DES RACINES

par deux ou par trois (pl. IT, fig. 20 c et 21 %). Mais à mesure que l’on s'avance vers la pointe, on voit cette organisalion se modifier. Le faisceau fibro-vasculaire s’efface peu à peu (pl. IF, fig. 21 à); les anneaux des faisceaux deviennent plus espacés, plus indistincts; la forme des fibres radicellaires se dégrade également, et ce faisceau est ainsi remplacé par un cordon central de cellules qui, à mesure qu’elles se rapprochent de la pointe, deviennent de moins en moins grandes et de plus en plus indistinctes, par suile de la quantité de granules qu’elles contiennent. Ces granules sont très-petits, de couleur verdâtre, de forme indéterminée et constamment agilés du mouvement brownien. Sur l’épiderme on remarque des modifications analogues. Très-longues , trèsnombreuses et très-transparentes vers l’origine de la racine, les fibrilles radicellaires deviennent, en allant vers son extrémité, de plus en plus courtes, rares et verdâtres (pl. IE, fig. 21 », g); bientôt elles ne sont plus que rudimentaires et alors très-chargées d’une matière finement granuleuse jaune verdâtre (fig. 21 f); enfin de pelits amas de la même malière se forment sous la paroi des cellules, en la soulevant un peu aux points où doivent apparaître des fibrilles, puis ces amas eux-mêmes diminuent et finalement disparaissent. Un peu au delà du point où cesse toute trace de fibrilles développées ou rudimentaires, on voit qu'à son extérieur l’extrémité de la racine est tout entourée d’une matière incolore, mucilagineuse, de consistance un peu visqueuse, se diluant facilement dans l’eau (pl. IF, fig. 21 a). Dans cette matière, de la pointe de la racine à un millimètre environ en remontant, on voit des cellules plus ou moins déformées, entièrement ou à demi-détachées d’une petite coiffe qui recouvre complétement le bout de la racine (pl. IF, fig 21 b). Cette petite coiffe est très-délicale, mal terminée à sa pointe, mal terminée à ses bords, qui se soulèvent et s’exfolient sa n régularité ; elle adhère d’ailleurs intimement à la pointe de la racine, et ce n’est qu’en arrière et à un millimètre environ (pl. IT, fig. 21 ec) qu’elle se détache en s’exfoliant. Elle est composée de deux ou trois couches de cellules, ou vers la pointe d’un plus grand nombre, dont les extérieures, longues et hyalines, portent vers leur milieu un petit renflement ovale, je n’ose dire un nucléus, à granulations verdâtres, et trèsélégant (pl. IL, fig. 23 a, b, c). Cette petite coiffe (pl. IF, fig. A €, c’), avec le mucilage qui l'enveloppe (id. a), constitue l'extrémité absolue de la racine, qui avait reçu le nom de spongiole, parce qu’on avait cru que cet ensemble terminal se gonflait à la manière d’une éponge en s'imbibant des liquides ambiants, et qu'il était ainsi le principal organe d'absorption. M. Trécul (Orig. rac., p. 310) a donné à la petite coiffe le nom de piléorhize, qu’on doit lui conserver comme plus convenable en ce qu'il ne préjuge rien sur la fonction.

Telle est l’organisation de l'extrémité d'une racine, arrachée avec toutes les précautions nécessaires, encore jeune et dans son état de développement normal. Les vaisseaux bien formés, les fibrilles radicellaires s’effacent et s'arrêtent, avons-nous

dit, simultanément vers le même point et à une distance relativement assez considérable (trois à cinq millimètres) de l'extrémité de la racine et bien avant d'atteindre la limite d’exfoliation de la piléorhize. Mais si la racine est vieille et qu'avec l’âge le tissu lâche de la piléorhize se soit détruit, le faisceau fibro-vasculaire et les fibrilles radicellaires arrivent alors tout contre cette extrémité dénudée (pl. IT, fig. 24). Cette corrélation intime démontre une fois de plus le rapport étroit que Link avait supposé entre les fonctions des vaisseaux et celles des fibrilles, organes d'absorption. On voit en même temps que l'extrémité de la racine ne devient propre à l'absorption que quand elle est dépouillée de la piléorhize, et que cette fonction ne peut s'exercer, lorsque cette région est recouverte par un tissu dont les couches extérieures sont vieillies, disloquées et enduites du mucilage visqueux qui semble résulter de leur décomposition et, en tout cas, s'oppose à tout acte d'absorption par la région qu'il recouvre. Les véritables organes d'absorption sont les fibrilles, d'autant plus nombreuses, plus courtes et plus fortes, que l'espèce croît dans un terrain moins humide; diminuant en nombre et s’allongeant aux dépens de la force sur les racines des espèces aquatiques (E. limosum , pl. If, fig. 25). Je n’en ai point vu sur les cellules extérieures de la piléorhize comme MM. Garreau et Brauwers l'ont vu sur la couche exfoliable du Sinapis nigra L. (Ace. rad., p. 189). La piléorhize paraît n'être qu'un organe protecteur, suppléant, sur ces racines, les gaines qui, sur les rhizomes , recouvrent et protégent les cellules délicates du sommet végétatif.

La dissection d’un bourgeon de racine naissant et réduit à ses premières cellules ne m'a permis de voir qu’un amas confus de cellules, dans lequel il m'a été impossible de me reconnaître. À un état plus avancé, alors que la pointe du bourgeon a déjà soulevé l’épiderme du rhizome sans l'avoir disloqué, j'ai pu distinguer nettement une piléorhize bien constituée, mais je ne l'ai point vue entourée de mätière mucilagineuse, non plus que sur des racines ayant quelques millimètres de long et dont la piléorhize ne commence pas encore à s'exfolier. L'apparition de ce mucilage accompagne donc l'exfoliation des premières cellules sur des racines ayant au moins six millimètres. Il contient loujours des fragments de cellules et de très-petits granules mis en liberté par la désorganisation des cellules. Il résulte d'abord de tout cela que cette matière mucilagineuse, regardée par plusieurs auteurs comme une excrélion, paraît provenir de la décomposition des cellules extérieures de la piléorhize; que , au lieu de considérer avec Link les cellules isolées qu’elle contient comme des organes en voie de formation, il convient de les regarder comme des cellules désagrégées en voie de décomposition, et qu'enfin ce n’est point à l'extrémité absolue de la racine qu'il faut chercher le point de formation et de multiplication de ses tissus.

Mais, par cela seul que ce point de végétation n’est pas terminal comme à l'extrémité d’une tige, sa détermination exacte et celle du mode de multiplication devient d’une

$ 3. — DES RACINES. 73 difficulté extrème. Les cellules de cette région sont très-petites, très-serrées, à parois confuses et comme mal déterminées , toutes chargées de granules amylacés soit uniformément épars, soit plus souvent agglomérés en plusieurs amas et qui, en tout cas, interceptent le passage de la lumière. Elles renferment de grandes vésicules nucléaires, ou quelquefois des espaces sans granules, qui simulent des nucléus ; et jamais je n'ai pu parvenir à voir distinctement dans la cellule ou les cellules centrales , une disposition déterminée des vésicules nucléaires qui en commencent la multiplication. Aussi me bornerai-je à décrire et à figurer les apparences qu'offrent les coupes d’une extrémité de racine bien développée, à constater ainsi ce qui est fait, sans avoir vu comment cela s’est fait.

Les fig. 21 et 22 de la pl. Il, très-fidèlement copiées au moyen de la chambre claire, nous offrent deux séries de couches cellulaires bien distinctes en ce que les courbes qu’elles forment sont en sens opposé : les unes, plus intérieures, ayant leur convexilé vers les tissus du corps de la racine; les autres, plus extérieures, vers la pointe. Ces dernières, par leur aspect hyalin, leurs plus grandes dimensions surtout. en longueur, se distinguent au premier coup d'œil des couches plus intérieures; toutefois cela n’est exactement vrai que pour les plus extérieures; à mesure qu'elles se rapprochent de l’intérieur, leur dimension et leur transparence diminuent, elles ressemblent aux autres, et la différence dans la direction des couches permet seule de les distinguer. De plus, sur une racine en bon état de développement, l'union du issu intérieur et de la piléorhize est si intime que celle-ci ne saurait se détacher com: plétement et nettement, sans enlever quelques cellules de l'extrémité sous-jacente ou sans y laisser adhérentes quelques-unes de ses plus intérieures. C’est donc incontestablement à ce point d'union intime, centre des courbes opposées, que se trouve le foyer de multiplication, le point végétatif, où prennent naissance, pour se développer en sens inverse, d’une part, les tissus permanents de la racine, d’autre part, l'enveloppe qui les protége en se renouvelant constamment.

Les cellules qui naissent vers la racine constituent son accroissement en longueur par leur multiplication ultérieure et par des modifications analogues à celles que nous avons constatées ailleurs ; elles aboutissent à constituer les tissus de l’épiderme et ceux du faisceau fibro-vasculaire. |

Celles qui naissent vers l'extérieur, ou mieux vers la pointe , sont refoulées en avant et latéralement par les multiplications qui s'opèrent incessamment au centre végétatif. À mesure qu'elles s’en éloignent, elles s’accroissent en tout sens; impropres à tirer du dehors leurs éléments nutritifs, elles absorbent les granules qui les remplissaient et deviennent plus transparentes. Celles d’entre elles qui sont latérales et appliquées contre l’épiderme (pl. IT, fig. 22 c’) s'allongent considérablement, et d'autant plus qu’elles sont plus éloignées de l'extrémité absolue, soit par l'effet de leur propre

développement, soit parce que, encore adhérentes à la racine qui croît en longueur, elles cèdent à ce mouvement d'extension. Enfin, pendant que de nouvelles cellules se forment incessamment au centre végélatif, les plus anciennes, et dès lors les plus extérieures, s’'appauvrissent, ne peuvent plus suivre la racine dans son extension, se flétrissent, s’exfolient et laissent ainsi l'épiderme fortifié, et qu’elles ont d’abord protégé, produire ses fibrilles et accomplir ses fonctions.

L’isolement par exfoliation des cellules de la piléorhize montre très-bien que la mulliplication des cellules n’a pas lieu par l'extension d’une paroi simple dans les cellules-mères, paroi qui serait alors mitoyenne à deux cellules et n’en permettrait pas l’isolement; mais bien par le développement en cellules des vésicules nucléaires et par résorption des cellules-mères. Chaque cellule a ainsi sa paroi propre, et s’isole de sa voisine par simple dédoublement de la cloison commune.

Mais maintenant d’après quel mode s’opère la multiplication des cellules au centre végélatif pour donner naissance à deux développements en sens opposé ? C’est ce qu’il ne m'a pas élé permis de voir et j'ai constamment échoué dans mes recherches sur ce point.

Dans leurs savants travaux sur l’origine et le développement des racines, MM. Ohlert (Linnæa, 1837, p. 609), Unger (Ann. sc. nat., 3° sér., bot., XVII, p. 198 et suiv.), Trécul (Ann. sc. nat., 3° sér., bot., IV, p.293 et suiv.; VI, p. 312 et suiv.; 4° sér., bot., FE, pl. XIV, fig. 12, 13), Link (Bibl. univ. Genève, XT, p. 355, 1849; Ann. sc. nat., 3° sér., bot., XIV, p. 10), Gasparrini, Succ. rad., Naples 1856), Garreau et Brauwers (Ann. se. nat., 4 sér., bot., X, p. 181 et suiv.) ne s’en sont pas occupés. M. Hofmeister s’est expliqué à deux reprises sur la formation des extrémités radicellaires des cryptogames vasculaires. Dans la première explication, qui date de 1851, cet habile et savant phytotomiste attribue à la racine des Equisetum et des Fougères le mode de formation suivant:

« La cellule de premier degré, dont la segmentation permanente contribue le plus à l'extension de la racine, se trouve à l’intérieur du tissu, très-près au-dessous du sommet de la racine. Sa forme est celle d’une lentille (tab. XVII, 3; XIX, 14). Au moyen de cloisons dont la convexité est alternativement dirigée vers le haut et vers le bas, elle se partage en une nouvelle cellule de premier degré, encore de la forme d'une lentille, et en une cellule de deuxième degré de la forme d'un ménisque. Dans chacune de ces dernières il se forme bientôt après leur apparition quatre cellules disposées en quadrant et résultant d’une double segmentation par parois perpendiculaires. Des cellules qui proviennent de la multiplication d’une cellule de second degré, celles qui sont dirigées vers le bas se partagent aussi dorénavant au moyen de cloisons perpendiculaires au plan de la base de la cellule-mère, ou quelquefois à la partie la plus voisine de la surface de la racine. Toutes les cellules-filles d’une de ces cellules