DES TISSUS DE LA TIGE

males manquent sur les entre-nœuds des tiges spicifères de l'E. arvense et de toutes les tiges de l'E. maximum , et ces entre-nœuds n’ont pas de chlorophylle, tandis que les gaines des mêmes tiges de ces deux espèces, et les rameaux de la dernière, sont pourvus de stomales et en même temps de chlorophylle (pl. VE, fig. 4 et 11). Or, comme toutes les parties de ces tiges sont également exposées à l’action de la lumière et que cependant celles de ces parties qui sont munies de stomates sont les seules à élaborer la matière verte, il faut bien en conclure que la production de la chlorophylle n’est pas due seulement à l’action de la lumière, mais aussi à une cause particulière dont les stomates permettent l’action !. Rappelons cependant que sur les entrenœuds submergés de l'E. limosum, et dépourvus de stomates, les cellules de l'épiderme renferment quelques granules verts qu’on ne trouve plus dans ces mêmes cellules aux entre-nœuds où il existe des stomates et de vraies cellules à chlorophylle.

Au-dessous des stomates, entre eux et les cellules à chlorophylle, existent de petits méats aériens, qui quelquefois même sont assez considérables sur les jeunes tiges de l'E. hyemale (voy. ci-dessus p. 33; pl. IV, fig. 2, 4, 6, 8, 9, 13, 14, 17, ÉCHIENS Te: 2, 0).

Comme il a été dit précédemment, le système cellulaire des Equisetum bien développés présente des cellules très-allongées et dont le grand axe est vertical ; les cellules à chlorophylle font exception: elles sont ovoïdes et le grand axe en est horizontal (pl. VE, fig. 16 et 21).

Le reste du cylindre cortical se compose de tissu cellulaire lâche, incolore, dont les cellules, à parois minces, augmentent de diamètre à mesure qu'elles s’éloignent de la circonférence. Les lacunes qu’il circonscrit ont toujours une forme et une grandeur relative constantes, surtout si on les observe vers le milieu de la tige. Sur VE. limosum ces lacunes s’oblitèrent souvent, parce que, les stomates étant répandus sur toute la largeur du sillon, les couches de cellules à chlorophylle ne sont point interrompues sur la ligne médiane du sillon, et pour peu qu’elles se développent sur le cylindre cortical, qui est très-peu épais, elles occupent la place de ces lacunes.

Les tissus du cylindre intérieur des tiges, plus distincts encore que ceux du rhizome, sont absolument de même nature ; la disposition générale est la même, je ne m'y arrêterai donc point. Après la diminution ou la disparution des granules amylacés, la seule différence générale qu’on puisse signaler consisle en ce que la couche de tissu cellulaire la plus intérieure et dans laquelle est creusée la cavité centrale est moins épaisse sur les tiges que sur les rhizomes. Quelquefois même sur ces derniers

« verte, on aperçoit des stomates disposés par lignes longitudinales » (Élém. bot. et phys., p. 611). Si la seconde partie de cette observation n’est pas d’une rigoureuse exactitude, la première est parfaitement vraie.

1 M. Sachs a exposé dans le Chemische Centralblatt, 1859, no 10, p. 145, que, pour que Ja leucophylle se transforme en chlorophylle, il suffit qu’elle se rencontre avec de l'oxygène actif ou ozone en quantité suflisante.

elle demeure si développée qu'il n’y a plus de cavité centrale (Æ. maximum , arvense elc.), tandis que sur les tiges cetle cavité ne manque jamais et alleint même des proportions très-considérables et assez constantes pour fournir des caractères spécifiques. Il en sera fait mention à la description des espèces, ainsi que des différences de détail que l’on remarque dans les dimensions el la position relatives des faisceaux fibro-vasculaires, et dans celles de leurs petits cordons de vaisseaux.

Les tiges spicifères non conformes se distinguent tout d'abord des autres par leur précocité , leur couleur et leur prompte caducité. Leurs tissus sont aussi moins résistants, moins fermes et toujours chargés d'une grande quantité d’eau. En outre, leur composition présente quelques différences qui ont déjà été signalées dans tout ce qui précède et que je me bornerai à résumer ici:

4° Côtes à peine saillantes;

20 Point de fibres corticales; elles sont remplacées par des cellules un peu plus étroites que les autres et tenant le milieu entre les grandes cellules et les fibres corticales ;

3° Absence de stomates sur l’épiderme des entre-nœuds;

4° Absence de chlorophylle aux entre-nœuds (pl. VE, fig. 4, 8, et. pl. VIT, fig. 11).

Ces dernières différences ne sont tout à fait exactes que pour les tiges non conformes caduques (Æ. maximum et arvense) ; car sur les tiges spicifères persistantes de l'E. sylvaticum et pratense on trouve déjà les stomates qui leur permettront d'élaborer la matière verte à leurs entre-nœuds; et les faisceaux fibreux s'y montrent presque en même temps que la chlorophylle.

Le cylindre interne ne présente aucune différence de composition ; seulement la couche intérieure des cellules est plus considérable. Il m'est donc impossible de comprendre ce qui a pu porter M. L. Reichenbach à dire que les tiges de l'E. maximum et les hampes (scapus) de l'E. arvense sont dépourvues de vaisseaux « vasis spiralibus «carentes» (Flor. excurs., p. 154); quand ces organes y sont développés plus peutêtre qu'ailleurs.

Voici, également en résumé, les différences qui existent entre les entre-nœuds des rhizomes et ceux des tiges :

19 Angles moins nombreux ;

2° Faces planes remplaçant les sillons;

3° Absence de faisceaux fibreux corticaux ;

4 Cellules chargées de granules amylacés ;

9° Absence de stomates et de chlorophylle; .

6° Couche cellulaire intérieure du cylindre interne plus épaisse, et, sur quelques espèces, sans cavité centrale.

Mais quelles que soient les différences entre le rhizome et les deux sortes de tiges,

$ 3. — DES TISSUS DE LA TIGE. 47 elles s'effacent graduellement à mesure que la partie souterraine se rapproche de la surface du sol. La cavité centrale apparaît et grandit; les granules amylacés deviennent de moins en moins nombreux, puis disparaissent; les cellules sous-jacentes à l'épiderme s’allongent plus encore, perdent leur couleur brune et se groupent vers les côtes ou au fond des sillons ; enfin l’apparition successive des stomates et de la chlorophylle vient compléter le changement.

Les divers tissus des deux cylindres des entre-nœuds sont tous représentés dans les gaînes, mais ils y sont plus intimement unis et non séparables. Ils y occupent la même position relative. Ainsi, la carène des divisions offre sous l’épiderme un large faisceau de fibres corticales (pl. VI, fig. 4, 7, 11), qui se prolonge jusqu’au delà du milieu des lobes. Le même tissu se montre quelquefois aussi en très-petite quantité au fond des sillons, mais toujours séparé en deux cordons par la ligne commissurale (pl. VI, fig. 11). Comme ce tissu, en se desséchant, diminue moins de volume que le tissu cellulaire ambiant, il constitue de chaque côté des sillons commissuraux de petites saillies longitudinales qui ont été appelées carènes latérales, et on a appelé sillon latéral la petite dépression qui sépare ces carènes de la carène médiane. Et, comme sur la ligne médiane de cette dernière le faisceau fibreux se déprime quelquefois, celte dépression a été appelée «sillon carénal» (voy. ci-dessus p. 14, et Al. Braun, Sillim. Journ., p. 81).

Au-dessous du faiscean carénal s’étend un dépôt de cellules à chlorophylle occupant toujours une portion relativement considérable; sa distribution varie avec les espèces et les détails s’en trouveront plus loin. Rappelons seulement que les faisceaux fibreux corticaux et la chlorophylle se trouvent sur toutes les gaines de toutes les tiges, même des tiges dont les entre-nœuds sont privés de matière verte et de fibres corticales (E. arvense et maximum).

Enfin toute la région interne de la gaîne est occupée par une large bande de tissu cellulaire lâche et incolore, au milieu duquel se trouve un faisceau fibro-vasculaire continuant en partie celui de l’entre-nœud. Nous verrons bientôt comment il pénètre dans la gaine. On constate quelquefois (E. maximum, arvense etc.) contre ce faisceau une petite lacune, mais le plus souvent elle est à peine visible et oblitérée (pl. VE, fig. 4, 11).

Les divers tissus qui composent la gaine diminuent graduellement à partir de la naissance des lobes et disparaissent avant d’en atteindre l'extrémité. Les vaisseaux, par exemple, diminuent d’abord de diamètre et ne sont plus spiralés; puis, enfin, ils ne sont plus représentés que par quelques anneaux isolés et très-espacés. Au sommet et sur le bord des lobes il ne se trouve plus que des cellules minces, membraneuses , à cloisons ondulées, à direction transversale ; elles appartiennent à l’'épiderme et ont été décrites p. 28.

Des coupes transversales faites sur la région des nœuds permettent de voir qu'un groupe de vaisseaux se dirige vers chaque rameau, où il va se distribuer (pl. VI, fig. 22 9, 23, et pl. VIE, fig. 11), et qu'un faisceau vasculaire se rend vers le milieu de chaque divisiôn de la gaine (pl. VE, fig. 22 e, 23, et pl. VIT, fig. 11). Les uns et les autres rencontrent et semblent traverser une zone blanche (pl. VI, fig. 22 d) de très-petites cellules à parois épaisses (pl. VIT, fig. 12), et à l’intérieur de celte zone on remarque des groupes semi-circulaires, ou ovoïdes, ou en fuseau (selon les espèces) de cellules très-petites (pl. VE, fig. 22 e, et pl. VIT, fig. 13, 14), et d'où partent évidemment les faisceaux vasculaires. Les membranes de ces cellules sont très-épaisses, ponctuées , striées, rayées, parcourues par des épaississements annulaires ou spiralés, en un mot présentant toutes les apparences possibles depuis la simple ponctuation jusqu'aux grandes ouvertures, aux anneaux, aux spirales, le tout souvent mêlé sur une seule et même cellule (pl. VIT, fig. 13-47). Le grand axe de ces cellules est dirigé dans le même sens que le grand axe de chaque groupe, c'est-à-dire transversalement el presque parallèlement à la circonférence de la tige. Les stries ou plutôt les épaississements de ces cellules ont une direction générale perpendiculaire à leur grand axe (pl. VIT, fig. 13, 14). Le diaphragme proprement dit est composé uniquement de trois ou quatre couches de cellules simples, plus petites que les cellules les plus intérieures des entre-nœuds (pl. VIT, fig. 11).

Si l’on veut maintenant se rendre compte du rapport de ces divers tissus avec ceux dont nous avons reconnu l'existence dans les entre-nœuds, l'examen simultané et comparatif d’une série de coupes sur la région du nœud fait voir qu’en s’approchant d’un nœud les vaisseaux spiro-annulaires épars au pourtour des lacunes essentielles deviennent un peu plus forts et plus consistants (pl. VIT, fig. 17), puis se courbent horizontalement pour aller rejoindre les cordons vasculaires qui se trouvent en avant et de chaque côté de ces lacunes. En se courbant ainsi, ils repoussent vers l'extérieur la partie fibreuse du faisceau fibro-vasculaire. Un peu au-dessous du diaphragme, tous ces vaisseaux réunis deviennent très-courts et en même temps plus gros et plus nombreux, et finalement par cette transformation ils constituent en avant du sommet de chaque lacune essentielle, alors oblitérée , ces deux groupes ovoïdes de cellules rayées el profondément striées dont je viens de parler (pl. VI, fig. 22 ce, et pl. VIT, fig. 13, 14). On voit également que la zone de petites cellules courtes et à parois épaisses entourant ces groupes correspond aux fibres qui sont en avant de chaque cellule essentielle. En approchant du nœud ces cordons de fibres augmentent de volume et se transforment en une ceinture de cellules petites, courtes, à parois épaisses (pl. VE, fig. 22 d, et pl. VII, fig. 12), tout comme les vaisseaux spiroannulaires s’y sont graduellement transformés en groupes de cellules courtes, à parois épaisses et rayées. Les grandes cellules du cylindre interne constituent le diaphragme

$ 3. — DES TISSUS DE LA TIGE. 49 en se modifiant d’une manière analogue dans leur longueur et dans l'épaisseur de leurs parois. Celle disposition générale se montre dans toutes les espèces avec une parfaite régularité. Il me semble donc que M. Nägeli n’a pas donné une idée suffisamment exacte de cette organisation en disant simplement que les faisceaux vasculaires de la tige se réunissent dans chaque nœud en un tissu embrouillé (Zeitschr. f. Botanik, Heft 3 u. 4, Seite 143).

Revenons aux groupes de cellules rayées, correspondant aux cordons vasculaires. Nous avons vu qu'il y en a un de chaque côté du sommet d’une lacune essentielle; or, de chacun de ces deux groupes et de son extrémité la plus rapprochée de cette lacune se détache horizontalement et vers la périphérie un faisceau vasculaire, et ces deux faisceaux se réunissent bientôt en un seul, qui passe à travers les grandes cellules séparant les lacunes corticales, et monte brusquement dans le milieu de la division de la gaîne à son point d'origine (pl. VI, fig. 22 c). De l’autre extrémité de ces groupes, c’est-à-dire de l'extrémité la plus éloignée des lacunes essentielles, partent aussi des faisceaux vasculaires, mais pour suivre des directions très-différentes. D'une part, les uns se réunissent deux à deux pour constituer un faisceau unique, lequel passe horizontalement, comme le précédent, mais au-dessus même des grandes lacunes corticales et se rend dans les rameaux (pl. VE, fig. 22 9). Il est dès lors facile de voir que le faisceau vasculaire qui entre dans un rameau se compose de deux faisceaux ayant appartenu dans l’entre-nœud chacun à un faisceau fibro-vasculaire différent. Ces faisceaux manquent ou ne sont qu’à l’état rudimentaire dans la plupart des tiges spicifères des £. maximum et arvense. D'autre part, de la même extrémité s'élève un cordon vasculaire qui se rend dans l’entre-nœud supérieur et devient le cordon latéral d’une lacune essentielle (pl. VIT, fig. 11). Par suite de cette disposition il y a alternance, c'est-à-dire que le cordon issu du groupe de droite d’une lacune essentielle devient, en pénétrant dans l’entre-nœud supérieur, le cordon latéral gauche de la lacune qu'il avoisine.

La composition des nœuds du rhizome est absolument identique, et tout s’y passe de la même manière, avec cette circonstance en plus que du nouveau faisceau vasculaire destiné au rhizome latéral (qui remplace le rameau) il se détache un petit cordon vasculaire qui se rend dans la racine infraposée (pl. I, fig. 7 »).

Les rameaux sont composés des mêmes tissus que les tiges, toutefois 1l y a lieu à distinction. Dans les deux derniers groupes les tissus des rameaux offrent, sur une plus petite échelle, une disposition identique à celle des tiges, avec leurs lacunes et leur cavité centrale, et, sauf peut-être une proportion plus considérable des cellules à chlorophylle, et des côtes plus saillantes par suite de la réduction du diamètre, il n'y a rien de spécial à y remarquer et rien à ajouter à ce qui a été dit précédemment. Mais, dans les deux premiers groupes, les rameaux diffèrent notablement des uges.

A part quelques rares exceptions, les entre-nœuds présentent quatre côles, mais les sillons qui les séparent ont une profondeur tout exceptionnelle, et si considérable que la coupe transversale de ces entre-nœuds représente une croix (pl. VE, fig. 3, 6, 10). Sous l’épiderme déjà décrit p. 29, à la partie la plus externe de la côte s'étend un faisceau fibreux cortical, et tout le reste de la partie saillante est occupé par des cellules à chlorophylle. Au fond du sillon et de chaque côté on peut constater encore la présence de petits cordons de fibres corticales; puis viennent quelques grandes cellules incolores, répondant à celles qui entourent les lacunes corticales, lesquelles existent sur les rameaux de l'E. maximum (pl. VE, fig. 3), mais non sur les autres espèces (pl. VE, fig. 6, 10). La guirlande de petites cellules qui distingue et sépare les deux cylindres se montre très-apparente, et, à son intérieur, les tissus du cylindre interne et des lacunes essentielles sont disposés comme sur la tige, mais sans jamais offrir de cavité centrale. À ces traits généraux s'ajoutent sur chaque espèce des diflérences très-considérables, et qui, par leur invariabilité, fournissent des caractères spécifiques d’une valeur d'autant plus grande qu’une simple coupe transversale permet de les constater avec une extrème facilité,

Sur une forme décombante de l’'Æ. arvense il survient vers le bas de la tige des verticilles de tiges secondaires ,simulant des rameaux et d'une longueur souvent plus considérable que celle de la tige principale; la disposition des tissus y est la même que sur les tiges.

Sur toutes les espèces, la gaîne basilaire est d'apparence tout à fait membraneuse ; incolore en paraissant, elle ne brunit que plus tard. Elle se compose de deux couches de cellules, dont les extérieures sont, sur les côtes, longues et à parois ondulées, et, dans les sillons, obliques et transversales. Les intérieures ont une forme analogue avec des parois tout unies (pl. HI, fig. 21). Nulle trace de stomates, ni de chlorophylle, ni de vaisseaux!. L'organisation des autres gaines n’est que la continuation des entre-nœuds qu'elles couronnent; elles sont loujours sur les rameaux d’un aspect moins membraneux que les gaines des tiges.

$ 4. De l'appareil de reproduction

L'anneau offre les apparences d’une gaine non développée, et son analyse ne présente qu'un tissu cellulaire où les vaisseaux ne pénètrent qu'imparfaitement.

La partie de la tige qui va de la dernière gaîne à l’épi, et qui a reçu le nom de pédoncule, ressemble aux entre-nœuds des tiges spicifères propres, non-seulement par l’exté-

"Il est impossible de ne pas être frappé de la ressemblance qui existe entre ces petites gaînes membraneuses et les membranes qui entourent la base des feuilles dans certains Conifères.

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rieur, mais encore par la nature de ses tissus, et sur celle région toutes les espèces perdent les stomates, la chlorophylle et les fibres corticales. Bientôt les lacunes ellesmêmes s’oblitèrent et les sections de l'axe de l'épi n’en offrent plus de traces. La cavité centrale persiste ou disparaît selon les espèces; en tout cas, il n’y a aucune trace de diaphragme vis-à-vis des verticilles de sporanges. Entre ces verticilles les faisceaux fibrovasculaires sont disposés en cercle interrompu, et alternent avec les pédicelles du verticille inférieur. En s’apprechant d’un verticille les faisceaux fibro-vasculaires aboutissent, comme aux nœuds des articulations, à des groupes de cellules rayées et spiralées, disposés en cercle continu, et desquels il se détache vis-à-vis de chaque pédicelle un faisceau fibro-vasculaire. Ces petits faisceaux, composés de deux ou trois vaisseaux qu'entourent quelques fibres, occupent le centre du tissu cellulaire qui forme les pédicelles et vont se rendre dans les clypéoles. Là ils se ramifent et leurs divisions irradient vers les sporanges, au-dessus desquels elles expirent (pl. VIT, fig. 48). La surface externe des clypéoles, ordinairement hexagonale, est occupée par une couche épidermique précédemment décrite (voir p. 30 et pl. IE, fig. 26 à 30); le tissu sousjacent est très-lâche et se compose de cellules grandes, allongées, à parois minces, renfermant quelques granules amylacés, dont le nombre diminue en s’éloignant de la surface.

À la face interne des clypéoles sont suspendus les sporanges. Ils ont la forme d’un sac membraneux, fermé, un peu courbé vers le dehors comme la dernière phalange de l’index (pl. VIE, fig. 18 b) et se composent d’une seule couche de cellules fibreuses, c'est-à-dire de cellules ayant contre la surface interne de leurs parois de petites lames filiformes disposées en spirale (pl. VIT, fig. 19). Ce tissu, vu au microscope, est d’une incomparable élégance; les parois des cellules sont d’une extrême ténuité, et d’une transparence si parfaite que le tissu ne semble formé que de fibres spiralées. Bischoff lui-même y a été trompé; il dit du sac des sporanges : «aucune trace de tissu cellulaire proprement dit ne s’y laisse reconnaître; il se compose entièrement de fibres en spirale, très-rapprochées, paraissant enfermées entre deux eouches d’une membrane uniforme et très-délicate » (Krypt. Gew., p. 39). Une goutte de solution d'iode colore en brun les parois des cellules et les rend très-facilement visibles. Le fil qui court en spirale à leur intérieur est creux dans toute sa longueur (pl. VIT, fig. 20). Les spirales qu'il forme sont dextres, ou, si l’on veut, tournent dans le même sens qu'une vis ordinaire! ; c’est aussi la direction des élatères. Les cellules sont en général disposées en groupes de quatre ou cinq, qui semblent provenir de la dernière multiplication des cellules-mères. Sur le dos du sporange, c’est-à-dire sur la ligne médiane externe et

! Nees v. Esenbeck (Form. d. Nat., p. 43) et plusieurs autres auteurs entendent autrement le sens dextre ; pour eux, ces spirales seraient sénestres.

opposée au pédicelle , ces cellules sont longues et parcourues par une spirale presque toujours double; en se rapprochant de la ligne opposée, selon laquelle se fait la déhiscence, elles deviennent plus ovales avec une spirale simple, etenfin contre cette ligne elles n’offrent plus que des anneaux au nombre de cinq à neuf. Elles ont de plus une direction régulière et constante: sur le dos du sac elles sont longitudinales et parallèles à son grand axe; puis sur les côtés elles obliquent graduellement en suivant une courbe parabolique, et contre la ligne de déhiscence elles sont presque à angle droit avec cette ligne et avec leur première direction. Gette disposition est trèsfavorable à la dispersion des spores. En effet, au moment de la maturité, la contraction des cellules à spirales , partant du haut de la ligne dorsale comme d’un centre, se fait en irradiant dans tous les sens, et force ainsi le sac à se tourner à l'envers en s’ouvrant et à lancer au loin son contenu. Après la dispersion des spores, les sporanges persistent sous la forme de membranes blanchâtres. Si en cet état on les examine au microscope, on ne voit qu'une masse confuse el sans organisation distincte, loutes les spirales des cellules se sont contractées et raccourcies; une goulle d’eau leur rend aussitôt leur élasticité, et elles reprennent leur disposition première.

Ordinairement sur les Æ. littorale et trachyodon, et accidentellement sur les autres espèces, on trouve des sporanges dont les cellules sont simples et non fibro-spiralées. Ces cellules ne sont pas tout à fait de la même grandeur que les cellules fibro-spiralées ; elles sont, comme elles, et même plus visiblement, disposées par groupes de quatre, et, comme elles encore , longitudinales sur la ligne dorsale du sac, de plus en plus obliques sur les côtés, finalement transversales contre la ligne de déhiscence. Il n’est pas rare de voir, dans des sporanges de cette sorte, au-dessous de la membrane du sac, des fragments d’une autre couche de cellules qui n'ont pas été entièrement résorbées. Comme nous le verrons plus loin, les sporanges ainsi composés ont été arrêtés dans leur développement, et les spores qu'ils contiennent sont mal formées et impropres à la reproduction. Elles se distinguent à première vue des spores normales par leur moindre grosseur, par l'absence de matière verte à leur intérieur, par la privation totale ou partielle d'élatères etc.