CHAPITRE III

Formation et développement des diverses parties

$ 1%. De la tige et des gaines

Une tige d'Equisetum en train de se développer offre à son extrémité supérieure une très-petile masse de tissu cellulaire (de 4 à 12 centièmes de millimètre), enduite d’un liquide visqueux, semi-ovoïde et obluse (pl. VIT, fig. 21 4), dépassée et enve-

loppée par les gaînes des entre-nœuds inférieurs bb, mais dépassant à son tour le point d’origine de la plus jeune gaîne c. Cette masse se termine par une cellule dont la multiplication répétée est le point de départ du développement en longueur, et, en définitive, de toutes les cellules de la plante; elle en constitue le sommet végétatif (pl. VIT, fig. 21-25, 27).

L'examen extérieur, aussi bien que celui des coupes, montre avec la plus grande netteté que cette cellule terminale à la forme d’une lentille plus ou moins aplatie, quelquefois même presque sphérique, qu'elle est parfaitement symétrique et que son axe est exactement dans la continuation de celui de la tige (pl. VIF, fig. 22-95 , 97). Cela ne peut être que si de sa multiplication il résulte deux cellules séparées par une cloison conduite dans un plan perpendiculaire à l'axe du rejeton en évolution. Cette direction de la première division, si rare dans le règne végétal, paraît tout d’abord nécessaire dans une famille où tous les organes constituent des verticilles situés dans des plans perpendiculaires à l'axe, et ensuite l'observation la plus minutieuse et la plus souvent répétée montre qu’il en est ainsi en effet. Très-rarement la cellule terminale semble occupée et presque remplie par un très-grand nucléus ou plutôt par une grande vésicule nucléaire, plus souvent elle en offre deux exactement superposés (pl. VIT, fig. 25 a), à l'apparition desquels succèdent deux cellules superposées, chacun des nucléus étant passé à l’état de cellule, et la membrane de leur cellulemère ayant été résorbée. Ges deux cellules sont inégales; la supérieure est d’abord plus petite et ne se développera que longtemps après que l’autre se sera multipliée, Leur cloison de séparation est d’abord presque plane, puis ensuite relevée vers ses bords en forme de verre de montre renversé. Cette cloison et celles qui ont paru avant elle dans la masse cellulaire terminale, sont d’une extrême ténuité; et, comme la moindre coupe et la plus légère compression les déforment, je conseillerais toujours d'étudier cette organisation plutôt intacte que coupée. Sa transparence s’y prête d’ailleurs convenablement, malgré l'immense quantité de petits granules qui sont en suspension dans les jeunes cellules. En observant ces cellules terminales, il faut se tenir en garde contre une apparence qui peut et qui a dû induire en erreur. Dans le développement ultérieur de cette masse, les cellules du pourtour s’accroissent en extension et en nombre plus rapidement que celles du centre; d'où il résulte qu’elles se relèvent toutes vers la périphérie et s’abaissent du côté de l'axe (pl. VIT, fig. 24). Cette disposition peut porter à croire, quand on n’en voit qu’une partie, que la première cloison de séparation a été elle-même inclinée sur l'axe.

Y a-t-il un moment où la cellule terminale déjà formée n’a qu’un grand nucléus, auquel succèdent deux autres nucléus, ou bien la présence d’un nucléus indique-t-elle seulement que les deux vésicules nucléaires de la cellule primordiale viennent de se développer en cellules et que la cellule-mère n’est pas encore entièrement résorbée?

Bien que j'incline vers cette dernière opinion, il ne m'est pas permis de me prononcer, parce que nécessairement je n’ai vu les deux apparences que sur des sujets différents et sans pouvoir constaler avec certitude la succession des phénomènes.

Quoi qu'il en soit, deux cellules ayant résulté de la multiplication de la cellule terminale, celle des deux qui est infraposée montre bientôt, au milieu des granules qu’elle tient en suspension, d’abord des agglomérations, puis de grandes vésicules nucléaires plus transparentes, au nombre de deux rarement, plus fréquemment au nombre de trois et de quatre. Ces vésicules ne sont jamais superposées, mais elles sont placées dans un plan perpendiculaire à l'axe. À leur apparition succède très-rapidement la division de la cellule, soit en deux par une division diamétrale, soit plus souvent en trois ou quatre par des cloisons dont la ligne de contact est dans l’axe (pl. VIF, fig. 22). Ainsi au-dessous de la cellule terminale qui s'agrandit un peu, se trouve un plan de trois, quatre ou même cinq cellules, dans chacune desquelles apparaissent deux nucléus passant à l’état de vésicules nucléaires, et, comme ces cellules sont un peu obliquement disposées et relevées vers la périphérie, ces vésicules sont elles-mêmes disposées selon une ligne oblique, l’une, l'extérieure, vers le point le plus élevé, l’autre, l'intérieure, vers la base contre l’axe commun (pl. VI, fig. 27); de là il résulte bientôt que chacune de ces cellules se multiplie en deux autres séparées par une cloison, s’élevant presque du milieu de la paroi inférieure et rejoignant la paroi supérieure en s’inclinant vers l'axe et presque parallèlement à la surface. du bourgeon (pl. VIF, fig. 23). Il suit de cette disposition et de la compression réciproque des nouvelles cellules que les extérieures se rapprochent de la forme d’un prisme tétragonal et que les intérieures sont des pyramides triangulaires tronquées. Ces dernières , situées du côté de l'axe, deviennent les cellules génératrices du tissu intérieur ou médullaire; des cellules situées à la périphérie proviendront les autres tissus de la tige et ceux des gaines. À partir de ce moment le nombre des cellules extérieures s'accroît incomparablement plus vite que celui des intérieures; la lenteur de ces dernières à se multiplier accuse déjà la future impuissance de la masse cellulaire intérieure à suivre, par son développement, celui du tissu extérieur, et la nécessité pour elle de se disjoindre et de donner ainsi naissance à la cavité centrale. Ainsi ces cellules restent en retard tandis que celles de la périphérie se multiplient par une division verticale radiale et par une autre division parallèle à celle de la cellule termiuale (pl. VIF, fig. 24). I résulte de cette inégalité de croissance entre les cellules extérieures et les autres que les extérieures prennent la position très-oblique ascendante vers la périphérie, que j'ai mentionnée plus haut. La régularité parfaite de leur division se reconnaît encore longtemps à la surface de cette masse, sur laquelle on distingue constamment des ceintures circulaires de cellules très-régulières et parallèlement superposées (pl. VIT, fig. 25 et 27).

Quand on observe la petite masse cellulaire terminale sans lavoir déformée par une section, et seulement après avoir enlevé les gaines qui la recouvrent, on voit que les cellules de chaque côté présentent presque toutes deux nucléus, tandis que celles du milieu paraissent n’en avoir qu'un; cela vient ‘de ce qu'on voit les premières selon leur longueur, au lieu que celles du milieu se présentent par le bout et qu’alors les deux nuclées se trouvent à peu près sur un même rayon visuel et se confondent (pl. VIE, fig. 25 et 27). Ces grands nucléus plus transparents qui précèdent toujours la multiplication des cellules et la déterminent, sont limités et circonscrits par une membrane mince qui en fait de vraies vésicules nucléaires. En même temps que cette membrane se solidifie, celle des cellules génératrices s’amincit. Cette dernière est d’ailleurs d’une extrême ténuité et présente si peu de consistance qu’à la moindre compression entre la lame mince et le porte-objet elle se rompt et les nucléus en sortent bien entiers. J'ai pu presque à chaque observation en dessiner que j'avais ainsi obtenues et fait sortir de leur cellule génératrice (pl. VIF, fig. 26).

La multiplication des cellules intérieures ou médullaires se fait par divisions horizontales, puis par divisions longitudinales. Mais par une conséquence de l’inégalité de développement entre l'extérieur et l'intérieur, les premières de ces divisions prennent bientôt une direction oblique, surtout vers les diaphragmes. L’accroissement de la tige en grosseur se produit dans les cellules de la périphérie par la répélition continuelle de divisions longitudinales alternativement irradiant de l'axe ou parallèles à la paroi extérieure. À mesure que la tige devient plus grosse, les divisions par cloisons radiales succèdent moins régulièrement aux autres, et ce n’est qu'après l'apparition de plusieurs cloisons parallèles à la paroi extérieure qu’il en survient une radiale. La division transversale est toujours la moins fréquente.

Le volume de la petite masse cellulaire terminale, ou, ce qui revient au même, le nombre de ses cellules intérieures ou extérieures varie considérablement selon les espèces, et sur une même espèce selon la force des rejetons, ou sur un même individu selon que l’on observe la formation d’un entre-nœud inférieur ou d’un entre-nœud supérieur, mais, quoi qu'il en soit, on voit constamment se produire ce qui suit.

À une certaine distance au-dessous du sommet végétatif, les cellules d’un cercle parallèle (du 5° au 8° sur les £. arvense et palustre ; du 9° au 1% sur les Æ. limosum et hyemale etc.) prennent un développement tout exceptionnel; elles font un peu saillie, et à l'apparition de deux grands nucléus succède leur division par uné cloison inclinée à l'horizon en sens inverse de leur direction générale (pl. VIT, fig. 25 b). Des cellules qui en résultent, celles qui sont supérieures et en même temps extérieures sont le point de départ des jeunes gaînes, et les intérieures, qui sont comme la base

des gaînes, donneront par leurs multiplications ultérieures naissance aux tissus des deux cylindres de la tige. La multiplication des premières se fait ainsi qu’il suit: dans chacune d'elles (pl. VIE, fig 24 bis a) apparaissent deux nucléus superposés presque verticalement, auxquels succède la division en deux cellules superposées. La supérieure ou terminale continue à se multiplier de la même manière; dans celle qui est au-dessous (pl. VIT, fig. 24 bis b) apparaissent deux nucléus, non plus superposés, mais placés à côté l’un de l’autre dans le sens du rayon et presque horizontalement, auxquels succède la division en deux cellules inégales (la plus grande en dehors), séparées par une cloison un peu oblique. L’obliquité de cette cloison est telle que sa partie inférieure (même fig. c), au lieu de correspondre à la partie supérieure de celle qu’elle surmonte (même fig. d) et de la continuer, se trouve toujours en dehors d’elle. L'ensemble, vu dans une coupe de profil (pl. VIT, fig. 21 et 24 his), figure donc une sorte d’alternance de cloisons; alternance qui devient plus sensible encore par lallongement ultérieur des tissus. Cette alternance des cloisons n’est pourtant qu’apparente et résulte d’un seul mode de multiplication toujours le même, savoir : de chaque cellule terminale ou plutôt marginale en deux cellules superposées, une supérieure et une inférieure, et de cette dernière en deux autres juxtaposées, une intérieure et une extérieure. Jamais je n’ai pu voir cette division s'établir « par des cloisons de séparation alternativement inclinées vers l’axe ou vers le dehors ,» comme le dit M. Hofmeister (Vergl. Unters., p. 90).

Cette multiplication de cellules constitue au-dessous du bourgeon final un bourrelet annulaire qui est le commencement et la première forme d’une gaine (pl. VII, fig. 25 b). Immédiatement après son apparition et après les premières multiplications mentionnées ci-dessus, la gaine augmente rapidement en épaisseur vers sa base par la multiplication répétée des cellules de cette partie au moyen de cloisons parallèles à la face extérieure, et comme dans les plus extérieures de ces nouvelles cellules la multiplication se répète dans l’autre sens, il arrive que la poussée des cellules extérieures de la gaîne prédomine et force son bord libre à se courber vers l’axe et finalement la gaine à s’élever presque parallèlement à lui (pl. VIE, fig. 21 2). Cette multiplication de cellules se produit seulement vers la base, et le sommet de la gaîne reste plus longtemps composé des deux couches de cellules provenant de sa seconde division.

Au moment où se dessine nettement le bourrelet d’une gaîne naissante, on voit, vis-à-vis du point d’origine de cette gaîne, les cellules de la région centrale se multiplier par division transversale, se charger de granules et dessiner ainsi très-nettement la place des futurs diaphragmes de chaque nœud.

C'est à ce même moment que j'ai constamment vu deux nucléus apparaître dans la cellule du sommet et en préparer la division (pl. VIF, fig. 25 a). Tant que la masse cel-

lulaire terminale s’est montrée plus petite et sans les cellules rudimentaires d’une nouvelle gaîne, la cellule du sommet ne m’a offert que des granules très-nombreux et très-petits en suspension dans un liquide assez transparent ; mais aussitôt que j'ai pu constater l'apparition du premier rang des cellules de la gaîne, j'ai trouvé dans la cellule terminale deux nucléus transparents, repoussant vers les parois un liquide plus trouble et plus chargé de granules. Je ne veux pas établir en principe que la cellule terminale ne se multiplie qu'à des intervalles très-éloignés, répondant exactement à l’apparition d’une gaîne à la base du bourgeon terminal, je veux dire seulement que c’est là ce que j'ai vu constamment.

Bientôt au bord libre, qui est le sommet circulaire de la gaîne, il se ui sur quatre points opposés, une inégalité de développement, consistant en ce que, là, deux cellules se multiplient plus vite que les autres par le mode de division ci-dessus mentionné. La multiplication ne s’opère qu'un peu plus tard dans leurs voisines immédiates et plus tard encore dans les plus éloignées: De là résultent quatre pointes courtes et obtuses, qui sont les premières apparitions des lobes ou divisions de la gaine. Le développement de ces divisions en largeur provient, comme celle de la gaine, d’une multiplication longitudinale répétée. Peu après, sur quelques-unes des pointes élargies on voit les premières traces d’une bifurcation qui, s’avançant et se répétant rapidement, mais plus ou moins souvent selon les espèces et la vigueur du rejeton, détermine le nombre des lobes futurs (pl. VIIT, fig. 1).

Les cercles d’origine des cellules-mères des gaînes sont très-rapprochés entre eux et à peine séparés; et, par suite, les jeunes gaînes sont étroitement superposées et appliquées les unes sur les autres. Or, comme il y a alternance et que la ligne médiane des divisions d’une gaine s’appuie sur la ligne commissurale des divisions de la gaîne supérieure, comme en même temps cette partie médiane est de beaucoup la plus épaisse, elle exerce sur les lignes commissurales de la gaîne supérieure une compression qui s’ajoute à l'arrêt de développement dont les cellules de cette région sont frappées (pl. VII, fig. 1). Il résulte donc de tout cela qu’elles sont tout à fait arrêtées dans leur développement tant en épaisseur qu’en largeur; que celles de la ligne commissurale, sollicitées par le développement général en grosseur, prennent de trèsbonne heure une direction transversale, et que leurs voisines, entraînées par la croissance en longueur de celles du milieu des divisions, prennent successivement et par degrés la direction verticale, ainsi que je l'ai signalé et figuré précédemment (p. 27 et 28, et pl. IT, fig. 11-18).

Sur la troisième ou quatrième gaîne, en partant du sommet végétalif, il se produit subitement une très-considérable extension en longueur des cellules de la pointe de chaque lobe; et, sur l'Æ. maximum en particulier, on voit ces jeunes lobes se terminer par des cellules qui ont jusqu’à dix fois la longueur de celles de la base des gaînes

(pl. VIF, fig. 28). Ces longues cellules persistent même dans un âge très-avancé et font paraître les lobes de cette espèce terminés par d’assez longues soies.

Quelle que soit la longueur apparente sous le microscope des lobes ou divisions du bord des jeunes gaînes , elle est en réalité très-peu considérable pour chaque espèce, relativement à l’ensemble d'une gaine complète, attendu que cette longueur reste ce que l'ont faite les premiers développements, et que la plus grande extension ultérieure de la gaîne en longueur se fait par la multiplication des cellules de la région inférieure. Comme, d'autre part, la multiplication des cellules vers la face extérieure l'emporte de beaucoup sur celles de la face intérieure et force la gaîne à se recourber vers Fintérieur, il s'ensuit que l'ensemble d'une gaine complétement développée est comme une coiffe ovoide, presque fermée et à peine entr'ouverte à sa partie supérieure; qu'une gaine enveloppe et recouvre ainsi loutes celles qui sont plus jeunes qu'elle, ou, en d’autres termes, toutes celles des entre-nœuds supérieurs, et que sa division en lobes ou dents bien prononcées n’est que l'effet du développement ultérieur et de la poussée des entre-nœuds qu’elle recouvre et enveloppe.

L'accroissement en longueur des gaînes a lieu ultérieurement par la multiplication des cellules de leur région inférieure, et les Æ. maæimum et hyemale montrent d'une manière frappante et irrécusable que cette multiplication continue à la base longtemps après qu'elle a déjà cessé sur toute la partie supérieure. En effet, sur le premier les longues cellules terminales des très-jeunes lobes sont frappées de mort et desséchées de très-bonne heure, presque aussitôt après leur apparition, et, comme je l'ai déjà dit, ne persistent que sous forme de soies déliées. Néanmoins le reste de la gaine décuple sa longueur depuis ce moment jusqu’à sa croissance. Sur l'E. hyemale ce ne sont pas seulement quelques cellules terminales qui se dessèchent et se flétrissent; toutes celles qui constituent la moitié supérieure de la jeune gaîne sont arrêtées dans leur développement, et toute cette moitié, non-seulement se dessèche, mais le plus souvent elle se détache entièrement, comme je l'ai exposé en 1860 (Æq. hyem., p.165 et suiv.). Or la partie restante, qui forme une gaine cylindrique non lobulée à son bord, n’a guère à cette époque qu’un ou deux millimètres de long, et après quelques semaines elle en aura atteint dix, et quatorze au bout d’un an. Lorsqu’à la partie supérieure des tiges de cette espèce (et aussi des Æ. rachyodon et variegatum), le développement des gaînes, arrêté par les fortes gelées de l'hiver, recommence dans les premiers jours du printemps, on voit vers la base de chaque gaîne une zone plus claire qui indique les tissus de nouvelle croissance. En disséquant cette zone, on en trouve les tissus, cellules, fibres, vaisseaux, stomates, à tous les états de développement. En outre, les gaînes de l'E. hyemale ne peuvent point prendre leur accroissement par la multiplication des cellules supérieures qui restent, attendu qu’aussitôt après la chute des cellules de la pointe, les cellules qui forment le bord

se chargent d’une matière colorée qui augmente leur volume et constitue comme de petits mamelons charnus à l'extrémité de chaque côte (fig. 1 ci-contre) ; caractère déjà signalé en ces termes par Linné: «denticulis obsoletis atris gibbis'. » M. Hofmeister a également établi l'accroissement de la gaine par la multiplication des cellules des régions inférieures, en s'appuyant avec beaucoup de force sur des considérations d’un autre ordre (Vergl. Unters., p. 91 et 92). Revenons au développement de la tige. Les diverses multiplications décrites plus haut avant celles de la gaine, ne sont que celles du bourgeon terminal. Or la masse cellulaire qui en constitue la partie centrale ne donnera, par ses multiplications uliérieures, que des cellules médullaires occupant le centre de la jeune tige avant l'apparition de la cavité centrale. Tout le Lissu du cylindre intérieur et du cylindre extérieur et cortical résulte, comme je l'ai indiqué plus haut, de la multiplication de la deuxième cellule, sœur de la cellule-mère des gaînes. Les cellules qui en proviennent forment une masse intérieure à la base des jeunes gaines, et c'est sur la multiplication en longueur et en largeur de cette masse cellulaire que repose exclusivement tout le développement ultérieur des entre-nœuds?. Dans le tissu provenant ainsi de la multiplication des cellules de cette région, c’est ordinairement vers le quatrième ou au plus vers le cinquième verticille ou nœud que commencent à se montrer des vaisseaux ; leur apparition dans le tissu de la gaîne est en retard d'un verticille. Nous avons vu précédemment que les faisceaux fibro-vasculaires sont distribués en avant des lacunes intérieures ou essentielles , et que celles-ci sont situées dans un plan mené du centre de la tige au milieu des côtes d’un entrenœud ou de la gaîne qui les termine. Sur les points où doivent se trouver les vaisseaux, le tissu cellulaire commence de bonne heure (déjà au-dessous de la deuxième gaîne) à moñtrer des cordons verticaux distincts et toujours reconnaissables par de trèsgrands nucléus uniques dans chaque cellule, puis, après la prompte disparition de

4 Sur le feuillet intercalaire (p. 1517) de l’exemplaire original du Species plantarum conservé à Londres avec l’herbier de Linné. Voyez aussi Want. Il, p. 504.

? Il est facile d'étudier en un même jour et de bien comparer la série des développements d’une gaîne (ou plus tard celle des rameaux), attendu qu'il y a toujours sur un mème bourgeon quinze ou vingt gaînes (ou sur une mème tige dix ou quinze verticilles de rameaux) à tous les états de développement, et qu'on peut ainsi suivre toute la série des transformations; ce qui donne une certitude complète.

ces nucléus, par une plus grande épaisseur et par une transparence toute particulière. À cet aspect, et vers la quatrième ou la cinquième gaîne, succède en allant du milieu aux extrémités de chaque cellule, l'apparition, contre les parois, d’épaisseurs transversales très-ténues en forme d’anneau. Le nombre de ces épaisseurs ou saillies annulaires est déjà de cinq ou six que toutes les parois des cellules sont encore distinctes; mais bientôt les parois horizontales (ou des extrémités) se résorbent, et vers la place qu’elles occupaient il se forme aussi des anneaux. À ce moment un vaisseau est réellement constitué par un tube continu, à l’intérieur duquel existent des épaisseurs annulaires assez régulièrement espacées. Mais à mesure que la tige s'accroît en longueur, il apparaît de nouveaux anneaux qui semblent résulter de la formation de nouvelles saillies annulaires entre les premières ou plus fréquemment (à ce qu’il m'a semblé sur l'Æ. arvense) du dédoublement des premiers anneaux. Si le dédoublement est complet sur toute la circonférence, le vaisseau montre sur une étendue plus ou moins grande des anneaux régulièrement espacés ; si le dédoublement n’est que partiel, les anneaux restent unis sur une partie de leur pourtour, et offrent là où ils se sont dédoublés des ouvertures transversales plus ou moins grandes (pl. VIT, fig. 3, 4, 9). À mesure que s’avance cette multiplication, on voit diminuer l'épaisseur des parois du tube contre lesquelles apparaissent les anneaux, et finalement , mais beaucoup plus tard, il n’en reste plus aucune trace, et les vaisseaux sont alors réellement constitués par des anneaux libres et non unis par une enveloppe commune. Ge n’est qu’à cette époque que j'ai pu constater dans les anneaux un commencement de cavité tubulaire (voir p. 39 et 40); jusqu'alors ils paraissent composés d’une matière homogène. La cavité se montre d’abord lenticulaire et très-aplatie et ne devient circulaire que sur les sujets très-adultes. Elle demeure toujours aplatie lorsque les bandes annulaires sont très-larges.

À la continuité du vaisseau correspondent dans les cellules voisines des divisions longitudinales qui en multiplient le nombre et en changent complétement la forme; elles deviennent très-longues et fibreuses et perdent entièrement les granules verdâtres et mucilagineux qui les remplissaient. On voit aussi apparaître parmi les vaisseaux annulaires quelques vaisseaux spiralés beaucoup plus petits, et dont le mode de formalion est analogue, avec cette seule différence que les saillies sont spiralées au lieu d’être annulaires. La transformation de certains groupes de cellules dans la région du diaphragme en cellules striées et rayées, et en petites cellules à parois épaisses (pl. VIT, fig. 12,13, 14), précède un peu ou accompagne l'apparition des vaisseaux et des fibres dans la partie supérieure de l’entre-nœud.

C’est, en effet, à la partie supérieure de chaque entre-nœud que se forment d’abord les vaisseaux, les fibres et (comme nous le verrons plus tard) les stomates. Sur toute la région de l’entre-nœud qui est hors des gaines et même sur les neuf dixièmes de

$ 1. — DE LA TIGE ET DES GAINES. 61 celle qui en est entourée, les cordons vasculaires offrent des vaisseaux bien formés, parfaitement transparents, sans aucune trace de la membrane de leurs cellules génératrices. Vers la partie tout à fait inférieure du même entre-nœud on voit, autour des vaisseaux, des traces de cette membrane devenue très-mince et très-diaphane, puis on voit les vaisseaux s’obscurcir de plus en plus par la présence de la matière granuleuse gris verdâtre; en même temps on reconnait qu'aux vaisseaux déjà bien constitués succèdent, en allant vers le bas, des cellules longues, à bouts arrondis, et qu’à l’intérieur de leur membrane des lignes très-ténues dessinent soit des anneaux espacés, soit des fragments de spirales à tours écartés, et enfin tout contre le diaphragme il n'y a plus que des cellules longues à extrémités arrondies, avec abondance de matière granuleuse, mais sans aucune trace d’anneaux ni de spirales. L'étude du développement des vaisseaux est peut-être plus facile encore sur cette région des entre-nœuds déjà assez longs que sur les entre-nœuds dans leur première jeunesse.

La démonstration que le développement en longueur des entre-nœuds a lieu presque. exclusivement par la multiplication des cellules de leur base est, sans aucune observalion microscopique, parfaitement évidente sur les espèces des groupes des Hyemalia. En effet, les tiges de ces espèces, qui n’ont acquis pendant l'été que la moitié de leur longueur normale, cessent de s’accroître pendant les froids de l'hiver, et par l’effer du froid la partie de chaque entre-nœud qui est hors de la gaîne prend une teinte verte très-foncée ou souvent rougeâtre. Le développement recommence dès les premiers jours de printemps, mais alors la partie nouvellement formée se distingue de l’ancienne par sa couleur d’un vert tendre et très-clair, et on la voit sortir des gaines à la base de chaque entre-nœud. De plus on remarque un léger rétrécissement de diamètre au point de démarcation entre la nouvelle et l’ancienne région. Si l’on mesure la longueur de la partie colorée par le froid, on voit qu’elle s’allonge à peine, tandis que l’ensemble s’allonge considérablement par le développement de la partie inférieure. Ainsi, pour citer un exemple, des tiges dE. érachyodon, mesurées par moi le 1% mars 1861, offraient vers leur milieu des entre-nœuds dont la partie foncée et ancienne avait au-dessus de la gaine 20 millimètres de longueur. Le 25 mai suivant, les mêmes tiges avaient doublé leur longueur totale, mais la partie foncée de chaque entre-nœud ne s’était allongée que d’un millimètre, tandis que la partie nouvelle et d’un vert tendre, qui s'était formée au-dessous d'elle, s'était élevée audessus de la gaine de 18 millimètres. Ce développement nouveau à la base des entrenœuds n’est pas de la même longueur sur chaque entre-nœud d’une même tige. Presque nul aux entre-nœuds inférieurs, il suit une progression croissante jusqu'au sommet, où le plus souvent les derniers entre-nœuds sont en entier de développement récent. J'ai observé aussi ces faits sur des tiges d'£. variegatum que l'eau avait noircies pendant l'hiver. On peut les constater sur tous les Equisetum, et en particulier

sur l'E. limosum , en faisant sur une de ces jeunes tiges, dans le courant d'avril ou de mai, des marques aux points des entre-nœuds supérieurs qui correspondent soit aux sinus soit aux sommets des lobes; on voit après quelques jours que la croissance ultérieure a lieu seulement au-dessous des points marqués, lesquels se sont élevés au-dessus des gaines".

A quelque moment que l’on observe le développement d’une tige, très-jeune ou très-avancée, on ne trouve jamais que les vaisseaux forment une circonférence continue dans le tissu cellulaire; 1ls constituent toujours des groupes isolés placés comme nous l’avons déjà vu?. Mais dans le très-jeune âge ces groupes sont composés d’un nombre de vaisseaux bien plus considérable que plus tard (pl. VIIT, fig. 2). C’est dans l'intérieur de chacun de ces groupes et vers leur centre que commence à apparaître la lacune essentielle, par écartement et par résorption , à ce qu’il m'a semblé, d’abord des vaisseaux du centre de chaque groupe, puis de ceux qui se rapprochent du centre de la tige, ensuite de ceux qui sont placés vers l'extérieur, et finalement il ne subsiste de chaque côté de chaque lacune et un peu en avant que deux ou trois gros vaisseaux continus, et un assez grand nombre d’anneaux qui n’ont pas été résorbés et sont épars sans ordre et quelquefois même couchés contre le tissu cellulaire environnant. Les vaisseaux un peu plus petits qui sont placés en avant et de chaque côté des lacunes essentielles , dans le tissu fibreux, n'apparaissent que très-postérieurement à ceux que je viens de décrire.

L'apparition des cellules-mères des bourgeons latéraux est à peu près contemporaine de celle des vaisseaux. Nous en suivrons plus loin l'évolution complète.

La formation de l’épiderme des entre-nœuds et des gaînes suit de très-près l’apparilion des vaisseaux; elle a lieu aussitôt que la jeune gaîne se trouve, par l’écartement de celles qui l'ont précédée et qui l’enveloppent, un peu en contact avec Pair. Les cellules de la surface extérieure se multiplient (deux fois selon M. Hofmeister, F'ergl. Unters., p. 92) par divisions transversales, puis deux fois par divisions longitudinales rayonnantes et enfin une fois par division longitudinale parallèle à la périphérie. II résulte de cette dernière division une double couche de cellules longues, et tellement

* Comparez ce que dit M. Unger de l'accroissement des entre-nœuds : « L'extension cesse d’abord de se faire à la «base, tandis que les autres parties des entre-nœuds continuent à s’allonger» (Unger, Acer. entren., p. 194, trad.). M. Fermond , ayant constaté «que chez les Polygonées, les Graminées et quelques Caryophyllées l'accroissement du « mérithalle a lieu plus fréquemment par le bas, » considère comme cause déterminante de ce fait «ou l’ochrea, ou la gaine, ou même la base des feuilles opposées, qui enveloppe la base du mérithalle, et par là s'oppose à l'évaporation de ses liquides, entretient la mollesse de ses tissus et favorise ainsi l’élongation » (Bull. Soc. bot., 1, p. 309-311). Si cette opinion est applicable à la croissance par le bas des entre-nœuds des Equisetum , elle l’est moins au développement des gaines qui a lieu aussi par la base. Il est vrai qu’il est moins considérable que celui des entre-nœuds.

? M. W. Hofmeister aflirme le contraire. Vergl. Unters., p. 93, lig. 7; et aussi Bischo®, Xrypt. Gew., p. 33, 34 et 87 (voy. supra, chap. Il, p. 40).

$ 1. — DE LA TIGE ET DES GAINES. 63 disposées que leurs circonscriptions se correspondent à peu de chose près. L’interne a les parois latérales presque lisses ; l’externe, qui est l’épiderme proprement dit, les a très-fortement ondulées, surlout vers ses angles extérieurs, et sur sa face libre on voit se former successivement des encroûtements siliceux qui y déterminent des saillies plus ou moins régulières, selon les espèces.

Au moment où les cellules de la surface vont se multiplier par une division longitudinale parallèle à la périphérie , une différence se fait remarquer dans quelques cellules situées aux points où doivent apparaître des stomates ‘. Au lieu des deux grands nucléus que les autres cellules montrent dans le sens de leur rayon, les cellulesmères des stomates n’en présentent qu'un seul (pl. VIIT, fig. 6), dont la vue distincte est quelquefois rendue très-difficile par la quantité considérable de granules verdâtres accumulés dans ces mêmes cellules. Peu à peu ce nucléus s'agrandit et s’efface, et à lui et à sa cellule-mère succède une nouvelle cellule un peu ovoïde, dont la pointe, très-obtuse d’ailleurs, est dirigée vers l’intérieur. Gomme cette nouvelle cellule ne suit point ses voisines dans leur développement en longueur et qu'elle demeure tou- Jours beaucoup plus courte, il résulte de sa forme arrondie que ses voisines la recouvrent presque en entier par l'avancement de leur angle extérieur. Alors apparaissent très-rapidement aux extrémités de son diamètre horizontal deux nucléus latéraux (pl. VITE, fig. 3, 7). D'abord sphériques ou discoïdes, ils prennent à mesure qu'ils se développent un aspect réniforme, et les granules accumulés entre eux deux et qu'ils refoulent vers la ligne médiane simulent un ostiole qui n’existe pas encore (pl. VIE, fig. 4, 8). Enfin ils aboutissent à la division de la cellule-mère en deux cellules longitudinales, contiguës seulement vers l'angle extérieur et aux extrémités de leurs cloisons de séparation, et un peu séparées à l'intérieur vers le milieu de la ligne de contact, ce qui continue à simuler un ostiole. Vers le milieu de chacune d'elles se montrent deux nucléus très-inégaux situés dans un même plan horizontal, mais à des profondeurs différentes; le plus grand est contre la paroi extérieure à l'opposé de la cloison commune; le plus petit vers la cloison intérieure (pl. VITE, fig. 5). Leur développement aboutit à la division de chaque cellule en deux autres très-inégales, superposées et séparées par une cloison en quart de sphère et dont la convexité est tournée

1 Je n'ai étudié avec suite le développement des stomates que sur les Z. arvense, limosum et ramosissimum. On peut l’observer avec facilité sur les jeunes plantes provenant de semis ou sur de très-jeunes rejetons que l’on obtient quelques jours après avoir placé des rhizomes dans un vase rempli de terre et d’eau. Mais cette étude est plus facile encore sur de jeunes tiges des Æ. limosum et ramosissimum en état de développement. Si l’on prend alors tout à fait à la base d’un entre-nœud un petit lambeau d’épiderme de 1 à 2 millimètres de long, et on en suivra la formation successive avec autant de facilité qu’on suit le développement des vaisseaux dans les

on y verra des stomates à tous les états,

tissus de la même région. Il sera bon de comparer ce qui suit avec ce qui a été dit sur le mode de formation et d’évolution des stomates par Mirbel, March. polym. Mém. Inst., XHT, 1836; Mohl, Ueb. Entw. Spalt., p. 544 et suiv. ; Trécul, Nuph. lut., p. 308 et 309, et Garreau, Form. slom., p. 215 et suiv.

vers le dehors. Le stomate se trouve alors constitué par quatre cellules, dont deux extérieures superposées à deux intérieures qu’elles dépassent et qu’elles emboîtent. A ce moment les granules verts sont tellement accumulés contre la ligne médiane qu'ils s'opposent entièrement au passage des rayons lumineux et y forment une large bande opaque. Bientôt se montrent entre les deux cellules quelques points ronds et brillants, annonçant l'apparition des saillies siliceuses qui bordent les lèvres de l’osüole, et peu à peu de semblables points, apparaissant successivement de la ligne médiane au pourtour extérieur, révèlent la formation d’aspérités analogues à la surface du stomate. À mesure que ce développement a lieu, les cellules se disjoignent et l'ostiole apparaît nettement. Les deux cellules extérieures se disjoignent peu, mais dans leur développement vers les côtés et vers le dedans elles semblent entraîner avec elles les cellules intérieures déjà non contiguës vers leur centre, et entre lesquelles l'ouverture devient du double plus large, sans que pourtant elles se séparent tout à fait à leur extrémité supérieure et inférieure. Jusqu’alors les cellules extérieures paraissent lisses à leur paroi interne, mais les stries rayonnantes apparaissent si subitement qu'il m'a toujours été impossible de suivre les détails du phénomène, dont la vue est constamment obscurcie par une énorme quantité de granules accumulés vers les lèvres de la paire extérieure de cellules. Par le développement du stomale, les cellules épidermiques voisines sont refoulées dans tous les sens, mais elles ne cessent jamais de le recouvrir par l’avancement ondulé de leur angle extérieur, ainsi que nous l'avons exposé précédemment p. 32 et 33.

Tous ces détails ne sont rigoureusement exacts qu’en ce qui concerne les stomates des trois premiers groupes; ceux des Hyemalia offrent quelques différences. Ainsi, avant la première division de la cellule-mère en deux cellules longitudinales (pl. VIH, fig. 7, 8), et même encore après celte division, le grand diamètre de la cellule-mère el du groupe des deux cellules qui résultent de sa division est transversal (pl. VII, fig. 7, 8). La sécrétion de la croûte siliceuse commence déjà sur les cellules voisines, mais non sur les stomates ; la sécrétion des cellules à grand diamètre transversal, qui séparent les stomates (pl. VIIT, fig. 7, 8 , et pl. V, fig. 2 bis), s’avance un peu sur ces derniers sans les recouvrir en entier et en laissant vers leur centre une lacune transversale irrégulière. Un peu plus tard, quand les cellules voisines grandissent en tout sens et déterminent l’accroissement de la tige en longueur et en diamètre, il arrive, d'une part, que celte lacune transversale ne se comble pas; d'autre part, que le stomate ne s'accroît guère qu’en longueur et ne suit pas l’extension en diamètre radial des cellules voisines , et qu'ainsi il se trouve placé en retrait par rapport à elles et au-dessous de la croûte siliceuse qui, en s’en détachant, forme vers les extrémités l’avancement décrit p. 32 et 33 et figuré pl. V, fig. 2, 2 bis etc.

Dans les cellules qui avoisinent la surface épidermique des tiges, il y a des granules

légèrement colorées en vert avant l'apparition des stomates, mais la chlorophylle, bien formée dans ses grandes cellules transversales, ne se montre que très-postérieurement à la formation complète des stomates. Cette double formation des stomates et de la chlorophylle a toujours lieu de très-bonne heure dans les gaînes de toutes les espèces, et précède de beaucoup la même formation dans les entre-nœuds. Il ÿ a même des espèces où elle n'apparaît jamais dans cette dernière partie, par exemple sur les tiges spicifères de l'E. arvense et sur toutes les tiges de l'E. maæimum.

Nous avons vu précédemment qu'il se présente dans chaque entre-nœud une cavité centrale et deux cercles concentriques de cavités plus petites, l'un intérieur de lacunes essentielles, et Vantre extérieur de Zaeunes corticales. La première provient de ce que les cellules médullaires ou de la partie centrale de l’entre-nœud ne peuvent point suivre les cellules du tissu environnant dans leur extension en longueur et leur multiplication en diamètre. Elles se déchirent donc et se désunissent , se crispent et disparaissent, ou pendent en petits lambeaux desséchés le long des parois de la cavité que leur disparition engendre. Cette cavité est très-régulière d’ailleurs, et d’une grandeur relative assez neltement déterminée sur les tiges principales de chaque espèce, parce qu’elle estune conséquence du rapport numérique qui existe d’une manière générale entre les cellules médullaires et celles du cylindre interne et du cylindre cortical de ces tiges. Mais toutes nos espèces , ainsi que nous l'avons vu, n’offrent pas cette cavité sur leurs rhizomes et sur leurs rameaux. Les lacunes extérieures ou corticales, creusées dans un tissu à grandes cellules analogues à celles de la moelle, doivent leur existence exactement à la même cause. Leur dimension relative est moins constante sur les tiges que celle de la cavité centrale; il y a même une de nos espèces, sur les tiges de laquelle ces lacunes, immédiatement après leur apparition, s’oblitèrent le plus souvent par l'extension en épaisseur que prennent vers le milieu des sillons les bandes continues de cellules à chlorophylle (voy. p. 45). La même cause les empêche aussi de se montrer dans les rameaux de plusieurs de nos espèces. L'existence des lacunes essentielles est due à une autre cause, à l’écartement et à la résorption des vaisseaux mentionnés p. 62. Ces lacunes ne manquent ni dans les rhizomes ni dans les rameaux d'aucune espèce de nos climats.

$ 2. Des rameaux, des rejelons, des rhizomes et des tubercules

Les verticilles des bourgeons à rameaux sont situés un peu en dessous du diaphragme. Ces bourgeons prennent naissance à la surface du cylindre interne, vis-àvis d’un sillon, c’est-à-dire entre deux divisions de la gaîne et dans un plan vertical qui passerait par le milieu des grandes lacunes corticales. Mais ils se montrent bien

avant l'apparition de ces lacunes; et, quand plus tard ils s’avancent vers l'extérieur, il reste entre eux et la lacune une couche de deux ou trois rangs de cellules qu'ils repoussent en saillie rentrante au sommet et sur la ligne médiane de la lacune (pl. J, fig. 7 ÿ).

L'apparition contre le cylindre interne de la masse cellulaire qui est le point de départ d'un bourgeon à rameau, m'a paru être en général contemporaine de l’évolution initiale des tiges, même sur les tiges des espèces qui, comme l'Æ. hyemale, sont à jeur état normal dépourvues de rameaux; et, de plus, elle existe à l'état très-rudimentaire , sinon sur tous les verticilles, au moins sur les inférieurs des tiges spicifères de VE. maximum et de l'E. arvense, lesquelles périssent aussitôt après la sporose. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, les circonstances aidant, ces tiges donnent quelques rameaux tardifs, et la légère variation qu’elles en reçoivent dans leur forme extérieure ne me paraît pas mériter les honneurs des dénominations qu'on leur a octroyées!.

L'apparition du rudiment d’un bourgeon a donc lieu de très-bonne heure; elle est à peu près contemporaine de celle des vaisseaux dans la jeune tige. M. Hofmeister la dit même de beaucoup antérieure (Vergl. Unters., p. 94); je n’ai pu constater cette grande différence sur les espèces où j'ai suivi cette apparition (Æ. maximum, arvense, limosum , pratense, ramosissimum, hyemale). Au point désigné plus haut, sur la ligne de division de deux lobes et un peu au-dessous de leur base, dans la couche la plus externe des cellules devant constituer le cylindre interne, une cellule se distingue des autres par son contenu incolore et plus mucilagineux, et surlout par ses plus grandes dimensions, sa forme ovoïde transversale et non allongée de bas en haut (pl. VIT, fig. 9). Au lieu de suivre les autres dans leur extension longitudinale, cette cellule s'accroît en rayonnant vers l'extérieur et fait saillie en dehors d'elles. Elle ne tarde pas à se dédoubler par une cloison perpendiculaire à son axe de production. Des deux cellules qui résultent de cette division, la cellule non terminale se multiplie en deux cellules latérales au moyen d’une division médiane verticale; bientôt après, sinon simultanément, une multiplication par division horizontale double ces deux cellules, et en fait un petit verticille de quatre cellules rectangulaires à leur ligne commune de contact. Par suite d’une nouvelle division qui, presque parallèle à la surface extérieure de ce bourgeon naissant, s'opère dans chacune de ces cellules, leur nombre est doublé; les nouvelles cellules intérieures sont les cellules génératrices du tissu médullaire du rameau; les plus extérieures donneront naissance aux gaînes et aux tissus interne et cortical. Enfin il s’opère dans ces dernières d’abord une division

! Comme nous le verrons plus loin, on produit ces rameaux à volonté par la mutilation de la partie supérieure des tiges

longitudinale et rayonnante, puis une division transversale parallèle à Ja division initiale. C'est à ce degré, ou au degré précédent, que le bourgeon s’arrête et demeure à l'état expectant sous les cellules corticales des tiges spicifères des Æ. maximum et arvense. |

Par cette disposition, qui répond entièrement au mode de formation de la tige, le bourgeon d’un futur rameau se compose donc de verticilles cellulaires superposés. Au moment que je viens de décrire, les cellules extérieures du verticille contigu au cylindre interne se multiplient au moyen d’une division divergente par rapport à l’axe de production, etla nouvelle cellule extérieure, se développant plus vite que les autres, fait saillie et dessine le bourrelet d'où proviendra la gaîne basilaire. Pendant que le sommet végétalif accomplit son développement ultérieur, en suivant la loi précédemment constatée sur la tige, ce bourrelet marche plus rapidement que lui, en suivant constamment le premier mode de multiplication que nous avons signalé dans l’évolulion d’une gaîne caulinaire. Il en résulte que, comme une gaîne naissante, il se compose de deux couches concentriques de cellules. Le nombre de ces cellules se multiplie ensuite par des segmentations radiales, après quoi, sur quatre points opposés, des cellules s’avancent plus que les autres et marquent par leurs inégalités la place des quatre dents de la gaine basilaire. Ces quatre inégalités ou futures dents sont disposées sur deux lignes horizontales et forment les coins d’un carré, de telle sorte que leurs tissus de séparation seront l’un en haut, entre le futur rameau et la tige, l’autre opposé en bas, et les deux autres latéraux (pl. VITT, fig. 11). Le développement de cette gaine est trèsrapide, beaucoup plus rapide que celui du sommet végétalif, mais il n’est pas égal sur tout son pourtour. À sa partie supérieure, comprise entre le bourgeon et la tige, il est moindre que sur ses côtés, mais il est très-prononcé à la partie inférieure qui donne même quelquefois naissance à une dent de plus. De cette inégalité de développement il résulte, d’une part, que le bourgeon prend une direction un peu oblique ascendante, et, de l’autre, que la gaîne qui l’enveleppe perd sa forme conique symétrique et devient ventrue vers l'extérieur (pl. VILLE, fig. 12). Le développement ultérieur de cette gaine demeure toujours celui de son apparition, de telle sorte que sur toute son étendue et dans son plus complet achèvement elle ne présente jamais de vaisseaux et ne se compose que de deux couches superposées de cellules allongées, presque rectangulaires. Les faces extérieures de ces cellules sont lisses, mais leurs parois de contact sont très-fortement ondulées, particulièrement à la couche externe (Æ. maæimum , arvense, palustre, pl. IT, fig. 21).

La gaîne basilaire s'accroît donc très-rapidement et de manière à envelopper complétement le jeune bourgeon. Aussitôt qu'elle l’a recouvert, ce qui se fait trèsrapidement, on voit apparaître le bourrelet de la première gaîne; et c'est à ce degré de développement que le bourgeon demeure sur les tiges de l'E. hyemale, où il n'ap-

paraît de rameaux que dans des cas exceptionnels (pl. VIIE, fig. 10). Lorsqu'il doit émerger, il arrive que, par l'accroissement de toute sa masse, les cellules corticales placées sous l'épiderme de la tige sont écartées; celles de l’épiderme sont d’abord poussées en avant, puis aplalies et comme écrasées, enfin elles cèdent à la pression et se séparent en une petite fente longitudinale à travers laquelle passe le bourgeon toujours entièrement recouvert de sa gaîne basilaire; ensuite elles se colorent fortement en noir de chaque côté de la fente, comme il arrive partout où l’épiderme est meurtri et frappé de mort. Par suite de la disposition oblique que nous avons constatée ci-dessus, le bourgeon et sa gaine, dans la poussée qu'ils ont à exercer, ne sortent pas par la pointe et dans la direction horizontale qu’aura plus tard le rameau, mais, obliquement dressés, ils exercent leur poussée par leur côté extérieur et par le seul fait de leur développement en diamètre. C’est donc par le flanc que le bourgeon se présente à l'air libre, toujours étroitement enveloppé et protégé par sa gaîne basilaire!; ce n’est qu'après être complétement sorti qu'il s’en dégage, et alors le développement de celle-ci s'arrête. Elle persiste bien à la base du rameau , mais desséchée et plus ou moins fortement colorée en noir, conservant toujours l'inégalité de son premier développement. Elle a rempli le rôle des écailles des bourgeons des phanérogames ; comme eux, elle n'est pas arrivée à l’état de feuille parfaite, et par sa coloration, comme par sa texture, elle offre les plus grandes analogies avec ces organes protecteurs. Cette analogie avait été remarquée par Vaucher, et même elle avait induit en erreur cet excellent observateur. Il avait pris les lobes de la gaine pour de véritables écailles, sans remarquer que ces prétendues écailles forment à leur base une enveloppe continue : « Chaque rameau est entouré à sa base de quatre ou cinq petites «écailles qui ont été considérées quelquefois comme des feuilles » (Mon. Prél., p. 343).

Le développement ultérieur du rameau et de ses gaines suit la même loi que celui de la tige. Il est pourtant à remarquer que les gaînes des rameaux sont dès le principe beaucoup plus profondément fendues que celles des tiges. Le rôle protecteur de ces derniers est rempli sur les rameaux par la gaine basilaire, et même, sur l'E. maæimum, par la seconde gaine, qui est très-ample et recouvre pendant très-longtemps le jeune rameau (pl. VIIT, fig. 13). |

Dès le milieu du printemps, ou avant cette époque, on voit sur la plupart de nos espèces se développer au-dessous des gaînes de nombreux rameaux, souvent même aussi nombreux que les lobes de ces gaines. Les Æ. arvense, palustre, limosum portent très-souvent vers leur partie inférieure de très-gros rameaux chargés de ramuscules, et presque intermédiaires entre les rameaux et les rejetons ordinairement appelés

! C'est à tort que M. Hofmeister (Vergl. Unters,, t. XIX, fig. 18) a représenté le mamelon terminal en dehors de la gaine basilaire. Cet état n'existe jamais, tant que le bourgeon n’est pas à l'air libre,

tiges. Mais les bourgeons inférieurs, destinés à la propagation ultérieure du sujet, demeurent bien plus longtemps plongés dans leur repos expectant. Ils n’entrent en développement que lorsque les tiges, sur la partie souterraine desquelles ils apparaissent, ont accompli en entier leur développement aérien. Ce n’est que vers la fin de l'été qu'ils commencent à apparaître sur l’Æ. arvense ; en automne sur l'E. Zimosum où ils sont très-gros et très-beaux; au commencement du printemps sur V£, palustre, et seulement vers la fin d'avril sur PEÆ. kyemale. I ne se développe guère, de ces nœuds souterrains, qu'un seul ou qu’un très-petit nombre des bourgeons, mais en revanche ils ont dans toutes leurs parties une force et une vigueur luxuriante qui laisse bien loin le développement des faibles rameaux aériens. C’est à peu près toute la différence qui distingue leur premier développement de celui des rameaux; le développement ultérieur des tiges stériles a été précédemment décrit; ce qu’il y a de particulier dans celui des tiges spicifères sera décrit plus loin, $ 4.

Les rudiments des bourgeons destinés à donner des rhizomes existent à l’état expectant sur les rhizomes, et loujours , comme ceux des rameaux, un peu en arrière du plan formé par le diaphragme d’un nœud. Du verticille qu’ils forment, il ne sort qu'un rhizome, rarement deux, et toujours sur le côlé. Ainsi que la gaine basilaire d’une tige, celle d’un rhizome est plus grande que celle d’un rameau, mais d’ailleurs identique. Les bourgeons souterrains qui doivent produire des rhizomes ne se distinguent de ceux qui donnent des tiges que par une moindre grosseur et une pointe plus effilée; leur développement ultérieur est analogue à celui des tiges. L’extrémité d’un rhizome en voie de développement se termine en pointe acérée constituée par plusieurs gaînes superposées, et dont les plus grandes et les plus âgées sont à l’extérieur. Comme il a été dit précédemment, ces gaînes s’accroissent en longueur par la multiplication des cellules de leur base, et leurs cellules terminales, meurtries, noircies et devenues impropres à tout développement ultérieur, constituent une pointe de tissus solides et durcis , qui pénètre à travers les résistances du milieu, et sous l'abri protecteur de laquelle s'opère la multiplication des cellules si délicates du sommet végétatif. Nous avons déjà vu comment la gaine basilaire protége le rameau naissant ; nous verrons bientôt par quelle autre combinaison il a été pourvu à la protection du point végétatif des racines, lesquelles sont dépourvues de gaînes, et combien est harmonieux l’ensemble des dispositions concourant à la protection des organes en état de développement.

C’est en général à la fin de mai ou au commencement de juin que se développent les nouveaux rhizomes. C'est également à la même époque que commencent à apparaître les tubercules. Aux points où devraient se montrer des rhizomes, on voit saillir une masse cellulaire d’un beau jaune, qui, au lieu d’avoir, comme le bourgeon d'un rhizome, son extrémité recouverte par la série des gaines emboîlées les unes sur les

autres, ne présente que lrois ou quatre dents courtes et repliées contre un pelit mamelon cellulaire. Ges petites dents s'arrêtent de suite dans leur développement, et le mamelon qu'elles entourent plutôt qu’elles ne le recouvrent, se développe rapidement en s'appliquant très-étroitement sur elles et les forçant à s'écarter en forme de soucoupe plate et lobulée. Au sommet de ce mamelon se dessine bientôt un étranglement surmonté d’une petite masse à peu près conique, qui consiste en une couronne de trois à six dents entourant un petit mamelon cellulaire, dont le développement a lieu comme ci-dessus. Vers l'automne, la coloration en roux brun des cellules épidermiques devient très-prononcée. Les modifications des cellules sont réduites dans les tubercules à leur plus simple expression: point de lacunes, point de distinction tranchée entre les cellules médullaires et les longues fibres qui avoisinent les faisceaux vasculaires; tout est presque semblable et consiste en cellules ovoïdes, peu allongées et complétement gonflées de granules amylacés. À peine les plus voisines des groupes de vaisseaux annulaires sont-elles un peu plus allongées. Les gaînes rudimentaires sont entièrement composées de tissu cellulaire fortement coloré et très-durei; les vaisseaux n'y pénètrent point, et c’est à peine si l’on trouve quelques cellules rayées et striées vers l’étranglement qui répond au diaphragme.

$ 3. Des racines

J'ai signalé plus haut, p. #, la position rigoureusement invariable des racines et des bourgeons qui y donnent naissance, après être restés quelquefois très-longtemps à l’état expectant. C’est dans les sillons, presque vis-à-vis du diaphragme , immédiatement au-dessous des bourgeons à rameaux ou à rhizomes, et sans jamais alterner avec eux, que se montrent les bourgeons à racines. Il ne s’en produit jamais ailleurs. Ils commencent à se former sous le cylindre cortical qu'ils ont à traverser, en passant, comme nous l'avons vu p. 65, au-dessus des lacunes corticales.

Pour mieux faire comprendre ce que j'ai pu saisir sur le mode de développement des racines, je dois en rappeler brièvement l'organisation.

Une racine d'Equisetum bien développée et qu’on étudie en allant du point d’origine à l’extrémité, présente ce qui suit : 1° à l’extérieur une couche de deux ou trois rangs de cellules longues, prismaliques, assez régulièrement hexagonales et d’une couleur ambrée (pl. IT, fig. 20 a); les extérieures constituent l’épiderme, et c’est d'elles que naissent les fibrilles du tomentum; 3° au-dessous une couche simple de cellules grosses et courtes non colorées (pl. IT, fig. 20 &); 3° enfin, au centre, un faisceau fibro-vasculaire, dans lequel sont épars quelques vaisseaux annulaires de diverses grosseurs; un plus gros est central, et autour de lui d’autres plus pelits sont groupés