérieure surtout, se placent de plus en plus à gauche, et toute la partie ouverte du canal alimentaire qui a la forme d’une gouttière est située plus à gauche; enfin, lorsque la rotation est achevée, tout le vitellus est placé au côté gauche de l’embryon.
Ce rapport doit être fort important ; en effet, dans tous les animaux chez lesquels le sac vitellin n est pas tout de suite enveloppé par la partie animale du germe (enveloppement qui exige toujours une extension primitive de la membrane du germe) , mais chez lesquels le letus s isole plus tôt ou plus tard du sac vitellin, ce sac se trouve toujours situé au côté gauche du fétus ; du moins cela se voit pour le vitellus chez les
sauriens, les ophidiens, les oiseaux, et pour la vésicule ombilicale chez tous les mammifères que j’ai eu occasion d’examiner jusqu’ici à l’état de fétus. Parmi plusieurs centaines d’embryons de poules, je n’en ai trouvé que deux qui eussent leur côté droit dirigé vers le vitellus. Dans l’un, la rotation n’était pas encore fort avancée, et le cœur avait sa forme et sa position naturelles , de sorte que je suis dans le doute sur la question de savoir si cette fausse rotation n’aurait pas été corrigée plus lard. Dans l’autre cas, le fétus était déjà de moitié tourné à droite; sa moitié postérieure n’était pas tout- à -fait droite, mais tournée d’une manière particulière, comme si elle avait éprouvé quelque violence. Le cœur de ce dernier embryon avait une position tout-à-fait inverse; l’oreillette était dirigée à droite, la convexité des ventricules à gauche, et tout était ainsi en sens opposé de la position que nous décrirons plus loin comme normale. Je ne puis donc pas douter qu’il n’y ait eu dans ce cas un commencementde position intervertie (s it us inversas). Il m’est arrivé plus souvent de trouver la vésicule ombilicale située à droite dans les embryons de mammifères, particulièrement des cochons; cela tient sans doute à ce que l’œuf du fétus des mammifères n’étant pas contenu dans une coquille dure , les circonstances extérieures peuvent l’empêcher plus souvent de prendre les rapports de position qui lui sont propres. J’ai trouvé cette disposition à peu près une fois sur douze ; mais toujours la forme de la vésicule ombilicale était altérée , et ses deux prolongemens étaient dirigés vers le même bout de l’œuf.
Ces considérations nous amènent à parler de la métamorphose du système vasculaire pendant le troisième jour, parce que la rotation exerce la plus grande influence sur ce système organique.
Pendant le troisième jour, non-seulement Yarea vasculosa s’élargit de plus en plus , mais la veine terminale se prononce aussi davantage. Le nombre des vaisseaux sanguins dans Yarea vasculosa augmente à vue d’œil. Les artères envoient des ramifications dans les régions qui d’abord n’ofFraient presque que des veines, savoir, dans la coiffe céphalique et dans les extrémités antérieure et postérieure de Yarea vasculosa. Dans les parties latérales de cette area il se développe de nouvelles veines qui s’ouvrent, au côté gauche, dans la veine ascendante ; à droite, elles constituent un petit tronc propre qui , ne recevant pas le sang de la partie postérieure de Yarea vasculosa, n’acquiert jamais le volume de la veine gauche ascendante. Ce tronc s’anastomose avec la veine descendante droite, immédiatement en avant de son immersion dans le cœur. Les deux troncs veineux de gauche et de droite se réunissent en un tronc commun, qui est déjà l’extrémité postérieure du cœur; car ces deux troncs sont ce que nous avons nommé au deuxième jour prolongemens du cœur ( § 2 ). C’est seulement dans le cours du troisième jour que ce tronc commun se sépare d’avec le coeur proprement dit, parle développement du foie ; mais au commencement il paraît
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encore être une partie intégrante du cœur et se continue immédiatement en arrière avec les deux prolongemens du cœur.
L’on sait qu’à la fin du deuxième jour le cœur a encore la forme d’un canal , dont le commencement est situé dans la ligne médiane de la face ventrale , et qui , à partir de ce point, se recourbe, en s’élargissant de plus en plus, d’abord un peu à gauche, ensuite plus fortement à droite, et en même temps en bas. A partir de la plus grande convexité qu’offre ce canal adroite et inférieurement, sa largeur diminue; il se reporte à gauche et en haut, puisse divise déjà au commencement du troisième jour en quatre paires d’arcades, dont la première se dirige tout près du bord postérieur de la fente buccale actuellement ouverte, et reçoit le courant sanguin le plus fort. I/arcade la plus postérieure est tellement faible qu’on ne la reconnaît qu’avec peine; elle n’est pas encore rougie par le sang qui la traverse. Entre les arcades vasculaires, la masse corporelle s’amincit dansles plaques ventrales qui s’étendent jusqu’à la première arcade ; il en résulte peu à peu trois paires de fentes , dont les deux premières se forment d’abord. Ces fentes pénétrent jusque dans la cavité digestive, vers le commencement du canal alimentaire qui plus tard- se transforme en cavité pharyngienne. Comme ces fentes n’existent certainement pas encore le deuxième jour, mais qu’elles se forment par l’effet d’une séparation qui a lieu lors du passage de la première période dans la seconde, il est nécessaire qu’elles augmentent d’étendue au commencement. Toutefois elles n’acquièrent pas une assez grande largeur pour atteindre immédiatement les arcades vasculaires; car les vaisseaux sanguins sont situés dans des segmens semi-lunaires des plaques ventrales; segmens qui sont convexes et plus larges en dehors, concaves et plus étroits en dedans. Nous donnerons à ces segmens, avec M. Rathké qui les a découverts, le nom d’arcs branchiaux 3 vu que leur concordance avec les arcs branchiaux des poissons est manifestement établie par les arcades vasculaires. Il s’ensuit que le quatrième arc branchial est encore en rapport immédiat avec le reste de la plaque ventrale. Dans le principe , les fentes sont presque parallèles et affectent une position verticale par rapport à la corde dorsale, considérée comme l’axe du corps.
Les quatre paires d’arcades vasculaires ne se réunissent pas à la face inférieure de la colonne vertébrale, de manière à former immédiatement un tronc aortique ; mais les arcades de chaque côté se réunissent entre elles et constituent un vaisseau , que nous appellerons racine de l’aorte. Ce n’est qu’à une certaine distance en arrière de la quatrième arcade (nous sommes encore au commencement du troisième jour) que ces deux bulbes se confondent pour former un tronc commun, Y aorte. Ce tronc unique ne tarde pas à se diviser, en se ramiGant de la manière indiquée à la ûn du deuxième jour.
Il devient à propos de donner des noms aux différentes parties du système vasculaire,
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ou, ce qui revient au meme, de les comparer avec l’état que présente ce système plus tard. Toutes les veines viennent de la membrane du germe qui est tournée vers le vitellus; ce sont des veines vitellaires. Les lames muqueuse et vasculeuse sont le canal intestinal avec son mésentère ; car bien que d’abord la totalité de ces lames ne semble pas se convertir en intestin , néanmoins cela arrive plus tard. Les veines sont, par conséquent, des veines omplialo-mésentêriques. Elles constituent aussi tout le système de la veine-port e , parce que la partie déjà formée du canal alimentaire n’offre pas encore de veines propres, et que d’ailleurs cette partie correspond en général aux régions cervicale et thoracique. Dans le fétus même on ne distingue pas encore de veines. Toutes les veines de cette époque se bornent, par conséquent, non-seulement au système de la veine-porte , mais même à la partie de ce système qui est fournie par l’intestin et le mésentère. Aussi cette veine-porte non-seulement passe immédiatement dans le cœur, mais son tronc , qui est court, n’est pas même encore distinct de la partie veineuse de l’organe central de la circulation. Le cœur lui-même présente sa plus forte convexité à l’endroit qui sera sa pointe future. On peut donc dire, avec raison, que la pointe du cœur est tournée à droite. On ne remarque pas encore de différence entre le ventricule et la partie veineuse ou l’oreillette future du cœur, pas plus qu’entre le premier et le bulbe de l’aorte, quoique la suite apprenne que le ventricule se forme de la partie convexe. On voit, toutefois, dans l’intérieur de cette convexité principale une strie obscure. J’ai pendant long-temps regardé cette strie comme du sang qui aurait été retenu , jusqu’à ce que j’aie été amené à y reconnaître le bord libre d’un repli intérieur. C’est la cloison future des ventricules, dont l’existence rudimentaire remonte au deuxième jour ( § 2 ) ; elle doit être, sinon formée, du moins préparée avec la première origine du cœur. Ce n’est donc pas le ventricule gauche qui existe d’abord; mais il y a un ventricule unique, qui les renferme tous deux. — Quant à la détermination des artères, on peut dire seulement que les deux grosses branches qui sortent de l’embryon sont les artères omphalo-mésentériques.
Le développement ultérieur du système vasculaire pendant le troisième jour consiste, outre les changemens qui se passent à l’intérieur et à l’extérieur du cœur, en ce qu après l’augmentation du nombre des veines dans les parties latérales de l’area vasculosa , les troncs qu’elles forment en se réunissant s’adossent de plus en plus aux troncs artériels. Il régne ainsi , à côté de chaque artère mésentérique, une veine qui se dirige transversalement vers l’embryon. Sur le bord de l’intestin et du mésentère qui se forment, chacune de ces veines s’insère dans la veine ascendante voisine. Au bord gauche se trouve la veine ascendante primitive, qui vient de l’extrémite postérieure de Yarea vasculosa. Au bord droit s’est formé le tronc commun d’une autre veine ascendante, qui a moins de diamètre, parce que son domaine est moindre. Ces quatre veines imitent évidemment la distribution de l’aorte. Telle est
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la modification insensible de la première circulation. Mais comme cette métamorphose n’est pas très notable, et que ce n’est qu’un développement ultérieur et immédiat, nous la qualifierons de seconde forme de la première circulation. Cette métamorphose ne s’achève que le quatrième jour; car à la fin du troisième, les veines latérales n’ont que leurs ramifications situées auprès des artères, tandis que les troncs se trouvent un peu au-devant d’elles.
En général, les artères sont situées plus bas que les veines dans la membrane du germe , tellement que les artères mésentériques passent sous les veines ascendantes, afin de se rendre dans l 'area vasculosa. Le rapport inverse a lieu pour les troncs principaux. L’aorte est attachée à la colonne vertébrale; les veines, au contraire, sont situées dans la partie de la lame vasculeuse qui ne s’est, pas encore réunie en mésentère. Même leur tronc commun, qui est plus indépendant et plus long à la fin du troisième jour , est placé*en-dessous du canal alimentaire , tandis que l’aorte est située en-dessus. — Le tronc de l’aorte s’allonge , et par conséquent le point où elle se divise descend de plus en plus ; ses dernières ramifications se perdent sur le sac urinaire (l’allantoïde), qui se forme dans le cours du troisième jour. Enfin une modification essentielle du système vasculaire consiste en ce que l’aorte se ramifie dans le corps du fétus (les carotides se reconnaissent les premières) , et qu’il s’y forme aussi des veines, dont les jugulaires sont déjà très distinctes au déclin du troisième jour. Nous croyons devoir réserver pour le quatrième jour l’exposition détaillée des vaisseaux du corps de l’embryon, qui sera plus intelligible lorsque nous aurons fait connaître les modifications subies par le cœur et les parties environnantes. Nous ferons remarquer seulement qu’il existe, outre la veine-porte, un système particulier de veines, dès la fin du troisième jour.
Le cœur et ses orifices alférens et efférens sont soumis à des changemens tellement suivis, qu’on y remarque des différences nouvelles d’heure en heure. Comme ces changemens sont divers et simultanés , il est nécessaire , pour pouvoir les comprendre chacun en particulier, de donner un aperçu de leurs résultats les plus généraux.
Ces résultats consistent, i° en ce que le cœur et ses annexes se retirent de plus en plus en arrière. Comme les parties situées au-dessus de la corde dorsale se portent en même temps en avant, le rapport de position du cœur à l’encéphale en est totalement changé. En effet, pendant que le cœur, lors de sa formation, était situé toutà-fait sous l’encéphale et s’étendait aussi loin en arrière que celui-ci, position qui n’est pas encore beaucoup changée à la fin du deuxième jour, il n’y a plus, à la fin du troisième jour, que l’extrémité la plus antérieure du cœur, en tant que le bulbe de l’aorte puisse être considéré comme tel, qui soit située sous la moelle allongée, qui est l’extrémité la plus postérieure de l’encéphale. Si le bulbe de l’aorte n’est pas
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compris avec le cœur, alors on peut dire que tout le cœur est placé en arrière de l’encéphale.
2° Les différentes parties qui composent le cœur se resserrent pendant que tout l’organe se retire, de telle sorte que ses parties anterieures se retirent davantage que les postérieures. Sa partie veineuse se porte même plus en avant. 11 s’ensuit que le milieu du cœur fait une saillie plus forte par en bas, à tel point qu’à la fin du troisième jour il s’avance entre les extrémités antérieures des plaques ventrales, sous forme d’un large goitre qui n’est revêtu que de sa membrane séreuse , et dont la direction générale est parallèle à celle de la tête.
3° Pendant que le corps se forme de plus en plus et se tourne à gauche, l’extrémité veineuse du cœur se porte vers le côté gauche. Cette position à gauche est très distincte après le premier quart du troisième jour; elle va croissant jusqu’à la fin de ce jour, et la courbure que le cœur faisait primitivement vers la gauche, à partir de la jonction de ses prolongemens ( § 2 ) , ne tarde pas à s’effacer, et à être remplacée par une courbure à droite. Cette courbure est tellement considérable que sa convexité non-seulement s’étend en bas, mais se porte très fortement vers le côté droit, tout en changeant continuellement ; car d’abord elle est tournée principalement vers le côté droit, puis en bas et un peu en arrière.
4° Le cœur se partage en plusieurs divisions différentes. Au milieu du deuxième jour, je n’ai pas encore pu remarquer de ligne de démarcation entre les prolongemens du cœur et sa portion moyenne, que j’ai désignée par le nom de canal cardiaque, pas plus qu’entre celui-ci et les arcades qui s’en détachent sur le devant. Le cœur n’est absolument que le point de réunion des vaisseaux, et il est exactement organisé comme ceux-ci. Mais à la fin du deuxième jour on y aperçoit les indices de trois divisions ( § 2), dont les limites se prononcent de plus en plus. En effet, au commencement du troisième jour, le côté convexe de la courbure principale reçoit une augmentation de substance obscure. Cette masse, qui plus tard s’accroît de plus en plus, qui a un aspect spongieux et qui est formée de filamens enlacés, est la substance musculaire future du ventricule. Celte masse présente déjà de bonne heure des limites tranchées; elle se termine, en avant et en arrière, par une petite proéminence et n’occupe que le côté convexe ; en sorte que le côté concave conserve encore tout-à-fait la transparence et la forme simple des vaisseaux. Cettedélimitation fait voir que la masse en question consiste plutôt en une production sur ajoutée que dans l’épaississement d’une partie déjà existante. Cette disposition dénote le ventricule futur; elle les renferme même déjà tous les deux, attendu que le repli intérieur s’élève de plus en plus distinctement au-dessus du niveau du côté convexe. Plus tard la paroi vasculaire proprement dite s’épaissit aussi dans le ventricule et
dans la partie du cœur située au-devant de lui, le bulbe de l’aorte, qui a encore l’aspect d’un canal uniforme, mais recourbé de droite à gauche et de bas en haut. La limite entre le ventricule et le bulbe de l’aorte ne présente également pas d’étranglement distinct dans le principe; mais dès la fin du troisième jour cet étranglement se manifeste (le fretum de Haller). Plus les trois divisions du cœur se prononcent, plus la pulsation, d’abord simple, se transforme distinctement en une pulsation triple.
Le bulbe de l’aorte en se retirant se recourbe. Les arcades vasculaires suivent ce mouvement de retrait, mais lentement et plus par leur partie inférieure que par la supérieure. C?est surtout l’arc branchial antérieur qui se retire, en ce que la fente buccale située immédiatement au-devant de lui s’ouvre de plus en plus. Comme la portion dorsale du corps se porte en même temps en avant , il en résulte que le courant sanguin de la première arcade, lequel allait d’abord directement en haut, forme plus tard deux courbures; en effet, il sort du bulbe de l’aorte en s’élançant un peu en avant, afin d’arriver dans le premier arc branchial, puis il se réfléchit dans cet arc, se portant en haut le long des arcs branchiaux. Il forme à l’endroit où il se réfléchit une dilatation sacciforme, qui a l’air d’un petit bulbe antérieur. Pander l’a figurée d’après une époque postérieure, telle qu’elle est le quatrième jour, où elle n’est plus très reconnaissable A Ce vaisseau ayant monté le long du premier arc branchial se recourbe de nouveau en avant, afin d’atteindre la région qu’il occupait primitivement, avant le retrait de ces arcs branchiaux , savoir la voûte de la cavité pharyngienne. Arrivé ici, il se retourne brusquement, et constitue le commencement de la racine aortique de son côté. Il sort de cette dernière courbure, pendant le troisième jour, un vaisseau qui gagne l’encéphale, et qui ne peut être que l’artère carotide. Cette arcade la plus antérieure est, comme nous savons, la première formée. Elle est la plus forte de toutes dans la première moitié du troisième jour; mais après cela elle se montre de plus en plus faible, tandis que la seconde et la troisième augmentent en force. A la fin du troisième jour on a déjà de la peine à reconnaître le courant sanguin dans la première arcade vasculaire. Cela tient, d’un côté, à ce que le premier arc branchial s’épaissit davantage que les autres et s’arrondit à son extrémité inférieure, par la raison qu’il est destiné à subir une métamorphose particulière; de l’autre côté, à ce que le courant sanguin devient réellement plus faible. En effet, il n’est plus en état de remplir à lui seul le commencement du bulbe de l’aorte, car à la fin de ce jour, le courant sanguin de la seconde arcade se divise au point où il atteint le bulbe de l’aorte : une partie du sang se dirige vers le tronc de l’aorte; l’autre partie, qui est plus petite, se porte en
(1) Entwickelungsgeschichte, PI. IX, fig. III.
arrière vers l’origine du bulbe de l’aorte. Quelque inattendu que fût pour moi ce phénomène du sang cheminant dans le même canal, d’abord suivant une direction, ensuite suivant une autre, je ne pus pourtant pas révoquer en doute l’exactitude de ce fait, parce que j’ai observé distinctement les passages insensibles de cette disposition. En effet, au quatrième jour l’arcade vasculaire antérieure s’oblitère et l’artère carotide n’est alors pourvue de sang que par les arcades postérieures. Il n’y a donc que la partie supérieure de cette artère carotide qui se développe immédiatement de la première arcade , savoir sur le point où celle-ci se réfléchit et forme le bulbe de l’aorte. Quant au tronc de la carotide , il est le commencement du bulbe de l’aorte lui-même.
Pendant que la portion artérielle du cœur acquiert une paroi épaisse, la portion veineuse conserve des parois minces et est une véritable veine , que nous avons comprise dans le cœur seulement à cause de ses contractions et parce que précédemment elle n’était pas limitée relativement au ventricule actuel. Nous avons déjà reconnu que les prolongemens du cœur sont les troncs veineux qui s’insèrent dans ce viscère. Le grand tronc commun qui résulte de la réunion des deux grandes veines devient par la suite l’oreillette. En effet, l’extrémité veineuse du cœur se portant à gauche et en avant, fait que le tronc commun se prolonge. Après le premier quart environ du troisième jour , il acquiert à son extrémité antérieure deux expansions latérales, en général encore extrêmement petites. Ce sont les deux oreillettes , ou plutôt leurs appendices auriculaires. Comme il existe en cet endroit une courbure de gauche à droite, le commencement de l’appendice auriculaire gauche s’avance bien plus que celui de l’appendice droit ; rapport de position qui augmente toujours jusqu’à la fin du troisième jour, où ces appendices se montrent déjà très sensiblement crénelés. Ces poches latérales, comme on peut les appeler, ont presque de prime abord des parois plus épaisses que la veine qui traverse. Jamais je n’ai vu un seul de ces appendices, quelque petits qu’ils fussent ; je les ai vus pourtant n’ayant qu’une base d’un dixiéme de ligne de diamètre et même au-dessous. Les deux appendices auriculaires se forment par conséquent en même temps. On peut dire du cœur de cette période, avec le même droit, qu’il a deux oreillettes, puisque leur commencement existe, et qu’il n’en a qu’une, vu que sa cavité moyenne n’est nullement divisée. Il est plus exact cependant de lui attribuer deux appendices auriculaires et un sac veineux, bien que l’extrémité antérieure de la veine située entre les appendices soit encore si peu dilatée quelle mérite à peine le nom de sac. Mais si elle n’a pas le volume de l’oreillette, elle en a du moins la valeur physiologique.
L’extrémité veineuse du cœur, tout en se retirant, se porte en haut vers la colonne vertébrale. La conséquence en est que le tronc veineux commun est poussé vers l’entrée antérieure du canal alimentaire; on se rappelle que l’abouchement des
veines au commencement du troisième jour marque le bord inférieur de cette entrée. Il s’ensuit que le canal alimentaire embrasse la veine en haut par deux prolongemens. Vers le milieu du troisième jour, ces prolongemcns forment des pyramides creuses, ayant des bases larges qui se continuent avec le canal alimentaire; ce sont les premiers rudimens du foie. A peine ces appendices ont-ils étreint la veine, qu’ils se prolongent dans la partie de la lame vasculeuse qui contient la veine et qui entoure par en bas l’entrée du canal alimentaire; en même temps ils se ramifient en chassant toujours devant eux un feuillet de la membrane vasculeuse. Or, comme la partie déjà fermée du canal alimentaire se rétrécit et se prolonge de plus en plus en arrière , les deux cônes creux qui nous occupent font saillie par leur extrémité poussée au dehors, tandis que leur base reste naturellement en rapport avec la paroi interne du canal alimentaire. Les parties poussées au dehors se montrent alors sous forme de lames et entourent étroitement la veine. C’est dans ces lames que se x’amifient les sommets des cônes, tandis que leur base se rétrécit de plus en plus et prend une forme cylindrique. Une figure arborescente obscure, vue dans chaque lame sous le microscope, indiquait assez cette ramification. Voici quelle est la forme du foie à la fin de ce jour. Il est composé de deux moitiés laminiformes, les deux lobes, qui sont appliqués presque verticalement sur le canal alimentaire, et qui sortent de la surface de la lame vasculeuse, en embrassant le tronc veineux, qui se dirige entre eux étant encore indivis. Toutefois ce passage se caractérise comme étant la ramification future de la veine-porte. Ce point du tronc veineux étant fixé par le développement du foie, le tronc se prolonge un peu au-delà jusqu’à son entrée dans le cœur, et les veines corporales qui se forment dans la seconde moitié du troisième jour s’ouvrent dans l’espace compris entre le foie et le cœur. Nous avons par conséquent maintenant un tronc veineux continu, qui est la veine-porte jusqu’au foie, qui au-delà constitue le tronc des veines corporales et enfin forme le sac veineux commun des oreillettes.
Le développement du foie nous conduit à considérer le canal alimentaire et la couche vasculeuse qui est appliquée sur lui, en reprenant le fil de notre récit où nous l’avons interrompu (§ 5). Nous avons exposé comment les lames vasculeuse et muqueuse de la membrane du germe se transforment en canal alimentaire. Nous rappellerons brièvement que par suite d’un isolement qui s’opère sur tous les points, la lame vasculeuse se convertit en deux plaques mésentériques qui s’unissent par une suture au-dessus de la lame muqueuse, puis constituent un tube conjointement avec cette même lame muqueuse.
De cette manière, on voit à la fin du troisième jour, la majeure partie du canal intestinal disposée en tube; le tiers moyen environ en est encore ouvert, mais constitue déjà un demi-canal distinct. Le canal alimentaire entier est par conséquent formé
de deux couches, ou de deux tubes (demi-tubes à la partie moyenne de ce canal) contenus l’un dans l’autre. Le tube intérieur est formé de la lame muqueuse et devient la membrane muqueuse de l’intestin futur. Elle est granuleuse et plus obscure que l’autre couche. Le tube extérieur, formé par la lame vasculeuse , est plus clair, plus transparent , plus uni et subit une métamorphose particulière. Dès que le canal alimentaire revêt la forme de tube fermé, la couche vasculeuse, qui était tout-à-fait mince dans la membrane du germe, se boursoufle. La meilleure idée que l’on puisse donner de ce boursouflement est de le comparer à une pâte qui lève, ou à un morceau de gomme qui, étant mouillé, se gonfle et devient plus transparent et plus mou sans diffluer. De même , cette couche externe du canal intestinal devient de plus en plus épaisse et transparente juqu’au cinquième jour, à tel point que le quatrième et le cinquième jour, le tube intérieur du canal alimentaire est entouré d’une gaine transparente beaucoup plus épaisse que précédemment.
Le diamètre du tube intérieur du canal alimentaire diminue au contraire,, du moins jusqu’au quatrième jour. Rappelons-nous quel fut letat de la première introversion antérieure le premier et le deuxième jour. Faisons la même chose pour la formation de la partie postérieure du canal alimentaire, qui coïncide avec le commencement du troisième jour. Ces deux extrémités , en se prolongeant pendant le troisième jour, perdent de leur largeur. On devrait croire, à entendre Wolff et Pander, que chaque partie du canal alimentaire s’isole déjà lors de la formation primitive du canal ; en effet , ces auteurs indiquent les diverses époques où se forment par introversion les différentes portions du canal alimentaire, telles que l’œsophage, l’estomac, le duodénum, etc. Je ne puis pas souscrire à cette manière de voir. Je trouve, au contraire, que l’intestin se forme d’après les mêmes lois que le cœur; d’abord il se sépare du reste du corps dans toute son individualité, et se montre uniforme en luimême pendant quelque temps, jusqu’à ce que plus tard des différences s’établissent entre ses parties. A la vérité^ il n’est pas besoin que le canal alimentaire soit formé en totalité, avant que ses diverses parties s’isolent les unes des autres. Les parties qui se forment actuellement, savoir les ouvertures d’entrée, ne sont pas des parties de l’œsophage, de l’estomac, du duodénum ou du rectum, que l’on puisse déterminer comme Wolff, par exemple, qui a indiqué quelles parties de la paroi de l’estomac sont formées au milieu du troisième jour et quelles parties ne le sont pas encore. On peut soutenir l’inverse avec autant de raison que Wolff, et considérer toute l’ouverture de l’intestin, savoir l’espace entre ses deux entrées, comme identique avec le conduit vitellaire qui apparaît plus tard et qui n’est autre chose que cette ouverture de beaucoup réduite; manière de voir d’après laquelle la partie antérieure du canal alimentaire renfermerait , déjà au deuxième jour, la cavité pharyngienne , l’œsophage, l’estomac et l’intestin grêle. Je trouve, au contraire, que c’est toujours à quelque distance des
entrées, c’est-à-dire dans les parties précédemment formées du canal alimentaire, que les diverses portions commencent à se distinguer individuellement. Ainsi j’ai vu dans la première moitié du troisième jour, la cavité pharyngienne indiquée par des limites tranchées dans la moitié supérieure du canal alimentaire. Cette cavité est proportionnellement très grande, surtout large, et se rétrécit par en-bas. Il lui succède une partie étroite, tout-à-fait courte, puis une partie plus large qui passe dans l’ouverture , et qui est par conséquent au moment de sa formation. Cette partie plus large n’est pas l’estomac, car de celui-ci sortent les prolongemens qui deviennent les conduits hépatiques. Il s’ensuit que l’estomac futur est ou contenu encore dans la partie étroite, plus antérieure, ou renfermé avec le duodénum dans la partie plus large qui nous occupe. Mais il n’y a pas môme de limites tranchées entre ces deux parties; elles se continuent très insensiblement l’une avec l’autre, et la différence dans leur largeur tient seulement à ce que l’ouverture d’entrée est toujours plus large que la partie précédemment formée, qui ensuite se rétrécit. A la fin du troisième jour, la partie qui donne naissance aux conduits hépatiques est également rétrécie, attendu que l’entrée du canal alimentaire est reculée plus en arrière ; l’on voit, à partir de la cavité pharyngienne, se diriger jusqu’auprès de celte entrée un canal étroit, qui commence à se renfler d’une manière à peine sensible vers son milieu , afin d’indiquer les limites de l’estomac ; démarcation qui ne devient distincte que dans le cours du quatrième joiir. On peut dire la même chose de la partie postérieure du canal alimentaire. On ne peut indiquer les limites des divisions de ce canal uniforme que lorsque les cæcums se développent; ce qui arrive seulement et au plus tôt à la fin du troisième jour. Us se manifestent non à l’ouverture d’entrée, mais’ dans la portion de l’intestin qui est déjà enveloppée et disposée en tube.
La couche vasculeuse boursouflée du canal alimentaire développe, dans le cours du troisième jour, les poumons, le foie, le pancréas, les cæcums et l’allantoïde. Toutes ces parties se forment en ce que la membrane muqueuse du canal alimentaire se rebrousse en dehors et pénétre dans la couche vasculeuse. Elles se développent toutes de l’extrémité déjà enveloppée du canal alimentaire; aucune ne naît de sa partie ouverte. Leur différence n’est fondée que sur de légères modifications dans le mode de développement, qui dans les points essentiels est le même pour toutes.
Dès la première moitié du troisième jour on voit que la couche vasculeuse tapissant le canal alimentaire est fortement gonflée en arrière de la cavité pharyngienne qui, comme la remarque en a été faite, est parfaitement isolée, très grande, et qui est percée de chaque côté de quatre fentes. Ce boursouflement, qui s’étend jusqu’à l’entrée antérieure du canal alimentaire , offre vers son milieu deux petites éminences , n’ayant pas tout-à-fait un quart de ligne de hauteur. En avant et en-bas
ces éminences se continuent insensiblement, sans présenter de limites, avec le reste de la couche vasculeuse. Mais leur bord postérieur est un peu rel'évé , et l’on voit ce bord relevé se diriger un peu en-haut, où les éminences forment une légère saillie. La masse de ces éminences n’af point de limites qui la distinguent de la couche vasculeuse du canal alimentaire. Chacune d’elles renferme une cavité conique , courte , qui s’ouvre dans le tube alimentaire. Ce sont ces éminences qui se transforment en poumons; leurs cavités intérieures sont les bronches, qui sortent du canal alimentaire sur des points opposés. Le tronc de la trachée-artère manque encore. Je ne sais pas si les deux bronches se réunissent déjà à la fin du troisième jour. Le ■ quatrième jour il n’y a plus de doute sur cette réunion.
Il a déjà été question du développement du foie à l’occasion du système vasculaire. Le pancréas se développe presque de la même manière et vers le même temps. A peine les prolongemens coniques, qui deviennent les conduits hépatiques futurs, ont-ils commencé à revêtir une forme cylindrique, qu’il se manifeste entre eux une extroversion qui s’accroît lentement, tellement qu’à la fin du troisième jour elle s’étend à peine jusque dans le milieu de l’épaisseur de la couche vasculeuse et ne forme absolument point de saillie extérieurement. Mais sa face interne , qui est granuleuse, présente déjà au sommet quelques indices de ramifications, qui ont cependant plutôt l’aspect de petits sinus muqueux.
Les cæcums n’apparaissent qu’à la fin du troisième jour, souvent seulement au commencement du quatrième, sous la forme de deux extroversions situées verticalement sur le canal alimentaire. Ils ont, dès les premiers temps, une largeur considérable et forment extérieurement deux éminences mousses sur l’intestin dues à ce que la lame muqueuse se renverse en forme de cône vers la lame vasculeuse. Après cela elles semblent s’arrêter dans leur développement , de sorte que leur évolution progressive n’en souffre point, lors même quelles apparaissent seulement au quatrième jour. Plus lard, leur accroissement marche de nouveau rapidement , mais c’est très tard que s'y montre une ramification qui conserve même la forme du sinus mucipares.
En outre , il s’élève de l’extrémité postérieure du canal alimentaire , peu de temps après sa formation, c’est-à-dire un peu avant le milieu du troisième jour, une petite extroversion vésiculeuse, la seule de toutes qui ne se ramifie pas, mais qui conserve toujours sa forme vésiculeuse. Je veux parler du sac urinaire (l’allantoïde) , ordinairement désigné par le nom de chorion dans l oiseau. Ce sac , à sa première sortie de l’extrémité de l’intestin, ressemble à un cône tronqué; mais la base de ce cône ne tarde pas à s’étrangler, et son sommet devient hémisphérique. Il s’accroît très lentement jusqu’à la fin du troisième jour. Il n’est guère plus grand qu’une tête d’épingle, et vu de sa face inférieure il soulève d’une manière à peine sensible la
coiffe caudale. Il est formé de deux lames, l’une muqueuse et interne, et l’autre vasculeuse et externe. Cela se reconnaît non-seulement par le mode de son développement de ce jour, mais aussi par l’état qu’il présente même jusqu’au sixième jour.
En comparant entre elles ces expansions du canal alimentaire à leur étal formé, l’on trouve que la division rameuse est le plus prononcée dans les développemens les plus antérieurs, les poumons; qu’après cela vient le foie; qu’elle l’est moins dans le pancréas; seulement indiquée dans les cæcums; et quelle manque totalement dans le sac urinaire. Le degré de ramification diminue par conséquent d’avant en arrière. Mais le phénomène de cette ramification ne suit pas le même ordre quant au temps où il se fait; car le foie se ramifie le premier; après lui vient le pancréas. Le poumon ne se ramifie pas pendant toute la durée de la seconde période. Il est vraisemblable d’après cela que l’apparition plus ou moins hâtive de cette ramification dépend des rapports que les organes ont avec l’état primitif de l’embryon.
Le mode d’évolution de l’appareil génito-urinaire est beaucoup plus difficile à suivre dans tous ses momens , que celui des organes qui se forment par une expansion de la membrane muqueuse vers la couche vasculeuse du canal alimentaire. Afin de reconnaître l’origine de l’appareil génito-urinaire, nous sommes obligés de retourner à la séparation opérée dans la membrane du germe (§ 5), en nous rappelant qu’une strie de la couche inférieure affecte une position verticale comme plaque mésentérique, et en outre que les angles inférieurs des deux plaques mésentériques s’inclinent l’un vers l’autre pour former la suture. Par suite de cette inclinaison , l’angle formé supérieurement par la plaque mésentérique avec la plaque ventrale augmente de plus en plus. Sur cet angle il se manifeste dans la seconde moitié du troisième jour une strie arrondie ou un Clament épais que l’on peut reconnaître dans toute sa longueur à la fin du troisième jour, non-seulement par une coupe transversale , mais même en incisant la coiffe inférieure. Cette strie arrondie est le premier rudiment de l'organe appelé par le docteur Rathké corps de Wolff, qui s’étend depuis la région du cœur jusqu’au sac urinaire. Ce corps présente déjà à sa convexité , qui est libre , des élévations et des étranglemens alternatifs. Les élévations sont plus obscures parce que la substance qui les compose est plus dense. Les étranglemens sont plus clairs.
Des coupes transversales faites sur ces corps, à la fin du troisième jour, font découvrir dans leur intérieur un canal tout près de leur attache. Quelquefois on aperçoit une gouttelette de sang dans ce canal. De là vient que dans des embryons de la fin de ce jour, qui sont plus avancés et plus riches en sang, on voit briller une strie rouge le long de ces corps. Il semble par conséquent que chaque corps de Wolff se développe sur un vaisseau sanguin qui lui donne naissance, quoique je 11’aie pas
encore réussi à trouver positivement la liaison de ce vaisseau sanguin avec d’autres. Ce qu’il y a de certain , c’est que ces corps ne présentent jamais une masse unique qui se bifurquerait plus tard. Ils sont au contraire séparés l’un de l’autre par les plaques mésentériques ,* et avant la formation de ces plaques les corps de Wolfi' non-seulement n’existent pas encore, mais il n’y a pas même l’espace dans lequel ils se forment, puisque cet espace est le résultat de la division de la plaque ventrale (§5).
Dans la seconde moitié de ce jour on voit les membres se manifester sur la plaque ventrale, sous la forme de petites crêtes étroites.
Les plaques dorsales ne sont guère changées, si ce n’est qu’elles sont épaissies. Les rudimens vertébraux contenus dans ces plaques descendent latéralement jusque par-dessus la corde dorsale; mais ils ne s’atteignent pas supérieurement. Ils s’étendent, en arrière jusqu’à la pointe de la queue, en avant jusque par-delà l’oreille. On reconnaît deux vertèbres en avant de l’oreille, sinon toujours vers le troisième jour, du moins vers le quatrième. Il est digne de remarque que les vertèbres qui étaient plus opaques primitivement que leurs interstices, deviennent plus claires pendant le troisième jour. D’abord on voit encore une masse granuleuse, obscure, dans le milieu de chaque moitié de vertèbre ; ensuite cette substance s’éclaircit également, et les interstices étroits sont plus obscurs que les rudimens des vertèbres. Cet éclaircissement, qui a lieu dans tous les os, me paraît être le passage proprement dit à l’état cartilagineux , bien que ce cartilage soit encore bien mou. 11 n’est guère facile de décider par l’observation si les espaces intervertébraux paraissent plus obscurs, uniquement, parce que les vertèbres se sont éclaircies, ou bien si cela tient à ce qu’il s’est réellement produit quelque chose de nouveau dans ces interstices. Je ne vois du moins aucun moyen de décider la question de savoir si les nerfs spinaux existent déjà ou n’existent pas. Quand on considère combien le nerf optique est délicat à sa première apparition et de quelle manière étroite sa substance médullaire est appliquée contre son enveloppe, il n’y a guère d’espoir de voir, sans dissection, les premiers commencemens des nerfs dans l’intérieur des plaques dorsales épaisses et peu transparentes ! ou de les découvrir du milieu des vertèbres qui ont déjà assez de consistance. L’alcool n’est d’aucun secours ; car comme toute ia masse de l’embryon est encore très semblable à de l’albumine , elle blanchit dans sa totalité. Elle ne se distingue par une blancheur plus concentrée que sur les points où la substance nerveuse est déjà accumulée en grande quantité, comme, par exemple, dans la partie centrale du système nerveux.
La moelle épinière est encore fortement comprimée d’un côté à l’autre ; ses deux lames se sont de beaucoup épaissies et remplissent le canal presque tout-à-fait. Elles se séparent très facilement, mais elles sont unies à leurs faces supérieure et in-
DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. Gi
férieure par une lamelle très délicate. Cette lamelle ne semble presque plus contenir de substance nerveuse et n’être qu’une simple membrane. Chaque moitié latérale de la moelle épinière est partagée, par un sillon clair et mitoyen, en un cordon supérieur et un inférieur.
Dans la moelle allongée les deux lames nerveuses s’écartent fortement l’une de l’autre en -dessus, afin de former le quatrième ventricule, mais qui est encore recouvert par une lamelle. Chaque lame de la moelle spinale forme plusieurs plis courts, et les deux lames se rejoignent dans le bord antérieur de la cellule cérébrale la plus postérieure , pour constituer les tubercules quadrijumeaux. Le reste de l’encéphale forme une grande vessie séparée en plusieurs cel’ules, savoir : une pour les tubercules quadrijumeaux, une autre au-devant de celle-ci, et deux pour les hémisphèresducerveau. Dans toute cette étendue, l’encéphale me paraissait être fermé à sa face supérieure. La masse encéphalique est encore tout-à-fait mince, une lame disposée en cellules. Le bord inférieur de cette lame, qui sera plus tard le pédoncule du cerveau , n’est guère plus épais que le reste. Il existe entre les deux bords épaissis un amincissement qui occupe exactement le milieu. Je ne puis pas encore distinguer de couche optique, ni d’autre ganglion du cerveau. L ’infundibulum qui était tout simplement dirigé en bas le deuxième jour, se porte de plus en plus en arrière, par suite de la courbure plus forte de l’extrémité antérieure de l’embryon et par la concentration de toutes les parties encéphaliques; il est proportionnellement encore très large. Les hémisphères sont petits. On reconnaît, à la face interne, entre les deux cellules cérébrales les plus antérieures ( les hémisphères ) et la cellule simple qui leur succède en arrière, une ouverture qui indique la sortie du nerf optique. Ce nerf lui-même , qui est encore très distinctement creux , se dirige d’abord en arrière ( relativement à tout l’embryon ) , c’est-à-dire vers la base du crâne ; puis il se porte en dehors, et, après un court trajet, se développe en une vessie qui renferme un globe d’albumine. La paroi de cette vessie , ou la rétine , est facile à reconnaître ; on distingue aussi parfaitement le crystallin à la surface de ce globe d’albumine.
Il apparaît dans le cours du troisième jour, à la face inférieure de chaque hémisphère du cerveau, une petite surface ronde et claire, entourée d’un cercle opaque. C’est le nerf olfactif creux, qui s’est avancé vers la base du crâne, et dont la paroi cylindrique , vue d’en-bas , se montre sous la forme de cercle. Cette surface a une ressemblance frappante avec la première apparence qu’offrent l’œil et l’oreille. Mais à l’extérieur on ne remarque pas encore de changement à la face inférieure du crâne.
L’oreille ne semble pas modifiée depuis le jour précédent, si ce n’est qu’elle s’est portée en avant avec les parties environnantes.
Pendant le troisième jour, la proportion d’albumine diminue très sensiblement.
6a M. LE PROF. GH. ERN. DE B AER. —HISTOIRE, etc.
La membrane du germe s’est étendue au-delà de la moitié du globe vitellin. Les halos ont entièrement disparu, et il se trouve sous 1 embryon un liquide également distribué, qui est interposé entre lui et la masse vitelline proprement dite. Celle-ci augmente de volume d’une manière sensible. La membrane vitellaire au-dessus de l’embryon s’amincit.
( La suite au numéro prochain. )