Loc. cit

du point occupé, et cependant restés indemnes, bourgeonnent activement, comme pour envelopper l'être importun, et même en certains cas, construisent autour de lui une loge qui, en consolidant le tube creusé par le parasite, s'oppose à ses progrès ultérieurs.

Les annélides tubicoles lancent leurs galeries au travers des polypiers qui, dans certains cas, en sont littéralement criblés.

Les holothuries peuvent compter parmi les plus actifs perceurs de récifs. On est allé jusqu'à les comparer, pour l'activité de leur allure, aux vers de terre dont Darwin nous a décrit les travaux souterrains dans un ouvrage justement célèbre1. Il estime qu'il passe annuellement 10 tonnes de terre par acre (40 ares, 46) à travers le corps des vers de terre qui y vivent. Stanley Gardiner croit que l'action des organismes mangeurs de sable dans les récifs, est au moins 50 fois plus forte que celle des lombrics dans le sol arable. La somme de travail réalisée par les holothuries est sans doute en rapport avec leur singulière faculté de rejeter une partie de leur intestin, doué de la faculté de rédintégration, quand il est par trop encombré de matériaux indigestes. Bien d'autres êtres prennent part à ces agapes dont les coraux font les frais : les oursins se signalent au premier rang et les balanoglosses y font bonne figure. Dans ce concours d'appétits, les crustacés sont représentés surtout par des cirrhipèdes, et des bandes de poissons viennent compléter l'armée des dévorateurs.

Parmi les crinoïdes, Pentacrinits Wyvillei constitue à lui seul, de gigantesques massifs, par des fonds

i. Vegetable mould and earth worms, 1 vol.in-8°. Londres .

de 1.500à 2.000 mètres, en face de Rochefort et sur les côtes du Maroc. D'autres crinoïdes composent des forêts sous-marines ; citons Democrinus, Rhizocrinus et Bathyc7'inus,'*ce dernier étant le plus abyssal de tous et ayant été recueilli par le Challenger à 4.572 mètres de profondeur.

On est à peu près d'accord pour répartir la masse des êtres vivants dans la mer, en trois zones superposées : le benthon, le necton et le plancton.

Cette répartition, dont nous allons préciser quelques détails, a pour résultat la mise en œuvre, aussi complète que possible, de toutes les régions de la mer par l'action biologique. C'est grâce à elle que la vie, dont nous avons constaté l'exubérance, peut s'attaquer, dans des conditions poussées au maximum de variété, à des matériaux de toutes origines et procéder à la modification continue de tous les facteurs purement physiques de l'évolution océanique. Nous donnerons une description rapide des caractères essentiels de tous les genres de localités biologiques, en réunissant, pouf chacun d'eux, les documents géologiques aux résultats des observations contemporaines.

En abordant ce sujet, dont la haute portée ne peut échapper à personne : nous sommes arrêtés par une première remarque : c'est que l'eau ayant disparu des gisements fossiles, la localisation en benthon, necton

et plancton, y a été considérablement modifiée. Le benthon pouvant persister dans ses grandes lignes, nous devons nous préoccuper de retrouver les traces des contributions qu'il a dû recevoir à chaque moment des régions planctonique et nectonique qui lui étaient superposées. Ces vestiges nous éclaireront, au moins d'une manière générale, sur la profondeur relative des mers étudiées.

Quand une coupe géologique nous procure de ces magnifiques échantillons, tels que la grande plaque de schiste noir de Boll ^Wurtemberg), qui décore l'escalier de la Galerie de Paléontologie au Muséum, et où nous admirons l'énorme touffe de Pentacrinus Briareus, nous sommes bien sûrs, depuis les documents fournis par les explorations en mer profonde, qu'il y avait conformité des. conditions où ce crinoïde a vécu, avec les conditions des fonds actuels ; et notre certitude se complète par la découverte dans la roche où ce grand organisme est enfoui, de coquilles de foraminifères.

Benthon. — Par benthon, on entend la masse des êtres dont l'habitat est lié au fond de la mer, ou bien parce qu'ils sont inaptes à nager, comme des animaux terrestres sont inaptes à voler dans l'air, c'est-àdire dans l'océan gazeux qui les domine ; ou bien, parce qu'ils sont attachés au fond à la manière des arbres dont les racines sont engagées dans le sol. De là, la distinction entre le benthon vagile et le benthon sessile, qui s'associera à celle du benthon littoral, par rapport au benthon de profondeur.

La zone littorale se caractérise avant tout par l'ex-

trême abondance des plantes marines, renfermant un très petit nombre de phanérogames, tels que Zosiera marina, vulgairement crin végétal, de la famille des naïadées, dans laquelle figurent aussi Posidonia et Phucagrostis de la Méditerranée ainsi que Philospadix des côtes occidentales de l'Amérique du Nord. Ce sont des algues qui constituent le fond de la flore littorale. Innombrables, elles se répartissent en plusieurs tri» bus, telles que les floridées, de couleur rose ou rougeâtre (Corallina, Cerastium, Callithamnion, Chon~ drus, Gigartina, Rhodymenia); les fucacées (Chorda, Laminaria Macrocystis, Padina, Fucus, Sargassum, Himanthalia) ; les chlorosporées (Ulva). Ces plantes sont solidement fixées sur les rochers, à l'aide de crampons qui ont l'apparence de racines, ce qui ne les empêche pas, par suite de diverses circonstances, d'être arrachées et rejetées par le flot. Leur rôle principal est d'assurer la respirabilité de l'eau ; elles sont en outre utilisées, parles animaux dubenthon, comme abri et comme matière alimentaire.

Quant à la faune benthonique du littoral, elle est, pour ainsi dire, innombrable et comprend parmi les formes sessiles, qui d'ailleurs en général, ne sont fixées qu'à l'état adulte et ont commencé leur existence à l'état de larves vagabondes: des mollusques, pélécipodes pour la plupart, fixés directement au sol comme les huîtres, ou par l'intermédiaire d'un byssusj comme les moules, ou enfin, enfouis dans la couche superficielle de vase ou de sables, comme les solens et les mactres ; des surfaces très larges quelquefois sont couvertes de crustacés cirrhipèdes, balanes, et anatifes ou poussepieds, ceux-ci donnant aux rochers

exondés à marée basse, l'aspect de surfaces couvertes de plâtre ou de chaux ; des annélides (serpules) et des bryozoaires (Escharra, Flustra et Bugula) ; des éponges (Suberites et Vioia) ; des hydraires (Campanularia).

Dans ce paysage, circule le benthon vagile, qui se compose surtout d'animaux rampants ou marcheurs, parmi lesquels les mollusques (gastéropodes) et les crustacés sont spécialement abondants. Aux mollusques appartiennent : Buccinum, Fusus, Purpura, Littorina, Patella, etc. Les crustacés sont surtout les homards, les langoustes, les crevettes, les crabes, les pagures. Il y a aussi à mentionner les étoiles de mer, les oursins (Strongylocentrotus, Asteracanthion), sans compter des êtres tout à fait microscopiques, comme des infusoires et des foraminifères. Il faut citer aussi les oeufs de seiche, attachés aux zostères et que les marins appellent raisin de mer. Ils sont noirâtres et leur forme ovoïde comporte un mamelon conique à l'un des pôles, dont l'autre se prolonge en un pédicule terminé par un anneau qui embrasse le crin végétal.

Les naturalistes sont d'accord pour séparer du benthon littoral, l'ensemble des êtres qui vivent dans les grands fonds. Il va sans dire que des transitions rattachent ces deux catégories et Jeffreys a proposé, un peu arbitrairement, de commencer la zone abyssale à 1.000 brasses (1.828 mètres).

On suppose que le benthon abyssal ne jouit que d'une vie passive et sédentaire : les êtres qui le composent sont dans une région de calme; ils sont fixés au sol ou s'y meuvent paresseusement. En général,

les coquillages y sont de petite taille, peu colorés, souvent même à test blanc, translucide et mince. Les formes dominantes sont, parmi les scaphopodes : Dentalium; parmi les gastropodes, Scaphander, Acteon Pleurotoma, Fusus ; parmi les pélécypodes, Arca, Limopsis, Nucula, Leda, Lima, Pecten; parmi les vers brachiopodes, Terebratula Wyvillei, ramenée de 2.500 mètres. Dans la faune thalassique, il faut noter aussi la prépondérance des crustacés: Nematocarcinus, PandanuSj Pagurus, etc.

Les crinoïdes fixés constituent un trait des plus remarquables de cette faune. Nous avons vu que ces animaux constituent de véritables forêts dans les fonds océaniques. Il est intéressant de rappeler que le premier échantillon qu'on en ait connu fut un spécimen de Pentacrinus caput Medusœ, rapporté en 1755 de la Martinique et décrit par Guettard, sous le nom de « palmier marin », dans les Mémoires de l'Académie des Sciences.

C'est en 1827 que Thomson décrivit le Pentacrinus europxus, qui est une comatule, encore à l'état larvaire, c'est-à-dire encore fixée au sol, dont elle se détache en parvenant à l'état adulte. A cet égard, la comatule, dont l'histoire a procuré tant de faits intéressants est une exception, car la plupart des crinoïdes sont fixés au sol, parfois même si solidement, comme c'est le cas pour P. Wyvillei Thomsoni, qu'il faut, pour les pêcher, briser leurs cirrhes recourbées qui les fixent dans là pierre, comme feraient des racines.

Dans la mer actuelle, les accumulations de crinoïdes sont associées à des massifs madréporiques

qui, on le pense bien, sont parmi les éléments les plus importants de notre benthon.

Ces récifs sont localisés dans une zone limitée au nord et au sud de l'équateur par les isochimènes de 20°, c'est-à-dire comprise dans la région où la mer ne présente, à aucun moment, une température inférieure à -j- 20°. Ils sont plus avancés vers le nord que vers le sud : on les voit jusqu'aux Bermudes, par 32° 15, tandis que dans l'hémisphère sud ils s'arrêtent à 29° sur la côte ouest de l'Australie. Le fait s'explique de lui-même par l'influence calorifique du Gulf-Stream.

Les récifs au voisinage des côtes, se rapportent à deux types nettement différents, qualifiés, l'un de récif frangeant et l'autre de récif barrière. Dans les deux cas, les organismes constructeurs ne peuvent vivre qu'à des profondeurs qui sont au plus de 37 mètres, et ne peuvent pas davantage habiter la partie superficielle des eaux, où se font sentir les assèchements de la marée, en sorte que la zone active, supportée par le piédestal des débris provenant des anciennes constructions, mortes aujourd'hui, et qui parfois plonge à pic à des profondeurs énormes, est couronnée par une sorte de chapiteau, plage découverte à marée basse, en pente très douce, où, près du flot, se sont triées des poussières très fines, généralement cimentées par du calcaire d'évaporation ; vers le haut de la pente, au contraire, les vagues ont accumulé les matériaux les plus gros qui se sont réunis en conglomérat détritique.

Les récifs frangeants sont comme une espèce de feston, disposé le long du rivage. Quelle que soit son

épaisseur, ce feston n'est vivant que par sa face en contact avec la mer. Le bourgeonnement des générations qui se succèdent et dont chacune se développe sur le support procuré par ses ancêtres, s'éloigne de la limite primitive de l'océan et pénètre dans la mer en accroissant la surface continentale. L'exemple typique est fourni par la péninsule de Floride, dont certains auteurs pensent même qu'elle est entièrement l'œuvre des polypiers et de leurs associés. Les récifs frangeants sont importants aussi sur la côte nord de l'île de Cuba, sur la côte nord-est de Madagascar, au fond de la mer Rouge. -

Les récifs barrières débutent comme les précédents; mais les premiers placages madréporiques, au lieu d'accompagner le rivage, manifestent bientôt la tendance à s'en séparer et à se diriger par une ligne plus ou moins droite vers la haute mer. La Nouvelle- Calédonie est, de cette façon, véritablement comprise entre deux alignements parallèles, deux fois plus longs qu'elle-même. Des formations du même genre prennent leur point de départ sur la côte sud-est de la Nouvelle-Guinée; d'autres, dont le début est sur la côte sud de la même île, traversent le détroit de Torrès et viennent s'étaler le long de la côte de la Nouvelle-Galles du Sud, avec une allure plus ou moins frangeante. Les environs des îles Pelew, les îles Fidji, les îles de la Société (Tahiti), sont également des exemples bien nets de récifs barrières.

Indépendamment de ces deux premières formes de récifs, il s'en présente une troisième, dont la singulari'é a conduit à beaucoup d'hypothèses. Il s'agit des îles-lagunes ou « atolls », expression empruntée à la

langue maldive : « Ces anneaux singuliers, dit Darwin, qui élèvent leurs flancs abrupts du sein de l'insondable océan » et qui battus à l'extérieur par des vagues irritées, enfermant un lac à l'eau calme d'une teinte vert-pâle. Comme les deux types précédents, ces constructions s'établissent sur une base littorale. Ils sont tantôt d'une seule pièce, d'ailleurs interrompus sur une partie de son pourtour ; tantôt, et plus souvent, en plusieurs tronçons coordonnés autour d'un même centre de figure. L'atoll Bow, du Bas Archipel ou îles Pomotou, est un exemple du premier cas ; l'atoll Peros Banos, dans l'archipel de Chagos (océan Indien), un exemple du second.

Dans son ouvrage magistral sur Les Récifs de Corail1, Charles Darwin a choisi comme type d'atoll celui de Kelling, situé par 12° 54' de latitude sud et 90° 55' longitude est, en plein océan Indien : nous en résumerons quelques points essentiels. L'auteur eut peine à atteindre la région du corail vivant : il n'y parvint que deux fois, en profitant d'une mer calme et d'une marée très basse. Il trouva que les Porites y forment de grands massifs irrégulièrement arrondis, ayant 4 à 8 pieds de largeur et un peu moins d'épaisseur, séparés les uns des autres par des canaux étroits et courbés.

« Dans le massif le plus éloigné, dit-il que je fus capable d'atteindre, en sautant avec l'aide d'une perche... les polypes habitant les cavités étaient tous morts ; mais en descendant de 3 à 4 pouces sur le côté, ils étaient vivants et formaient une bordure saillante, autour de la partie supérieure d'où la vie avait 1. 1 vol. in-8°, avec trois planches hors texte. Paris, 1878.

disparu. Ainsi arrêté dans sa croissance vers le haut, le corail s'étend latéralement, et beaucoup de ses masses, surtout celles qui sont situées à l'intérieur, présentent de larges sommets aplatis et morts. »

Avec les Porites, l'atoll Keeling offrait, mais en moindre abondance, Millepora complanata, croissant en grosses lames verticales qui, entrecoupées sous des angles variés, constituent une masse circulaire de cellules alvéolaires. Entre ces lames et les anfractuosités du récif vivent une multitude de zoophytes rameux ; mais seuls Porites et Millepora sont capables de résister à la furie des vagues. La lagune enfermée dans l'atoll est habitée au contraire par des coraux fragiles.

Darwin vit la lagune peu profonde de l'atoll Keeling remplie de bancs de boue et de champs de corail, soit mort, soit vivant. Humide, le sédiment a une apparence crayeuse ; sec, il ressemble à du sable fin. « De larges bancs de nature mollasse, constitués par un limon semblable, se rencontrent sur le rivage sud-est de la lagune et sont le siège d'une puissante végétation de fucus, sur lesquels viennent se repaître des tortues... Dans la partie supérieure sud-est de la lagune, je fus très surpris de rencontrer un champ irrégulier d'au moins un mille d'étendue, de coraux rameux encore debout, mais complètement morts... Us étaient si désagrégés qu'en essayant de me tenir dessus, je m'enfonçai à mi-jambes, comme à travers des broussailles tombées en pourriture. »

Beaucoup d'assises fossilifères représentent sans nul doute des spécimens de benthon géologique. On en

est assuré par la rencontre d'êtres, qui ont vécu, comme les habitants de la surface du sol actuellement submergé. Dans cette direction, les bancs de mollusques dont le type est l'huître, et des bancs d'algues dont le type est le Lithotamnium sont décisifs.

Sans énumérer de nouveau les catégories qui composent le benthon sessile et le benthon vagile, nous devons nous borner à constater que les principaux types actuels de cette nombreuse série sont représentés par des types homologues, qui se sont remplacés au cours des temps.

Sur la surface d'une plage, que vient de quitter la mer descendante, nous voyons des multitudes d'empreintes dues au déplacement des animaux qui courent, qui rampent sur la vase. Il est facile de distinguer la piste des crabes, du double bourrelet laissé par la déambulation de Trochus, ou des sillons produits par certains oursins. On voit aussi de tous côtés de petits monticules causés par le passage, sous la surface, d'êtres fouisseurs et des multitudes de perforations résultant du travail des annélides, tels que les arénicoles. Les algues, affaissées sur le sol, et avec elles certains animaux flexibles et fixés comme les campanulaires, ont pris une allure évidemment bien différente de celle qu'ils présentent, quand ils sont baignés dans l'eau.

Or, il se trouve que dans l'épaisseur de la croûte terrestre, des accidents analogues à ceux que nous venons de résumer, évoquent dans l'esprit l'idée de quelque plage fossilisée, dont les modifications inévitables à la suite de l'enfouissement, n'ont pas effacé les caractères distinctifs. A ce titre, une mention est

due aux résultats fournis par l'étude de la côte auprès de Boulogne-sur-Mer, depuis La Crèche jusqu'à Châtillon et même jusqu'à Equihen1.

La falaise, haute seulement de 35 mètres environ, est constituée par des bancs de grès et de calcaire plus ou moins gréseux, bleu et roux, alternant avec des lits plus minces de marnes pétries d'huîtres fossiles de l'époque portlandienne (bononienne) qui dépend du jurassique le plus supérieur. A la surface inférieure des bancs de roche cohérente, on est frappé de rencontrer des quantités de vestiges où l'on reconnaît tout de suite des traits analogues à ceux du fond de mer contemporain. Ce sont d'abord de longues traînées sinueuses se croisant en tous sens et dans lesquelles on a vu tantôt le produit de fossilisation de tiges et tantôt de simples traces laissées par le passage d'animaux errants. Il est probable qu'il y en a des deux origines et il est permis de changer d'avis à leur égard selon les échantillons que l'on observe, mais il est bien certain que beaucoup d'entre elles ont avec les pistes des crabes des ressemblances évidentes. En tout cas, on voit avec elles des perforations cylindriques qui, sans aucun doute, sont dues à des annélides habitant des sables.

La description de ces accidents conduisent à la conclusion que ces lits de roches sont bien d'anciens fonds de mer sur lesquels une population benthonique a vécu.

Malgré l'antiquité des couches jurassiques, nous

1. Stanislas Meunier, Comptes rendus de FAcadémie des sciences, CVI, 434.

possédons des notions sur des vestiges benthoniques beaucoup plus anciens encore. Par exemple, dans l'infra-lias de la Lorraine, étudié naguère par Terquem, dans le terrain carbonifère de Yoredale, en Angleterre et surtout dans le silurien inférieur de diverses localités de Bretagne et du Portugal.

A Bagnoles-de-1'Orne, on exploite des grès du niveau dit arénigien, qui sont connus sous le nom de grès à bilobites, à cause de singulières empreintes dont leurs assises sont abondamment surchargées et qui ressemblent intimement, malgré leurs dimensions plus fortes, aux bourrelets entrelacés d'Equihen. Ce sont vraisemblablement des pistes dues au passage des trilobites, ces crustacés qui jouaient dans le benthon primaire un rôle analogue à celui de nos crabes. Avec eux, se montrent de véritables tigillites, c'est-à-dire des perforations perpendiculaires aux couches, dans lesquelles un sable spécial s'est agglutiné en cylindres de grès. Ici encore, par conséquent, c'est un fond de mer, silurien cette fois, où se sont accomplis tous les incidents qu'entraîne avec elle la vie d'un benthon. Et la ressemblance entre les extrêmes de cette longue série nous donne d'avance l'assurance d'une continuité complète. Pour bien l'apprécier, il paraît utile de suivre quelques-unes des formes les mieux caractérisées de la population sous-marine, et la mention des algues fixées au sol nous ayant fourni notre début de la description du benthon actuel, c'est par elle aussi que nous pouvons commencer à présent. Notons que la plupart des algues sont évidemment à ranger parmi les corps les plus difficiles à retrouver à l'état fossile. Nos varechs

sont destinés à se décomposer pour la plupart, sans laisser de traces et la rareté des plantes marines fossiles s'explique de même. Cependant, les vestiges les plus fragiles peuvent être conservés exceptionnellement et il suffira, pour que notre but soit atteint, d'en apercevoir aux différents âges de la sédimentation. L'admission de ces témoignages parmi les données scientifiques, n'a pas été sans difficultés. Certains botanistes, tels que Schimper1 ont émis l'opinion que les traces dont il s'agit ne sont pas d'origine organique. Un savant suédois, Nathorst, a prétendu appuyer cette conclusion d'arguments confirmés par des expériences de laboratoire 2. D'autres, au contraire, au premier rang desquels G. de Saporta3 et Marion, ont défendu la nature botanique de ces traces. Le dernier, dans une note insérée par Saporta, dans le mémoire que nous venons de citer (p. 10) a donné à cet égard une appréciation qui mérite d'être citée : « M. Nathorst ne saurait avoir la prétention de faire croire que les mers anciennes dans lesquelles il ' veut justement faire vivre des invertébrés de tous genres, comme ceux de nos mers actuelles, aient été dénuées d'algues. L'idée serait insoutenable; or, il est constant que si des pistes d'animaux mous, ont pu exceptionnellement ne pas disparaître, il y a beaucoup plus de probabilité à admettre que des algues à tissu résistant aient aussi laissé des traces. » Dès les niveaux les plus inférieurs de la série stra-

1. Voir t. V de la Paléontologie de Zittel, Végétaux fossiles, rédigé par Schimper.

2. Kongl. svenska. Velensk. Akad. Handl. XVIII n° 7. Stockholm, 1881.

3. A propos des algues fossiles. 1 vol. in-folio. Paris. 1882.

tigraphique, on voit des délinéaments qui rappellent les contours des thalles de fucus, à tel point qu'un niveau du terrain cambrien de la péninsule Scandinave a été, en 1854, qualifié par le géologue Angelin, de Begio fucoïdarum. C'est aussi dans ce même terrain que Torrel a signalé Eophyton Linneanum qui joue dans ce niveau primaire un grand rôle par son abondance, ainsi qu'Oldhamia radiata du cambrien des Ardennes.

On a décrit, du terrain primaire de Glanzy, près Vailhan, dans l'Hérault, Fucoides cauda galli: du dévonien de l'Amérique du Nord, Palœochondrites fruticulosus ; et Saporta, Palœochondrites Meunieri, que j'ai eu la satisfaction de recueillir moi-même dans le schiste carbonifère de Chàteaulin.

L'oolithe de plusieurs localités a donné des empreintes (ïltiera, dont la nature botanique est admise par tout le monde^, même par M. Nathorst. C'est dans le corallien de Verdun que se présente Spherococcites lichenoïdes Sap. L'infra-lias de la Haute-Marne a donné Laminarites Lagrangei et j'ai décrit de mon côté Laminariopsis Africana, pour de très curieux échantillons venant du Congo et dont l'âge n'est pas absolument déterminé. Le lias supérieur d'Ohmden (Wurtemberg) renferme Chondriles bollensis. Pour le niveau crétacé, on peut citer Delesseria Reichii du grès vert de la Saxe, très voisin d'un Delesseria qui vit encore dans la Manche. Enfin, pour les niveaux tertiaires, nous nous bornerons à citer Halymenites Arnaudi Sap. et Marion, des grès de Bonnieux, près de Manosque.

Dans cette énumération, il est indiqué de mettre

LA DISTRIBUTION DE LA VIE DANS LA MER 23î

à part les algues incrustantes, c'est-à-dire dont le thalle est chargé d'une quantité considérable de carbonate de chaux. Jouissant, en effet, d'une solidité qui les met à l'abri de beaucoup de causes de destruction, elles nous fournissent un témoignage irrécusable de la place des algues dans l'ensemble benthonique des époques passées.

Déjà on en trouve des traces très nettes dans divers calcaires du terrain carbonifère : mais elles prennent un grand développement dans l'épaisseur du trias et il suffira de rappeler que les gigantesques dolomies du Tyrol sont le produit du métamorphisme de calcaire concrétionné par des Lithothamnium. On doit y voir le correspondant exact de ces masses d'origine végétale, que nous avons citées comme un des éléments de b3aucoup de massifs madréporiques actuels.

Ces mêmes cryptogames se retrouvent avec une abondance remarquable dans le terrain crétacé. Il existe aux environs de Paris, à Vigny, dans l'Oise, des escarpements de calcaires danien, dont les couches supérieures sont formées, pour les quatre cinquièmes, de vestiges bien reconnaissables d'algues incrustantes.

Beaucoup de formations tertiaires nous offrent de's lithotamniées avec des formes qu'il est « à peine possible de distinguer de celles qui vivent aujourd'hui1 ». Par exemple le calcaire de la Leitha, dit calcaire à nullipores de Vienne, renferme des couches entières presque exclusivement constituées par les concrétions de ces algues. En Algérie, les mêmes conditions se

1. Zittel, Traité de Paléontologie, trad. française, V, 37. 5 vol. in-8», Paris. 1883-1891.

présentent sur une échelle considérable dans le terrain nummulitique et les calcaires lutétiens du Sénégal nous ont fourni à nous-mème de nombreux vestiges de mélobésies *. L'oligocène d'Algérie contient un intéressant niveau de grès à fucoïdes.

Une autre forme de benthon nettement caractérisé, est celle à laquelle nous pouvons donner comme type le banc d'huîtres. Dans un certain nombre de cas, les coquilles se sont produites et ont grandi au contact d'un rocher, dont elles ont parfois épousé toutes les formes et auxquelles alors elles adhèrent fortement. Plusieurs horizons géologiques nous en fournissent des exemples. On peut citer, dans le tertiaire parisien, les bancs d' Ostrea longirostris et surtout d'O. cyatula, qui régnent à la base des sables de Fontainebleau et qui affleurent à Pierrefitte, à Fresnes, à Châtillon, dans la Seine. A'Meudon, la craie blanche a donné le spectacle d'un vaste banc d'O. vesicularis qui s'était cimenté dans la substance d'un niveau de rognons siliceux. Dans le département du Calvados, 0. acuminata forme un vrai banc subordonné aux argiles si plastiques du Fresne d'Argens, etc.

Une autre manière d'être consiste en coquilles serrées les unes contre les autres, au sein d'une vase ou d'un sable où elles se sont enfoncées à une faible profondeur; cette différence ne suffisant pas à les comprendre dans une autre catégorie que le banc d'huitres.

Dans le pliocène de Biot (Alpes-Maritimes) se présente ie calcaire moellon pétri à' Ostrea cochlear. Dans

1. Comptas rendus de l'Académie des Sciences, CXXXVIII, 62. 1.904.

le miocène, les faluns de l'Aquitaine sont riches en huîtres et en coquilles analogues comme Cardita Jouanneti. La même région possède le calcaire de Blaye qui mérite d'être cité. Il en est de même du calcaire grossier parisien, avec ses Ostrea flabelîula. Plus bas, se présentent les sables du département de l'Oise (Bracheux) à 0. bellovocensis. Dans le sénonien de l'Algérie, les marnes à 0. proboscidea, ainsi que les marnes à oursins, ont également le caractère benthonique très accusé. Le terrain cénomanien des Charentes, de la Provence, d'une partie de l'Espagne, admet des marnes à ostracées où abondent 0. columba et 0. biauriculala. 0. aquila pulluie dans le terrain urgonien de la perte du Rhône, de la Savoie et des Alpes vaudoises. Sur le Revard, comme sur le Salève, les couches à Toxaster complanalus nous montrent un bancnéocomien d'O. Couloni. Le terrain jurassique n'est pas moins riche que le crétacé, avec 0. virgula dans le kimméridgien. Glypticus hiéroglyphicus, est associé dans le séquanien, avec 0. deltoidea comme sur nos plages, Strongy locentrotus avec 0. edulis.De même Trochus dont nous signalions les pistes particulières donne son cachet aux marnes toarciennes de Pinperdu, près Salins. Un curieux gisement de benthon, laissé par la mer charmoutienne (lias moyen) a été signalé comme remplissage des poches creusées dans le grès silurien de May en Calvados. Le « foie de veau » de la Bourgogne a dan bien des points l'allure d'un benthon sinémurien et les couches àAvicula contorta représentent le même faciès pour le terrain rhétien.

C'est en abordant le terrain primaire que nous avons

à substituer aux mollusques des êtres différents comme ayant exactement joué le rôle de ceux que nous venons de citer. Les calcaires à Productus du Yorkshire, dépendant du terrain permien, présentent ces caractères, et d'autant plus qu'à leur niveau, Turbo alterburgensis caractérise des marnes aux environs dePerm. Les Productus donnent le caractère benthonique aux grauwackes carbonifères du Roannais et aux calcaires de Visé (Belgique), tout comme Spirifer Mosquensis aux couches du Donetz. Dans le dévonien, le calcaire de Frasne est rempli d'un autre brachiopode, Rhynchonella cuboides. Et nous pouvons terminer cette longue série, forcément très incomplète, par la mention dans letrémadocien (cambrien) des Lingula flags qui sont véritablement des bancs de brachiopodes.

Le benthon géologique admet dans une large mesure la catégorie des formations auxquelles nous avons donné le nom de coralligènes. En les étudiant de près, nous pouvons espérer y observer des détails de structure que la présence de la mer nous interdit dans les localités actuelles. A cet égard, les environs de Dinant, en Belgique, ont acquis une valeur exceptionnelle à la suite des études de Dupont qui, en 1881, en a donné une description détaillée.

Il démontra d'abord l'origine corallienne des calcaires dévoniens de l'Entre-Sambre-et-Meuse. L'année suivante, il décrivit deux groupes d'îles coralliennes, situées dans la même région, autour de Roly et de Philippeville, qui commencent à la fin de l'époque dévonienne et se continuent dans le carbonifère. La disposition de ces îles est remarquable : elles sont

arrondies, parfois tout à fait circulaires, comme Rond-Tienne, et tranchent nettement par leur nature calcaire, au milieu des schistes qui sont les boues argileuses de remplissage. Suivant Dupont, les formations coralligènes de Roly rappellent exactement, par les conditions de leur groupement, la disposition des atolls océaniques. Elles peuvent servir de type pour les formations coralligènes anciennes, comme l'atoll Keeling est le type des îles madréporiques d'aujourd'hui.

L'atoll de Roly se présente sous l'aspect de plusieurs massifs, — dont deux tout à fait importants, — se signalent par leur relief sur le sol et par leur végétation forestière. L'un est le bois Cumont et l'autre le bois Jean-Mouton. Dupont y voit deux anciennes îles qu'il décrit séparément. L'île du bois Cumont est surtout formée de calcaire gris, souvent transformé en dolomie, dépendant de l'étage dit de Frasne (dévonien supérieur ou famennien). Sur son bord sud apparaissent d'innombrables amas d'Acervularia Goldfusi et Alvéolites suborbicularis. Par places, se montre une petite zone de*Favosites boloniensis, Alvéolites subequalis, Cyathophyhtm cœspitosum, serrés les uns contre les autres, comme le sont les madrépores de nos îles contemporaines. Ils sont accompagnés de brachiopodes, A trypareticularis, Merista plebeia, etc. Dans l'île du bois Jean-Mouton, le calcaire à stromalophores renferme un banc contenant Macrocheilus, gastéropode fréquent dans l'étage de Frasne. Le calcaire à Pachystroma, massif et non stratifié, est localement dolomitisé. Dans le même groupe, des ilôts sont disséminés comme celui de Tienne et ceux

d'Ingremez, qui sont de calcaire bleu grenu, contenant Fascicularia cœspitosa, comme polype dominant et Ckonetes armata, brachiopode caractéristique de l'étage frasnien.

Considéré dans son ensemble, l'archipel de Philippeville voisin de celui de Roly, paraît plus compliqué. Une portion est caractérisée par la faune à Stryngocephalus Burtini du givetien (dévonien moyen) ; elle est constituée par quatre grandes îles qui correspondent à quatre points favorables au développement des polypes. Une autre portion est caractérisée par la faune à Rhynchonella cuboides du frasnien (dévonien supérieur) et cette formation doit indiquer nécessairement que depuis le début du phénomène, le fond de la mer s'est affaissé graduellement. Dupont exprime quelque part cette pensée que la seule différence sensible entre les atolls dévoniens et les récifs d'aujourd'hui est que ceux-ci, d'ailleurs moins compliqués, paraissent appartenir en entier à une seule époque. Mais, outre que nous savons, en conséquence de nos relations personnelles avec Dupont, qu'il se faisait quant à la délimitation des terrains successifs, une opinion qui n'est plus soutenable, nous connaissons plus d'une localité, où des formations coralligènes actuelles sont établies sur des récifs certainement quaternaires, peut-être parfois même pliocènes qu'ils continuent exactement.

Avant de quitter cette importante région coralligène <les environs de Dinant, ajoutons que d'après Dupont, les récifs visibles aux environsd'Anseremme, comme à Waulsort, se continuent sur 60 kilomètres de longueur, en traînées analogues aux récifs frangeants actuels.

D'ailleurs, dans ces localités, aucun indice ne permet d'appuyer la théorie suivant laquelle l'association des édifices biologiques exigerait la collaboration de l'activité volcanique.

Dans le lias, il y a comme une espèce de fïéchissenent du phénomène coralligène ; mais les formes des polypiers, isolées et peu volumineuses, sont associées à d'énormes massifs d'animaux qui figuraient déjà dans les ensembles antérieurs et qui manifestent ici une importance toute nouvelle. Ce sont les crinoïdes, tels qutles pentacrines, qui remplissent de leurs débris des assses entières, de façon à nous faire concevoir l'idée de rentables forêts, vastes et profondes, composées d'oganismes branchus de plus de 3 mètres de hauteu;, comme en renferme, par exemple, le sol de Bol, en Wurtemberg. A l'abri de ces frondaisons animais, pullulait toute une faune dont chaque type, à preaière vue, semble représenter un terme de la légim des animaux coralligènes. On ne serait pas étomé de constater que dans ces véritables récifs encinitiques, tous les produits qu'attend l'équilibre de h nature du jeu des forêts madréporiques, n'aient été éalisés. Nous aurons tout à l'heure un autre exenole de substitution de formes. Arrêtons-nous aupaavantà ces énormes dépôts oolithiques dont l'un des taits les- plus essentiels dans notre région est d'êtn coralligènes. C'est au point, comme on le sait, que hne des divisions du terrain jurassique a longtemp.été qualifiée de terrain corallien, nom remplacé plus agement maintenant par celui de séquanien qui n'a rin de compromettant.

On encontre tout un ensemble compliqué de cou-

ches coralligènes subordonnées à diverses parties diL terrain oolithique.

A l'étranger, le séquanien renferme par exemple, dans le Yorkshire, dans le Boulonnais etdansles Ardeanes, des massifs de 20 mètres d'épaisseur, où les masses arrondies de Thamnasirea sont associées à des rameaux encore en place de Rhabdophyllia et de débris d'autres polypiers, Isastrea, Thecosmilia, etc. Au-dessous de l'oxfordien de Villers (Calvados) , ou du callovien du /ura et des Vosges, vraiment pétris d'osselets de peatacrines, le bathonien se signale par son allure oralligène et parmi les localités les plus riches, on peut citer : Ranville, près de Caen, dont les couches s'é)aississent jusqu'à atteindre 30 mètres, près de Langnne ; Toul. Chemery, Boulzicourt (Moselle), où des asises de coraux ont 50 à 60 mètres d'épaisseur; enfn, le bajocien, c'est-à-dire la base du terrain oolitlique qui est à l'état de récifs en Franche-Comté, daB les Vosges et dans une partie de l'Angleterre où aboident les nullipores.

L'horizon kiméridgien, est célèbre par la mtgnifique conservation de tout un archipel récifal, jui a été décrit dans tous ses détails, à Valfîn aux enirons de Saint-Claude, dans le Jura. Les innombables fossiles qu'on en retire remettent sous nos yeus avec une éloquence spéciale, l'exubérance de vie, 3t les principales séries de symbioses, de commensàsmes, et de panasitismes que nous signalions tout à Heure.

Ce qui frappe d'abord, c'est une assise d( deux mètres remplie de gros polypiers (Pachygyra Cdeaui, Slylina Girodi, Heliocxnia Humberti, Thamnstrea, Thecosmilia), et ceci est déjà suffisant pourcarac-

tériser un récif. Mais les couches voisines complètent la ressemblance en compliquant la faune, à l'aide 'animaux essentiellement coralligènes, comme les dicérates (Plesiodiceras Valfinense, P. Munsteri, Heterodiceras Luci); les nérinées (Nerinea Mandelslohi, Itiera Cabaneti) de nombreux oursins (Acrocidaris nobilis, Bemicidaris), des turbos et d'autres gastéropodes ; et puis, par la présence de calcaires crayeux blancs, comblant les vides, entre les rameaux des madrépores, cimentant les blocs dans lesquels les roches voisines sont souvent réduites et présentant à olusieurs niveaux, la structure oolithique, si fréquente lans les boues des atolls modernes. Le récif de Valfm «st sur le prolongement de couches fort analogues, oii affleurent sur la route de Morez. A La Rixouse et èOyonnax, on retrouve les niveaux oolithiques que n>us venons de mentionner.

Au Bec de l'Échaillon, près de Grenoble, comme au Mmt-du-Chat, près d'Aix-les-Bains et au Salève, en H.ute-Savoie, des récifs de polypiers affectent la même mnière d'être.

)ans le terrain crétacé, on trouve beaucoup de polypes et avec eux nombre de bryozoaires. Cette abonda ce concerne d'ailleurs surtout les zones supérieures duterrain et avant tout, le terrain danien. Déjà nous avens cité le gisement de Vigny, dans l'Oise, pour sor faciès coralligène et les polypiers remplissant le calaire de Faxoë, en Danemark et celui d'Annetorp, en icandinavie. Mais il en va tout autrement dans la plu grande partie de l'épaisseur du massif crétacé. Le iciès coralligène ne va pas nous manquer, bien au ontraire, mais il est réabsé presque sans poly-

piers. Cette fois, ce sont des mollusques pélécypodes, dont le type n'a eu qu'une existence éphémère et que l'on désigne sous le nom général de rudistes, qui font la charpente d'édifices biologiques centres d'attraction pour un grand concours de formes diverses et dont le rôle, autant par sa masse que par sa qualité, correspond à celui des récifs.

Le type de ces animaux, auxquels les zoologistes attribuent quelque ressemblance avec les chames, est fourni par le genre hippurite. Ce sont des coquille' à deux valves, dont l'une est un cornet qui peii atteindre deux à trois décimètres de longueur <t l'Sitre, un couvercle, qui s'adapte à la partie supérieure du cornet, dont l'extrémité atténuée est soldée au fond de la mer, à la manière d'une coquile d'huître. Bien différents de la plupart des pélécypods, ces animaux ne possèdent pas de charnière, quoiquils aient des dents et des dépressions qui assurent la solidité de la fermeture. Depuis Palbien jusqu'à la limite supérieure du terrain crétacé, les formesde rudistes se succèdent : Toucasia, Caprotina, Ralio- Htes, Caprina, Caprinula, Sauvagesia, Sphérilles, Biradiolites, Hippurites, etc. En certaines localtés, des coupes favorables mettent sous les yeux des acumulations énormes de ces fossiles. L'une des plus pittoresques est procurée par la Montagne des Cônes, sur le littoral de l'étang de Berre, en Provence. 1 en existe aussi dans les Charentes, en Catalogne etbien ailleurs.

Enfin, le terrain tertiaire, que tant de caracères rattachent à la période actuelle, étale sous nospeux des formations coralligènes aussi nombreuses que

ressemblantes aux récifs de l'époque présente. L'une des plus célèbres est à Gastel-Gomberto, dans le Vicentin. Dans les Bouches-du-Rhône, Sausset exploite un calcaire récifal à bryozoaires, dont l'analogue est à Autignac, dans l'Hérault. Les zones les plus récentes du tertiaire sont, dans une partie des monts Péloritains, riches en polypiers, qui viennent se souder intimement à la formation des plages soulevées de Messine et de Reggio, en Calabre.

On doit nécessairement attribuer au benthon, la grande majorité de ces beaux fossiles qui ont été en quelque sorte les rois des anciennes mers : les trilobites, dont le corps est partagé en trois lobes par des sillons longitudinaux marqués plus ou moins profondément sur la tête, le thorax et le pygidium. Ce sont les plus anciens crustacés et même les membres !es plus marquants des faunes primordiales, puisqu'ils commencent dans le cambrien, pour régner dans le silurien et s'éteindre à peu près avec la période primaire (Phillipsia du Permien). « Les couches fossilifères les plus anciennes que l'on connaisse, dit Zittel1, contiennent leplus d'espèces animales et végétales réunies ; il faut leur rapporter les deux tiers des espèces connues de ces époques reculées. » Ils ont été très étudiés et sont très bien connus, car ils ont laissé des restes admirablement conservés, soit avec le test même, soit à l'état de moule ou d'empreinte. Brongniart et Barrande en ont donné des descriptions magistrales. Environ 1.700 espèces ont été réparties en plusieurs familles dont les genres les plus importants sont Agnostus, répandu à foison dans les schistes