DES RACINES

de second degré sont situées en un seul plan (courbé en parabole), et y forment un fuseau creux et obtus entourant les pointes des racines autant de fois qu’il a paru de cellules de second degré à leur point végétatif. La plus ancienne et la plus extérieure des couches s'étend jusqu’au point d’origine de la racine, les plus jeunes à l’intérieur s'étendent, selon leur âge, graduellement moins haut.

«Dans les cellules de second degré dirigées vers le haut, la multiplication tend à augmenter le nombre des cellules plutôt dans le sens de la longueur que dans celui de la largeur etc. » (Vergl. Unters., p. 96).

Je n'ai rien pu distinguer qui fûten accord ou en contradiction avec la théorie exposée ci-dessus. Et quand le savant micrographe, négligeant de mentionner les exfoliations de la piléorhize, expose que «les cellules-filles des cellules de second degré forment un fuseau creux et obtus entourant les pointes des racines autant de fois qu'il a paru de cellules de second degré à leur point végétatif...,» il me devient impossible de concilier ce nombre croissant de couches avec la grosseur uniforme de la racine et le nombre uniforme de ses couches cellulaires extérieures. Sans doute je n’ai pas saisi la pensée de l’habile observateur, dont la figure schématique (tab. XIX, 14) est reproduite ici pl. IT, fig. 27.

Voici la seconde explication (1852), dans laquelle il est fait mention de la piléorhize: «.... La première racine (de l’Isoetes lacustris) est semblable à toutes les racines des cryptogames vasculaires. Son développement commence avec la multiplication d’une cellule du tissu intérieur de l'embryon... Cette cellule se divise d’une manière durable et répétée, par des cloisons transversales opposées les unes aux autres, et elle forme des cellules de second degré, alternativement placées en dessus et en dessous de la cellule primaire. Les inférieures résultent de l'apparition d’une cloison faiblement convexe vers le bas; elles ont donc en apparaissant la forme de ménisques. Leur mulliplication ne se fait que suivant deux directions; toutes les cloisons de séparalion qui s’y forment sont situées perpendiculairement sur la face voûtée supérieure et inférieure de la cellule, dont toute la postérité représente parfois une des couches cellulaires emboîtées les unes dans les autres en forme de bonnet, couches qui enve- . loppent la pointe extérieure de la racine et s’exfolient lentement du côlé extérieur pendant le développement de cette racine » (tab. IT, fig. 13; tab. IV, fig. 1, 2; Kennin. Gef. Krypt., I, p.136 et 137).

Par la seule raison que M. Hofmeister donne cette explication, je la tiens pour très-probable; et, fidèle à ma résolution de ne rien figurer et de ne rien décrire sans l'avoir vu distinctement, je dois me borner à citer l'opinion d’un des plus habiles phytotomistes de notre temps.

Dans sa thèse de botanique (Études sur le rôle des racines dans l'absorption et l'excrétion; Strasbourg, 1861), M. le docteur Cauvet émet sur les rapports de l’épi-

derme et de la piléorhize une opinion particulière : «Quand on regarde les figures « données par les auteurs, il semble que les cellules de la piléorhize s'arrêtent à une « certaine hauteur et que l'épiderme soit produit de la même manière que les couches «internes. Un examen un peu attentif démontre qu'il n’en est pas ainsi, et que la « couche épidermique est sous la dépendance immédiate de la piléorhize» (p. 7 et 8).

En ce qui concerne les Equisetum, cette assertion me paraît au moins douteuse ; mais comme, d'une part, son auteur ne donne point de figures, et que, d'autre part, il ne dit point sur quelles plantes il a observé les piléorhizes, qui présentent de grandes modifications «suivant les plantes, la température et l'humidité du milieu » (Garreau et Brauwers, Ace. rad., p. 191), il est difficile de discuter son opinion et j'ai dû me borner à la mentionner.

$ 4. Des spores

J'ai suivi la formation et le développement des spores tout particulièrement sur les E. arvense, limosum, palustre, et ensuite sur les £. maximum , sylvaticum et variegatum. Ces espèces étaient les plus communes autour de moi et celles que je pouvais me procurer le plus facilement à tout instant, et, d’autre part, les deux premières sont les plus avantageuses à étudier attendu que ce sont deux types extrêmes, tant pour la différence des tiges spicifères que pour celle des époques où se développe l'appareil de reproduction. Ce que j'ai vu d’ailleurs sur toutes les autres espèces m'a permis de reconnaitre avec cerlitude que la loi générale constatée sur ces types est la même sur les autres.

Pour faire avec quelque chance de succès des recherches sur la première apparition et sur l’évolution de l'appareil reproducteur des Æ. maximum, sylvaticum el arvense, il faut les commencer dès le mois de juillet pour les épis qui doivent répandre leurs spores au mois d'avril suivant. Aux nœuds inférieurs des rejetons robustes on trouve alors des bourgeons gros et ventrus (pl. F, fig. 4 a) destinés à donner des tiges spicifères !. En les disséquant à cette époque, on peut suivre le développement de la

‘ Je les ai vus apparaître dès le 13 juin sur l'£. arvense, et pl. 1, fig. 1 a j'ai représenté un bourgeon de tige spicifère, arraché et dessiné le 25 septembre; il ne devrait sortir de terre qu’en mars ou avril suivant. Ceux de l'E. maæimum ne commencent qu’en juillet, et ceux de l'E, sylvalicum en août. En septembre l'épi est tout à fait formé dans ces gros bourgeons. Pour ne point perdre son temps à arracher des tiges qui n'auraient à la base que des bourgeons de tiges stériles, on devra choisir parmi les tiges stériles celles qui, quoique étant les plus robustes et ayant toutes les apparences de la vigueur, sont néanmoins les premières à jaunir et à se flétrir, On sera sûr de trouver à leur base, à un ou deux centimètres au-dessous de la surface du sol, de magnifiques bourgeons à épi, dans lesquels est attirée etse concentre la force de végétation, qui manque de bonne heure à ces tiges. Quant à l'£, limosum et à l'E. palustre, il suMit, pour voir l'apparition de l'épi, de prendre vers la fin de mars une tige nouvelle ayant déjà quelques centimètres de long. Ces deux espèces produisent d'ailleurs des épis tout l'été. L’E. variegatum en donne presque toute l'année. Les E. ramosissimum et hyemale portent de très-bonne heure des épis, qui sont en état de sporose au mois de mai.

$ #. — DES SPORES. sd | partie inférieure et des gaines de la tige spicifère, tel que je l’ai décrit au $ 1° de ce chapitre. La gaine la plus élevée, celle qui doit être l’anneau, offre les mêmes com- | mencements de formation qu’une gaine ordinaire; seulement elle s'arrête à l’état de bourrelet uniforme, court et charnu , tout composé de cellules et sans vaisseaux. Les petites saillies supérieures, qui plus tard simulent des dents avortées , ne sont que le résultat de la pression contre le verticille inférieur de l’épi.

Le groupe de cellules constituant le sommet végétatif d'un épi en fonction de développement présente la même structure et le même mode de multiplication que celui d’une tige quelconque. Au-dessous de lui, le premier état d’un verticille sporangifère naissant se montre sous la forme d’un bourrelet annulaire, beaucoup plus large, plus massif et en même temps moins élevé que celui d’une gaîne naissante. Ce bourrelet n’est point non plus uniforme et continu comme celui d’une gaîne, mais il offre un ensemble très-serré et très-compact de saillies tout à fait analogues à celles que font les bourgeons naissants. On a quelque peine à distinguer cela sur les deux verticilles les plus voisins du sommet et dès lors les plus récents, parce que les mucilages et les granules qui en remplissent les cellules, en rendent les paroïs peu distinctes et les font ressembler à des bourrelets annulaires tout unis. Mais déjà le quatrième verticille, en comptant du sommet végétatif, et même quelquefois le troisième sur l'E. limosum , montrent nettement des saillies hémisphériques, dont le nombre est sur chaque espèce dans un rapport exact avec celui des pédicelles sporangifères qu’elle présente à chaque verticille. On reconnaît ensuite avec évidence que le développement de ces bourrelets n’est point conforme à celui des gaines (p. 56-58), mais que les bourgeons qui les constituent par leur réunion se comportent dans leur apparition et leur développement tout comme des bourgeons à rameau (p. 66, 67). Chacun de ces bourgeons commence donc par une cellule qui, après s'être développée plus que les autres, s’est multipliée en deux cellules séparées par une cloison transversale à leur axe de développement (pl. VIT, fig. 14). Des deux cellules qui résultent de cette multiplication, la plus rapprochée de l'axe principal se multiplie en un plan de deux, trois ou quatre cellules, dont la ligne commune de contact est au centre du plan et presque perpendiculaire à l’axe principal. La multiplication ultérieure a lieu comme sur les rameaux, en constituant un axe secondaire, avec centre distinct, comme un rameau (pl. VII, fig. 15 et aussi pl. VIT, fig. 22), et non un appendice latéral et plat comme un lobe de gaine (pl. VI}, fig. 21, 2% bis). La cellule terminale m'a paru s’arrêler très-vite dans sa multiplication; et, sur la partie de ces saillies ou bourgeons qui est contiguë à l’axe de l'épi, la multiplication s'arrête aussi bientôt, tandis que sur le pourtour de la région terminale et extérieure, la multiplication est extrême. Il suit de là que les bourgeons sont à leur base amincis en pédicelles, et à leur extrémité dilatés en bourrelets circulaires qui, par suite de leur pression réci-

proque, affectent, presque dès leur apparition, des formes hexagonales. La cellule terminale, qui a servi de point de départ et qui occupe la partie centrale de ces dilatalions en bourrelet, s’est, comme nous venons de le dire, arrêtée dans son développement, et il semble que les cellules qui l’avoisinent aient subi la même influence, car on remarque toujours une légère dépression vers le centre. Bientôt au bord intérieur et vers le pourtour de ces dilatations, sur cinq ou presque toujours sur six points, apparaissent de petites protubérances obtuses, dues à ce que sur ces points une cellule se multiplie plusieurs fois, et forme ainsi les premiers rudiments des sporanges. Ils consistent en une masse presque sphérique, ayant à la surface une couche simple de cellules et quelques-unes seulement au centre. Bientôt une de ces dernières s'accroît vivement et de manière à dépasser de beaucoup toutes ses congénères. C’est d'elle que proviendra toute la masse des spores ; celles qui l'entourent, après certaines transformations, conslitueront le sac des sporanges (pl. VIT, fig. 16). À ce moment de l’évolution correspond l'apparition des vaisseaux au pourtour de l’axe de l'épi.

La cellule centrale se multiplie d’abord transversalement à l’axe du sporange (pl. VIT, fig. 17), ensuite chacune des cellules provenznt de ce dédoublement se dédouble elle-même, et la multiplication continue ainsi par de nouveaux dédoublements. En même temps et parallèlement les cellules du sac se multiplient par des cloisons perpendiculaires à leur face extérieure, et leur nombre augmente rapidement; mais l'enveloppe extérieure qu’elles constituent est encore simple. Ensuite, au moyen d’une cloison parallèle à la face extérieure , chacune de ces cellules se dédouble et le sac offre ainsi deux couches de cellules, et enfin, par une seconde division dans le mème sens, le sac se trouve composé de trois couches cellulaires. Pendant ce temps, le groupe des cellules génératrices a augmenté, et, par des multiplications répondant à chaque acte d'évolution du sac, le nombre de ces cellules dépasse 120, toutes paraissent renfermer un ou deux grands nucléus (pl. VIT, fig. 18)".

Il se passe alors plusieurs phénomènes qui se compliquent et sont difficiles à saisir, parce qu'il y a dans les cellules une grande quantité de granules qui troublent le liquide, et qu'en même temps le nombre et la grandeur des nucléus rend les parois moins faciles à distinguer. D'une part, dans le pédicelle s’avance l’apparition des vaisseaux spiro-annulaires, en même temps que la partie tout à fait extérieure de la dila-

! Un moyen aussi sûr que simple de bien distinguer à cette époque les cellules génératrices de celles de leur enveloppe, consiste à couper un épi par le milieu dans le sens de sa longueur et à le laisser macérer trois ou quatre jours dans l’eau, La masse des cellules génératrices se colore en roux et devient merveilleusement distincte. Une coupe, même faite grossièrement, permet de distinguer et de compter les cellules de chaque sorte. On arrive assez heureusement à isoler les cellules de ces jeunes tissus, en les faisant macérer quelques heures dans une eau légèrement acidulée avec l'acide azotique, ou chauffer quelques instants dans une solution potassique très-étendue,

tation s'organise en clypéole, c’est-à-dire s’épaissit, se durcit, se colore et montre les commencements des stomates; d'autre part, deux des couches du sac, l’intérieure d’abord et ensuite la moyenne, semblent se liquéfier pour être résorbées; d'autre part enfin, les cellules génératrices s’isolent les unes des autres, soit entièrement, soit par groupes de deux ou de quatre au plus, qui restent encore unies quelque temps. Les sporanges ont alors la forme qu'ils conserveront définitivement, malgré les modifications qui s’accompliront à leur intérieur (pl. VIIT, fig. 19).

Dans les cellules génératrices isolées complétement (pl. VIIT, fig. 20) ou encore réunies par groupes (fig. 21) on voit bientôt apparaître deux nucléus qui les occupent presque en entier (fig. 22), et auxquels succède la division de la cellule en deux autres étroitement accolées (fig. 23). Dans chacune des deux nouvelles cellules il apparaît de nouveau deux nucléus; ils se disposent vers les extrémités de chaque cellule, en chevauchant, et comme sur deux lignes qui se croiseraient pour atteindre les quatre angles d’un tétraèdre (fig. 24). Il m'est arrivé assez fréquemment de voir les quatre nucléus disposés comme il vient d’être dit, sans qu'aucune cloison indiquât que leur cellule-mère eût été au préalable dédoublée. Quoi qu’il en soit, à ces nucléus succèdent de nouvelles cloisons, par suite de quoi la cellule génératrice est multipliée en un groupe de quatre cellules, qui sont définitivement les vraies cellules-mères des spores.

A leur tour ces quatre cellules s’isolent entre elles!. De la cellule commune qui les contenait on ne voit plus d'autre trace qu'une sorte d’atmosphère mucilagineuse et granuleuse que quelques-unes de ces cellules entraînent autour d'elles et qui disparait bientôt. Très-souvent, et particulièrement sur l'E. limosum, immédiatement après l'isolement de ces cellules, on voit suspendus dans ces mucilages des corps sphériques transparents et ressemblant entièrement à des nucléus qui, au lieu d'aboutir, auraient survécu à la résorption de leur cellule.

A la première division des cellules génératrices et à l'isolement des cellules-mères a correspondu la dernière double multiplication des cellules du sac. Elle a eu lieu dans le sens de la longueur, ct elle demeure reconnaissable jusqu’à la fin, parce que ces cellules sont disposées par groupes de quatre, autour desquels les parois de circonscription sont lrès-saillantes. Cette disposition est très-apparente sur les cellules encore dépourvues defibres spiralées (pl. VILLE fig. 28); et, avec un peu d'attention, elle est encore reconnaissable même après l'apparition de ces fibres, qui n’a lieu que plus tard.

Les nouvelles et dernières cellules-mères des spores sont alors assez régulière-

1 Voy. Ad. de Jussieu (Cours élém. de bot., 1848, p. 425) et Payer (Bof. crypl., p. 312). Il me semble que ces savants botanistes , trompés sans doute par les assertions de M. H. Mohl (Bemerk. Spor.) ont eu le tort de nier d’une manière absolue l'apparition de quatre spores dans les cellules génératrices, et de contester la résorption de ces cellules pour la formation des spores des Equisetum;

s0 CIHAP, III, — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

ment sphériques. Leur membrane délicate laisse d’abord voir contre la paroi un nucléus aplati et de forme peu régulière; puis bientôt après, ce nucléus grandit, disparait, et au-dessous de la surface on distingue une zone très-élroite, trèstransparente et une membrane très-fine, séparant celle zone d’une masse sphérique plus colorée, plus dense et plus chargée de granules moléculaires. Cette masse sphérique est la spore proprement dite, et la membrane mince sera la membrane extérieure de la spore. Presque en même temps on distingue dans la spore, immédiatement sous la surface de sa membrane, une couche mucilagineuse avec des granules verts très-ténus, et dans cette couche un espace sphérique occupé par un liquide sans granules, d'une couleur un peu différente et comme très-légèrement rosée (pl. VIT, fig. 25). Le plus souvent même il commence par y avoir plusieurs de ces espaces (fig. 25 a), mais l’un d'eux est beaucoup plus grand que les autres, qui finissent toujours eL assez vile par se réunir à lui et se fondre en un seul. À mesure que cet espace s'agrandit, il perd sa forme sphérique sur un de ses côtés, qui est refoulé en calotte concave par la matière verte. En même temps el assez rapidement la membrane de la spore se solidifie et se durcit, et sur la membrane de la cellule-mère commencent à se montrer des saillies intérieures ou épaississements disposés en lignes spirales ; ce sont les premiers rudiments des fils élastiques ou élatères de la spore. Ces saillies se montrent d’abord vers l’équateur de la cellule-mère, et après avoir commencé par paraitre à l’intérieur, elles deviennent sensibles à l'extérieur, et elles débordent dans les deux sens la membrane primitive aux dépens de laquelle elles semblent se former (pl. VIE, fig. 26). Cette membrane s’amincit donc de plus en plus et finit par être résorbée entre les spires qui, sans être contiguës (sauf en un point où elles adhèrent à la spore), sont très-peu séparées. Vers les pôles, où s'isolent en dernier lieu les dilatations spatulées des élatères, cette membrane s’écarte davantage de la spore et, de sphérique qu’elle était d'abord, elle devient un peu ovoïde (pl. VIE, fig. 26). On ne voit jamais vers les pôles les deux petites saillies globuleuses que M. Henderson y a représentées (pl. VIT, fig. 27, copie de celle de M. Henderson, Reprod. Eq., pl. 39), mais on voit quelquefois se placer, contre un point quelconque de la surface, un de ces nucléus isolés dont j'ai parlé plus haut (pl. VIT, fig. 26 a). À ce moment, où les élatères ne sont isolés que vers l'équateur, et non encore vers les pôles, on distingue encore à l'intérieur de chaque spore l’espace sphérique sans granules, avec une partie de sa surface concave (pl. VIT, fig. 26). A sa surface se forme une membrane d’une extrême ténuilé; ce sera la seconde membrane ou membrane intérieure de la spore. Enfin, ces deux membranes deviennent contiguës et les fils élastiques s’isolent complétement (pl. IX, fig. 8) par la résorplion du reste des parois de la cellule-mèref.

® M. H. Mohl ne mentionne point la formation des saillies à l'intérieur de la cellule-mère, et pour ce savant «les élatères

Ce n’est qu'un peu plus tard que commence la transformation des cellules simples du sac en cellules fibro-spiralées. Cette transformation est précédée de l'apparition dans chaque cellule d’un très-grand nucléus, qui s’y développe un peu après leur dernière multiplication (pl. VIT, fig. 28), en occupe presque toute la largeur et disparaît ensuite. On voit lui succéder une assez grande quantité de matière verte et de granules moléculaires, et les parois des cellules paraissent épaisses et comme doubles. A l’époque qui suit l'isolement complet des élatères, la matière verte fait place à un liquide mucilagineux, semi-transparent et un peu opalin; puis bientôt sous la paroi des cellules apparaissent des saillies très-minces , spiralées sur la région médiane du sac, et annulaires vers la ligne où se fera la déhiscence. Sur l'E. limosum ces saillies ne se forment que la veille ou l’avant-veille de l'émission des spores, et elles se développent avec une incroyable rapidité. Un épi très-avancé, qui en montre à peine quelques traces, laissé à sec et à la chaleur pendant quelques heures, a bientôt toutes ses cellules spiralées; et même, si l’on a soin d'entretenir l'humidité du porte-objet, on y voit, au bout de une ou deux heures, devenir plus distinctes celles qui se montraient à peine. On constate ainsi avec une parfaite certitude que les spirales ou les anneaux prennent dès les premiers moments de leur apparition la disposition qu'ils conserve ront ultérieurement. La spirale une fois formée, les cellules sont d’une parfaite transparence et si minces qu’on a quelque peine à les distinguer; chacune d’elles a conservé exactement sa grandeur et sa position antérieures (pl. VIT, fig. 19).

Après cette transformation des cellules du sac, qui est la dernière de toutes, le contenu des spores devient plus épais, moins soluble dans l’eau, et se charge de granules moléculaires nombreuses; enfin il prend une belle couleur vert intense. Le fluide, qui précédemment baignait toutes ces cellules et qui a été graduellement résorbé, laisse après lui des granules moléculaires qui, isolés ou par groupes, s’attachent à la surface de la spore et à celle des élatères. Ce sont ces granules que pendant longtemps on a pris pour des grains polliniques.

Sur les E, arvense, maximum et sylvaticum les choses restent en cet état depuis le commencement de l’automne jusqu'aux premiers jours du printemps, où, par la déhiscence du sac des sporanges, les spores sont disséminées avec leurs élatères. Vers la mi-août on peut quelquefois observer, du sommet à la base d’un même épi de ces trois espèces, presque toute la série des développements que nous venons d'exposer

ne sont que les restes de la cellule-mère qui, à l'approche du temps de la maturité, se partage en deux rubans contournés en spirale» (Vermischte Schriften bot. Inh., p. 72 et 96; et aussi: Bemerk. Spor., p. 45). M. Schleiden, au contraire, mentionne très-expressément la formation de renflements en ruban qui tapissent d’abord l’intérieur de la cellule-mère, «et, au temps de la maturité des spores, ces bandes très-hygroscopiques déchirent la paroi très-tendre de la cellule-mère» (Grundzüge des wiss. Bot., Il, p. 91 et 92). La seconde partie de cette assertion est moins exacte que la première; il n’y a aucun déchirement, mais bien résorption, et cela dans l'E. arvense dès le mois de septembre , c’est-à-dire sept mois avant la maturilé des spores.

(pl. VIN, fig. 30). Sur l'E, limosum la déhiscence succède sans intervalle au dernier acte d'évolution; et sur un même épi de cette espèce les divers phénomènes sont moins successifs et moins éloignés (pl. VIE, fig. 29) ; mais pendant tout le printemps, et souvent encore pendant l'été, on trouve dans un même fossé des sujets à tous les degrés de développement.

Les premiers développements de l'épi se font régulièrement de bas en haut, mais il n’en est plus de même pour les derniers, c’est-à-dire pour la formation des spirales dans les cellules du sac. Gelte formation commence sur le côté de l’épi le mieux exposé au soleil, et le plus souvent de haut en bas. Sur les E. maximum, arvense et palustre \a sporose marche ordinairement de bas en haut; souvent cependant les verticilles inférieurs, encore enveloppés par la gaîne, n’émettent les spores qu'après ceux du milieu, mieux exposés à l’action de la lumière et de la chaleur.

Il est facile de remarquer qu’à chacune des évolutions du sac répond parallèlement une évolution des cellules génératrices, et dès lors on peut se rendre approximativement compte des rapports numériques que présentent successivement ces dernières cellules dans leurs diverses évolutions, et finalement les spores qui en proviennent.

Ainsi pendant les premières et rapides multiplications des cellules du sac, la cellule génératrice sé multiplie par ses deux premiers dédoublements en quatre cellules, que deux nouvelles multiplications portent à seize, nombre maximum que renferme le sac simple?. À partir de ce moment il y a une corrélation parfaite et on ne peut plus facile à saisir. Ainsi à l'apparition des divisions qui multiplient le nombre des cellules du sac et à la première des divisions transversales qui rend l'enveloppe double, répondent deux divisions successives qui font des 16 cellules génératrices d’abord 32, puis 64. Au dernier dédoublement, qui donne trois couches à l'enveloppe, et à la liquéfaction des deux intérieures répondent encore deux nouvelles multiplications qui élèvent les 64 cellules à 128, puis à 256; et à la dernière quadripartition, dont les cellules du sac conservent toujours la trace, répond la dernière quadripartition des cellules génératrices en cellules-mères proprement dites, au nombre de 102%, qui est le même que celui des spores. En effet si, sur un porte-objet divisé en

! « Les degrés de développement de la cellule-mère des spores sont parcourus en très-peu de temps. Dans les mêmes sporanges de VE. palustre se trouvent des cellules-mères avec des noyaux primaires en train de se dissoudre, d’autres avec deux noyaux-filles aplatis, d’autres enfin avec quatre de ces noyaux sphériques; on y trouve des cellules-filles tétraédriques unies et isolées, et enfin on y voit des cellules qui montrent un peu leur aréole transparente » (Hofmeister, Vergl. Unters. etc., p. 99). En citant cet ouvrage de M. Hofmeister, je dois dire que, quoique sur plusieurs points je me sois écarté de la manière de voir du savant et habile phytotomiste, son admirable travail m’a rendu de très-grands services pour l'étude qui précède. Dans le Flora de 1833, p. 45 et 46, M. H. Mohl a exposé les déveluppements de l'E. variegatum; en 1842, M. Henderson a exposé ceux de l'£. hyemale dans les Transactions of Linn. Soc. (Reprod. Eq. ete.).

? [1 y a une multiplication de plus dans l'E. maximum et quelquefois, mais rarement, dans l'E, arvense ; il paraît y en avoir souvent une de moins dans l’£. variegatum et sur les épis des rameaux de l'£. palustre.

petits carrés d’un millimètre de côté, on épand dans une goutte d’eau le contenu d’un sporange mûr mais non ouvert d’un Æ. arvense, et qu’au moyen d’une loupe montée (ou microscope Raspail) on compte ce qu’il y a sur chaque petit carré, on trouvera presque toujours un total de 900 à 950 spores , ce qui correspond assez bien au dernier nombre trouvé, si l’on tient compte de quelques cellules abortives, dans lesquelles la multiplication aurait subi un temps d’arrêt!. Enfin aux dernières modifications de la cellule-mère et à sa transformation en élatères spiralés succèdent les dernières modifications des cellules du sac et leur passage de l’état de cellules simples à celui de cellules fibro-spiralées. Dans les épis qui restent ordinairement ou exceptionnellement stériles, ces deux dernières modifications manquent parallèlement sur les cellules du sac des sporanges , comme sur les spores, qui ne contiennent pas non plus de matière verte.

Il semble donc permis d'établir le tableau de corrélation et le résumé suivants:

4° Apparition d’un bourrelet circulaire de cellules au-dessous du sommet végétatif.

20 Apparition sur ce bourrelet d’une rangée de 10 à 12 saillies se développant ultérieurement en dilatations clypéolaires à leur extrémité.

3° Apparition, au pourtour de la face intérieure de ces dilatations, d’un cercle de 5 ou 6 saillies devant constituer les sporanges.

4° Apparition au centre de ces saillies d’une cellule génératrice; les vaisseaux se montrent dans l’axe de l’épi.

5° Les cellules du sac augmentent en | 5°Deux doubles multipRcations donnent

nombre. 16 cellules génératrices.

6° Les cellules du sac se dédoublent| 6° Double multiplication donnant 39, pour former deux couches. puis 64 cellules génératrices.

70 Une nouvelle multiplication donne| 7° Double multiplication produisant trois couches à l’enveloppe; liquéfaction | 128, puis 256 cellules génératrices. etrésorption des deux couches intérieures.

Apparition de vaisseaux dans le pédicelle et de stomates sur l’épiderme du clypéole; enfin isolement des cellules génératrices.

8& Dernière double mulüplication des] 8° Division des cellules génératrices d’acellules du sac. bord en deux cellules (519), puis de ces

deux en deux autres (1024), constituant

des groupes de quatre cellules se croisant deux à deux.

9e Isolement de ces dernières cellules qui sont les cellules-mères des spores.

Ces nombres sont ceux que j'ai régulièrement trouvés sur les £. arvense, sylvaticum, limosum , palustre ; TamMOsissimum , hyemale ; mais le nombre des spores est beaucoup plus élevé dans l'E. maximum et moins élevé dans l’£. variegatum et sur quelques épis latéraux de l'E. palustre. Voir la note 2 de la page précédente.

84 CHAP. IL. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES. 10° Apparition des membranes propres de la spore et des saillies spiralées sur la cellule-mère.

410 (Un peu plus tard) Transformation 1109 Solidification des membranes ; des cellules simples du sac en cellules | transformation définitive de la cellulefibro-spiralées. mère en fils spiralés ou élatères.

12° Rupture du sac des sporanges et dispersion des spores.

$ ©. Anatomie des spores

Les spores des Equisetum et le gracieux appareil de leurs élatères ont été un objet favori d’études pour les micrographes; aussi ont-elles donné lieu à un grand nombre de figures, de descriptions et d'opinions différentes.

L'aspect qu'à première vue présente une spore complète hors du sporange , encore fraîche et bien vivante, mais à l’état sec, est celui d’une sphère posée au point de réunion de quatre fils plus ou moins contournés et constamment aplatis et élargis en spatule à leur extrémité (pl. VIIT, fig. 31). C’est à tort que l’on a dit que cette extrémité est claviforme"; elle est plate, d’une épaisseur à peine appréciable, dilatée en spatule non symétrique, et offrant un de ses côtés beaucoup moins dilaté et moins courbé que l’autre (pl. VIIT, fig. 32). Get aspect général avait encore fait croire aux premiers observateurs que ces fils ou élatères sont au nombre de quatre? ; il est facile de s'assurer qu'il n’y en a que deux, soit en pressant légèrement les spores entre deux lames de verre que l’on fait un peu glisser l’une sur l’autre, soit en les faisant passer brusquement de l’état de sécheresse et de dilatation à celui d'humidité et de contraction. Dans l’un comme dans l’autre cas, les élatères se détachent presque constamment, et l’on voit qu'ils consistent en deux fils aplatis et dilatés en spatule à chacune de leurs extrémités. Il est moins facile de s'assurer de la manière dont ces fils adhèrent à la spore. En effet, sur le porte-objet, les spores se présentent constamment à l'observateur avec leur point d’adhérence placé en bas. Là est évidemment leur centre de gravité. Car; si on prend des spores dont les élatères ne se soient pas

4 A. Richard (Précis de bot., vol. Il, p. 51, 1852), M. Grenier (F1. Fr., vol. IT, p. 642, 1856), M. Cosson (F1. env. Paris, 2e éd., p. 876, 1861) disent seulement: « quatre appendices renflés au sommet... » M. Henderson (Reprod. Eq., p. 569) dit plus explicitement : «...the clavate ends of the filaments...» Et pourtant dès 1827 Bischoff avait dit trèsexactement : «dilatés à leurs deux bouts non en massue, mais au contraire en forme de spatule : an ihren beïden « Enden nicht kolbig, sondern vielmehr spatelfürmig erweitert» (Krypt.Gew., p. 32). Malgré cela, en 1530, M. L. Reichenbach disait encore de ces élatères : « staminodia bina , cruciatim affixa, polline repleta» (FL. excur., p. 154).

? Les floristes en général (non Koch); Duvernoy, De Salvinia nalante, p. 10, 1825; Henderson, Reprod. Eq., p. 567, 1842; Ad, de Jussieu, Cours élém. de bot., p. 425, 1848 ; J, Payer, Bol. crypt., p. 214, 1850 ; A. Richard,

Précis bot., vol. 11, p. 51, 1852,

encore déroulés, et qu'on les jelte sur un verre sec ou sur une goutte d'eau, on en verra quelques-unes qui présenteront en dessus leur point d’adhérence aux élatères, toujours reconnaissable à ce que les élatères adhèrent entre eux sur ce même point; mais aussitôt on voit ces mêmes spores se tourner en oscillant, puis s’arrêter définitivement sur ce point. Les spores plus avancées et dont les élatères se sont déjà étalés se placent de suite en équilibre sur leur point d’adhérence, qu'il est dès lors très-difficile sinon impossible de voir. Pour y parvenir, j'avais d’abord essayé d’une plaque de verre que je plaçais sur le porte-objet et je retournais le tout rapidement. Mais il arrivait presque toujours que le frottement des deux plaques, si faible qu’il fût, détachait les élatères ou écrasait les spores, et si quelques spores, restées libres et complètes, étaient renversées et montraient leur point d’adhérence, ce n’était que rarement et pour un instant très-court; elles se mettaient aussitôt à osciller et se retournaient. Une observation durable ne m’est devenue possible que par les procédés suivants. Sur une de ces petites lames de verre dont on recouvre le porte-objet J'étends une couche très-mince d’une solution gommeuse très-étendue et je secoue dessus des spores encore entourées de leurs élatères. Après qu'elles y ont pris leur centre de gravité , je laisse le tout sécher un peu, et au bout de quelques instants les spores sont assez fixées pour qu’en retournant la petite lame je puisse en voir tout à l'aise le point d’adhérence. Pour les spores dont les élatères sont déjà étalés, je les mets à sec sur un verre très-légèrement concave, puis j'applique par dessus une lame de verre enduite d’une solution gommeuse presque sèche. Les élatères, en se redressant par l'effet de lhumidité, se prennent à la gomme , s’y fixent dans toutes sortes de positions, et toujours un certain nombre d’entre elles me présentent leur point d’adhérence, quand je prends pour porte-objet cette lame renversée.

J’ai pu dès lors m'assurer avec la plus complète évidence, et sur des milliers de spores, que les deux fils des élatères sont adhérents entre eux au point où ils adhèrent encore à la spore, et adhérents en restant parallèles et par union latérale, non par entre-croisement, comme on l’a souvent affirmé. Mais alors même qu’ils sont encore adhérents entre eux et à la spore, on voit le plus souvent sur la région d’adhérence une ligne que le jeu du miroir réflecteur rend plus ou moins apparente, et qui indique une moindre épaisseur suivant laquelle aura lieu la séparation définitive. Cette apparence me paraît être la cause de l’apinion émise par M. Pringsheim « que les élatères ne sont jamais contiqus à leur point d’adhérence à la spore» (Schl. Eg., p. 244). Ce savant botaniste va même jusqu’à dire que souvent les deux fils ont des points d’adhérence très-éloignés l’un de l’autre «et même diamétralement opposés. » Je démontrerai plus loin l'impossibilité d’une telle disposition.

L’épaisseur des fils m'a paru dans la jeunesse un peu moindre que leur largeur. Le diamètre des spores (E. maximum , arvense, palustre, variegatum) m'a paru mesurer

trois centièmes et demi de millimètre, soit 0",000036 ; la dilatation spatulée de l’élatère égale en largeur à peu près un demi-diamètre de la spore, et la longueur totale d'un élatère contient neuf fois et demi environ ce même diamètre. La spirale des élatères autour de la spore est dextre.

Par leur disposition en spirale, les deux élatères constituent une sphère autour de la spore. Leur point commun d’adhérence est placé sur l'équateur de cette sphère et leurs dilatations spatulées vers les pôles. Or, si on considère une sphère (pl. VIH, fig. 33) et qu’on suppose que d’un point O, placé sur l'équateur de cette sphère, deux bandes a et b, situées chacune d’un côté de l'équateur, aient à se rendre au pôle P en deux spirales parallèles, on remarquera que la bande 4, la plus éloignée du pôle P, a nécessairement à parcourir un chemin plus long que celui de la bande a pour arriver à ce pôle, et que la différence entre les deux chemins est égale à la moitié de l'équateur, puisque ce n’est qu’au point diamétralement opposé à O que la bande à sera par rapport au pôle P à la distance où se trouvait primitivement la bande 4. Par la même raison la bande & a un demi-équateur de plus que la bande à à parcourir pour se rendre au pôle P’. Ainsi en supposant des bandes soudées seulement au pointO et ensuite étendues, la bande 4 du côté du pôle P dépasserait la bande & d’un demiéquateur, et réciproquement, vers le pôle opposé P’, la bande & dépasserait de la même quantité la bande à; de telle sorte que, les deux bandes étant d’une même longueur totale, seraient réciproquement partagées à leur point d'union en deux parties inégales comme l'indique la pl. VIE, fig. 342. Or c’est précisément ce que l’on observe sur les élatères; les quatre bras apparents qu'ils montrent, pris deux à deux, de quelque façon que ce soit, présenteront toujours une inégalité répondant à un demi-équateur ou à un diamètre et demi de la spore. C'est le résultat que l’on obtient en traçant, sur une sphère creuse de caoutchouc, la forme et les spirales des élatères et en découpant cette sphère selon les lignes tracées, sauf en un point d'union sur l'équateur. Cela démontre donc géométriquement l'unité du point d’adhérence des élatères aux spores et entre eux. On conçoit bien d’ailleurs qu’une spore sphérique adhère par un seul point à sa cellule-mère également sphérique; mais on conçoit moins facilement la possibilité entre deux sphères de deux points d’adhérence séparés ou opposés, comme l’a dit M. Pringsheim (Schl. Eq., p. 244), qui d’ailleurs avait très-nettement distingué et figuré l'inégalité des bras apparents des élatères.

‘ Dans les mesures que donne M. Pringsheim (Schl. Eq., p. 242) et qui sont à peu près les mêmes (savoir : diamètre des spores 2/58, 1/25, 1/28 de millimètres; longueur des élatères de 10/32 à 10/35 de millimètres), et dans les conclusions qu’il en tire, il me semble que ce savant observateur n’a pas suffisamment tenu compte de la grande surface des dilatations terminales spatuliformes.

2 Il est bon de se prémunir contre une illusion qui porte à voir la bande b' comme une continuation de a (pl. VIII, fig. 34), et à croire qu’un des deux élatères est plus court que l’autre.

Il est absolument impossible de concevoir les élatères comme se croisant au point d'union. Deux lignes spirales, qui se croiseraient en un point, se couperaient nécessairement à chaque tour de spire et ne pourraient en aucun cas courir parallèlement; et de plus, pour cette disposition il faudrait concevoir la cellule génératrice des lignes spirales double aux points de croisement, et simple aux autres points; ce qui est absurde. Bischoff (Krypt. Gew., p. 32, 1898) avait bien reconnu qu'il n’y avait que deux élatères, mais trompé par une disposition accidentelle que les élatères prennent assez souvent en se détachant de la spore, il les avait considérés comme se croisant à leur point d'union, «die sich in ihrem Befestigungspunkte durchkreuzen‘.» Aussi plus tard, et pour rester autant que possible conséquent à sa première idée, ce botaniste affirma que les élatères constituent deux enveloppes (Lehrb. d. Bot., , p. 443 et 455, 1834). M. H. Mohl (Morph. sporang., p. 8, en note) réfuta en 1837 l’assertion de Bischoff; mais elle avait été répétée par M. L. Reichenbach, et on la trouve encore dans des flores toutes récentes.

Ordinairement, pour ne pas dire toujours , la surface des élatères est parsemée de petits granules moléculaires, que tous les auteurs ont mentionnés et que l'autorité imposante de Hedwig a fait si souvent regarder comme des grains polliniques. Je ne sais ce qui a pu porter Bischoff à dire «qu'à cause de la finesse des fils des élatères on ne peut établir avec certitude si ces petits grains sont réellement épars à la surface ou contenus dans l’intérieur » (Krypt. Gew., p. 32), car le moindre lavage suffit pour les faire tomber en totalité ou en grande partie, et alors on les voit dans le liquide exécuter avec assez de vivacité ce mouvement spontané d’oscillation appelé mouvement brownien ou moléculaire. On rencontre ces mêmes granules, et en même quantité, sur la surface des spores elles-mêmes, ainsi que contre les cellules fibro-spiralées du sac des sporanges, et, comme on en constate la présence dans presque toutes les cellules de la tige des Equisetum?, il nous est impossible d’y voir autre chose que les granules restées libres après la résorption de tant de cellules, et surtout d'y voir avec M. Pringsheim «des points correspondant aux dessins cuticulaires et aux formes qu’on reconnaît sur la membrane extérieure de certains pollens et des spores des Fougères, des Mousses... etc.» (Schl. Eq., p. 244).

Lorsque, avec un fort grossissement, on examine des élatères à l’état sec et distendus, on remarque encore trois choses : 1° la partie spatulée est marquée, vers le commencement de sa dilatation, de lignes ou plutôt de rides dirigées dans le sens de la longueur (pl. VIE, fig. 31 et 32) ; 2 vers le même point cette partie est un peu con-

‘ M. Raspail a affirmé la même erreur, en la donnant de plus comme une preuve d’un de ses principes de physiologie végétale : « Les organes reproducteurs des Equisetum sont de gros grains polliniques, nés sur l’entre-croisement de « deux spires » (Physiol. végét., 1837, vol. IL, p. 446).

? Ils ont été, dès 1842, mentionnés dans les spores, par M. Henderson (Reprod. Eq., p. 568).

tournée en spirale; 3° sur les fils on distingue des lignes à peu près parallèles entre elles, mais obliques et comme contournées en spirale autour du fil. Cette triple apparence s'explique par ce seul fait : 4° que les fils qui, à l’état frais et d’enroulement, sont un peu plus larges qu’épais, se contractent suivant leur largeur en se desséchant, ce qui forme comme une ou deux rides sur la longueur et un plus grand nombre à la naissance de leur spatule; 2° que pour se distendre en ligne plus ou moins droite, ils sont obligés, attendu leur nature de bandes originairement spiralées, de se tordre sur eux-mêmes, et alors ces rides simulent des lignes spirales courant le long du fil!. Cette torsion s'arrête au commencement de la spatule, qui montre ainsi en plus grand nombre et en lignes parallèles la continuation des rides. Quelquefois à ce point la spatule se fend elle-même suivant un de ces plis, quand la dilatation ou la contraction a élé trop subite.

M. Pringsheim qui, dans la notice précitée, a étudié tout spécialement ces apparences, les attribue à un autre ensemble de causes. Ce savant croit que les renflements en rubans spiralés, qui se forment dans l’intérieur de la cellule-mère, ne s’isolent pas par résorption des parois primitives de cette cellule, mais bien «que lorsque, à la maturité, la membrane de cette cellule se divise dans la direction et le long de ces renflements, ses lambeaux se déploient en prenant la forme de deux rubans spiralés, sur lesquels l’un des bords est épaissi et l’autre composé d’une lame mince ; et qu’alors cette lame mince se replie spiralement autour de la partie épaissie.. So schlägt «sich zugleich der unverdickte Theil dieser Bänder um den verdickten spiralig « herum, » et, d'autre part, «que cette partie mince du ruban est, comme Ja dilatation spatulée, marquée de stries, mais suivant une direction oblique à sa longueur» (Schl. Eq., p. 243). Ajoutons que, ainsi qu’il l'avait fait pour les granules moléculaires , M. Pringsheim considère ces stries comme analogues aux dessins cuticulaires de quelques pollens et de certaines spores.

On conçoit à la rigueur que si l’assertion précédente était admise, à savoir que la lame mince fût « marquée de stries obliques à sa longueur, » et qu’elle se repliât sur la partie épaissie, le fil total parût strié; mais alors on ne conçoit plus l’assertion principale que «cette lame se replie spiralement autour de la partie épaissie. » Se replier sur une autre partie comme une moitié de feuille de papier sur l’autre moitié n’est pas «se replier spiralement.» Pour cela, il faudrait que la moitié mince ne fût ni égale en longueur à la partie épaissie, ni à elle adhérente, mais au moins moitié plus longue et détachée, car une bande, contiguë à une autre, ne peut, en se repliant, entourer spiralement cette dernière.

D'ailleurs l'examen le plus attentif des spores à tous les âges (même avec un gros-

‘ Cette disposition se voit admirablement quand on étire les lanières d’une sphère de caoutchouc découpée en élatères.

sissement de 4100 diamètres) ne montre rien de semblable. Ces stries ou plutôt ces rides, visibles à l’état sec, disparaissent par un séjour de quelques instants dans l’eau , et plus vite et plus complétement dans une solution potassique très-étendue. Comme les fils s’y gonflent un peu, ils montreraient nécessairement alors leur partie latérale mince; ou bien il arriverait, si elle est enroulée en spirale serrée, qu'elle se relâcherait sur quelque point, ce qui ne se voit jamais. M. Pringsheim semble avoir voulu prévenir cette objection en ajoutant : « On reconnaît encore que l'élatère est composé d’un renflement et d’une lame mince contournée autour de la première... Endlich «erkennt man die Zusammensetzung des Schleuderers aus einem verdickten und «einem um diesen sich windenden unverdickten Theil noch dadurch, dass. par cela que très-souvent, en suite de cet enroulement de la lame mince, celle-ci vers son extrémité se détache du cordon renflé» (pl. VIII, fig. 35 b, copiée de M. Pringsheim). Cet effet est dû au déchirement de la partie spatulée, déchirement que l’on produit presque à volonté, en se servant pour porte-objet d’une plaque de mica très-mince et un peu humide, sous laquelle on fait passer un gros fil de fer chauffé très-fortement. Les élatères se déroulent alors et se contournent sur eux-mêmes avec une telle violence que le plus souvent ils se brisent en morceaux, et comme leur partie spatulée est une portion considérable de sphère, et par cela résiste à la torsion en spirale, elle se fend longitudinalement, comme une hart se fendille quand on la tord. Ge petit lambeau latéral figuré par M. Pringsheim , ou des lambeaux plus grands, ne sont donc point les excédants d’une lame mince qui s’enroulerait en spirale autour des fils épaissis, parce qu'il n’y a point de semblable lame ; parce que ces fils n’ont aucun appendice latéral, et que, s’ils en avaient, on les verrait aussi bien que la petite irrégularité, saillie ou échancrure qu’on reconnaît parfois vers leur point d’adhérence; parce que rien ne s’entortille autour d’eux, ni ne se replie sur eux, attendu qu'ils sont simples, très-nettement limités et déterminés, sans aucune trace d’une cellule-mère qu'ils auraient déchirée, et cela par la raison qu’ils ne la déchirent pas, mais, comme je l’ai vu avec la plus grande netteté, qu'après avoir commencé par des renflements ou lignes saillantes à l’intérieur de la cellule-mère et s’être épaissis, ces fils s'isolent par suite de la résorption des parois de cette cellule.

Ces fils ont-ils, comme ceux des anneaux ou des spirales des vaisseaux, une cavité intérieure longitudinale ? Pour ma part, je le crois, en m’appuyant sur ce que, à un fort grossissement, leurs bords présentent toutes les apparences d’un tube de verre éclairé par dessous et jamais celle d’un cylindre plein. Mais bien qu'ils se cassent fréquemment sur le porte-objet et offrent bien à l’observation leur bout cassé, la cassure en est très-inégale, et je n'ai jamais pu, comme sur les gros vaisseaux, distinguer l’orifice de la cavité de manière à pouvoir en affirmer l'existence avec certitude.

A l'état de complet développement, les spores m'ont paru parfaitement sphériques.

Elles ont le plus souvent la surface parsemée de ces granules moléculaires mentionnés tant de fois. M. Hofmeister dit que leur surface est finement granulée, «feingekürnelt» (Vergl. Unters., p. 99); malgré mes efforts je n’ai rien pu voir de semblable. Ainsi que le fait observer M. J. Henderson (Reprod. Eg., p. 571), les spores trèsmûres et non humides ont la surface comme un peu ridée; humectée d’une goutte d’eau, la spore redevient lisse et unie, et, en même temps, se gonfle jusqu'à dépasser d’un quart son diamètre à l’état sec.

Hedwig non-seulement avait affirmé que les spores ont un stigmate en forme de papille «stigmate apiculata, » mais il avait figuré ce prétendu stigmate (Theor. gen., p. 33, tab. 1). Bischoff reproduisit la même assertion et le même dessin (Xrypt. Gew., p. 32; pl. IV, fig. 16, 1828), tout en faisant remarquer «que ce petit bouton obtus est « à peine sensible, mit einem kaum bemerkbaren stumpfen Knôpfchen. » Plus tard, dans ses Remarques sur le développement des Equisetum (1853), ce consciencieux savant exposa que, par suite de la faiblesse de son microscope, il s'était fié aux figures données par Hedwig, mais que depuis, avec un excellent microscope moderne, il avait reconnu que les spores sont exactement globuleuses et ne présentent pas d’éminence (Bemerk. Eq., p. 105).

Le même botaniste avait également décrit et figuré « l’épiderme des spores écrasées comme se déchirant suivant la direction d’une ou de plusieurs stries qui aboutissent à une tache transparente, limitée par des lignes sombres ; ces stries paraissaient dessiner les parois des cellules dont l’épiderme des spores est composé » (rypt. Gew., p. 40, pl. IV, fig. 48); mais dans son travail de 1853, cité plus haut, il reconnait encore que l’épiderme des spores n'est pas composé de cellules comme il l'avait d’abord pensé’.

En effet, la membrane de la spore est, d’une part, sans aucune éminence, et de l’autre, non composée de cellules; mais elle n’est pas unique, et il y a , au contraire, deux membranes superposées. Comme toutes deux sont parfaitement unies et incolores, il est impossible d’en constater l'existence par le simple écrasement d’une spore. Pour y arriver avec certitude, j'emploie les moyens suivants. Sur une plaque très-mince de mica j'étends une goutte de solution potassique (une partie de potasse caustique, cinq parties d’eau) et j'y secoue le contenu d’un sporange. Aussitôt chaque spore prend une teinte bistrée uniforme , sans que les deux membranes se distinguent bien nettement. J'ajoute alors deux ou trois gouttes de la solution potassique et je place la plaque de mica au-dessus de la flamme d’une lampe à alcool, de manière à déterminer une légère ébullition. J'ajoute ensuite de l’eau sur la plaque de mica , et

! Les figures que M. K. Müller adonnées des spores des Equisetum et de leur premier développement (Der Pflanzenstaat, p. 334, 1861) sont tout à fait fautives. Quiques-unes (b, c, d , e) représentent des spores hérissées ! La fig. À doit même ne pas appartenir aux Equisetum.

$ 9. — ANATOMIE DES SPORES. 91 la masse des spores agitée dans cette eau reprend aussitôt, à la vue simple, sa couleur verte; au microscope on voit la membrane extérieure très-distendue, formant une zone d'un rose pâle et un peu bistré, au dedans de laquelle nage très-distinctement la membrane intérieure enveloppant la matière verte (pl. IX, fig. 1). Quelques-unes des spores se gonflent si prodigieusement que leur diamètre est plus que doublé (pl. IX, fig. 2). Il n’est pas rare de voir, après quelques minutes, la membrane intérieure se fendre et répandre son contenu vert (pl. IX, fig. 3), ou la membrane extérieure se briser et se détacher en fragments ou calottes sphériques (pl. IX, fig. 4); on reconnaît alors avec la plus parfaite netteté que la surface en est absolument lisse. Si parmi les spores ainsi traitées il s’en trouve d’abortives ou d’infécondes , sans matière verte à l'intérieur, elles demeurent plus petites dans leur ensemble. On voit trèsneltement qu’elles se composent d’une membrane extérieure, qui se distend beaucoup moins autour de la sphère intérieure, et que celle-ci présente à sa périphérie deux cercles concentriques, ou, pour parler plus exactement, une membrane double (pl. IX, fig. 5). |

Lorsqu'on traite les spores par l'acide sulfurique concentré, et comme je vais le dire, la distinction des membranes se manifeste, non avec plus d’évidence, mais d’une manière plus saisissante.

Une goutte de cet acide étant placée sur une lame mince de mica, on met des spores sur une autre lame que l’on renverse sur la première, et on place le tout rapidement au foyer du microscope. On ne voit déjà plus d’élatères; ils ont été brisés en fragments infiniment petits, qui se sont rangés vers les bords de la goutte d'acide, mais on voit la couleur des spores changer en allant de la périphérie au centre, de telle sorte que chaque spore présente un disque central, terminé par une ligne irisée, se rétrécissant assez rapidement jusqu’à ce que toute la spore soit d'un vert jaunâtre obscur. Alors, sur un point, ou sur tout le pourtour, on voit la membrane extérieure se dilater et former autour de la membrane intérieure une auréole faiblement bistrée, unie, si elle se dilate en liberté, mais plissée et irrégulière, si elle est comprimée par la plaque supérieure de mica (pl. IX, fig. 6). Après l'introduction d’un peu d'eau entre les deux plaques, et sans doute par l'effet de la chaleur qui en résulte, on voit au bout de quelques instants les membranes se briser et se détacher en calottes sphériques; et l'effet est général, si on le facilite en pressant légèrement avec un objet obtus les plaques de mica et en les faisant un peu glisser l’une sur l’autre. Toutes les membranes extérieures se brisent alors (pl. IX, fig. 4) et laissent échapper les sphères intérieures; celles-ci se colorent subitement en vert tendre un peu azuré, puis bientôt après en rouge brun.

Le contenu des spores est un liquide d’un beau vert jaunâtre, sur le bord duquel se montrent souvent quelques goultelettes d'huile, quand les ‘spores se brisent dans

l’eau on mieux dans l'acide sulfurique. Les spores des Equisetum ne s’enflamment point avec la même vivacité que celles des Lycopodes; elles pétillent un peu. Dès avant la sporose on y trouve des grains de chlorophylle assez nombreux et de grosseur trèsvariable. Ces grains augmentent en nombre et en volume avec une incroyable rapidité, si on laisse séjourner les spores à la surface de l’eau. M. Nägeli paraît avoir été le premier à y affirmer la présence d’un nucléus ou cytoblaste!; M. Hofmeister l’a mentionné et lui a attribué une forme sphérique (Vergl. Unters., p. 99). M. Milde le décrit ainsi: «Ce cytoblaste a une structure en forme de disque; 1 est pourvu de deux ou trois grains posés excentriquement. Il est transparent, sans couleur, et est suspendu au milieu de la spore par des fils mucilagineux » (Entw. Eq., p. 620, et aussi Gef. Crypt. Schl., p. M4). Quelque peine que je me sois donnée, il m'a été impossible de rien voir de semblable; et je n’ai pu constater la présence d’un nucléus que dans les spores commençant à végéter après quelques heures de séjour sur la terre humide ou dans l’eau. M. Milde ajoute que ce cytoblaste est «la tache claire» que Bischoff mentionne. Je ne puis partager cette opinion; «la tache claire» de Bischoff n’a rien de commun avec le cyloblaste des éminents observateurs précités, D'abord, comme nous l’avons vu précédemment, Bischoff lui-même a reconnu son erreur au sujet de sa tache claire et des rayons qui en partaient, non dans l'intérieur, mais sur l’épiderme des spores, et à la p. 32, où il est encore question de ce point lumineux, Bischoff se borne à dire : «Sous le microscope les spores se montrent plus transparentes en leur milieu, «sie zeigen sich in der Mitte mehr durchscheinend. » Or cette différence dans la transparence n’est due ni à une différence dans le contenu ni à une différence d'organisation dans la texture de l’épiderme. Il n’existe point en effet sur les spores de région plus transparente que le reste. Leur enveloppe membraneuse déchirée, étendue autant qu’on peut le faire, ne présente aucun point de la surface différent des autres. Le contenu ne m'a point montré de nucléus, tant que les spores n’ont pas séjourné dans l’eau. Cependant il arrive fréquemment qu’en observant des spores au microscope, on voit exactement dans la direction du centre une région parfaitement circulaire, nettement limitée, très-vivement lumineuse et dès lors paraissant plus transparente que le reste. Mais si l’on place les spores sur une goutte d’eau étendue, et qu'on incline un peu le microscope, on voit bientôt l’eau se déplacer, et les spores qu’elle entraîne traverser le champ en roulant, et quelle que soit leur position, continuer à offrir ce petit cercle vivement éclairé et comme transparent; d’où celte première conclusion que ce cercle lumineux ne peut appartenir à un point spécial et déterminé de l’enveloppe de la spore. Reste que ce point circulaire brillant révèle

‘ Schleiden u. Nägeli, Wachsthumsgeschichte der Laub-u. Lebermoose, dans Zeitschrift für wissensch. Botan., 2te< Heft, Zürich 1845.

l'existence d’un espace ou d’un organe central plus transparent; mais on devra mieux voir cet organe, lorsqu'on placera au foyer de l'instrument le grand cercle qui forme l’horizon des spores observées. Or, à mesure qu'on rapproche les spores, le cercle lumineux s’élargit en diminuant d'éclat et finit par disparaître quand leur centre est au foyer. On ne l’aperçoit que lorsqu'on éloigne les spores et qu’on place au foyer l'extrémité supérieure de leur diamètre vertical; d’où il suit, comme seconde conclusion, que ce point brillant n’est pas un phénomène d'organisation, mais un simple effet d'optique. La spore étant un corps sphérique, diaphane, plus dense que le milieu ambiant, réfracte les rayons lumineux qui lui viennent du miroir, et les fait converger vers l’extrémité supérieure de son diamètre vertical. Ils y forment alors un petit cercle de vive lumière, que Bischoff et d’autres après lui ont pris pour un espace circulaire plus transparent que le reste de la surface. Voici une autre preuve très-concluante de la vérité de cette assertion. Si l'on graisse légèrement la surface du verre porteobjet (par exemple en la frottant contre les cheveux) et qu'avec un pinceau on y projette de loin et doucement de très-petites gouttelettes d'eau, celles-ci prendront la forme sphérique et offriront exactement les mêmes phénomènes de la présence ou de la disparition d’un cercle lumineux central, lorsqu'on rapprochera ou qu’on éloignera du foyer leur partie supérieure. M. G. Thuret dit également des spores des Fucacées : «Les spores sont d’un jaune olivâtre; elles renferment chacune un globule central plus clair, qui est problement un nucléus, mais que je n'ai pu parvenir à isoler » (Fécond. Fuc., p. 202). Cette assertion d’un observateur si habile et si consciencieux m'a fait recommencer bien des fois l'examen de la tache claire de Bischoff et la recherche d’un nucléus; mais le résultat a toujours été le même.

J'ai dit plus haut, p.94, que les spores abortives et infécondes, qui se trouvent parmi les spores normales, sont toujours plus petites et demeurent telles sous l’action des réactifs, et qu’en outre elles présentent une membrane intérieure double (pl. IX, fig. 5). Comme à ces spores n’adhèrent jamais des élatères, ce qui semble être leur membrane extérieure est la membrane de la cellule-mère qui devait, par sa division en une double spirale, donner naissance aux élatères, et les deux membranes intérieures sont les deux membranes ordinaires des spores. Ce qui exclut tout doute sur ce point, c’est que parmi ces spores j'en ai maintes fois observé qui, à l’état naturel ou traitées par la solution polassique, présentaient encore sur la sphère intérieure cette dépression mentionnée plus haut, vis-à-vis de laquelle on voyait très-nettement deux membranes: l’une plus épaisse, à courbure convexe et continuant la forme sphérique , c'était le sporoderme extérieur; l’autre plus mince, à courbure concave et limitant la dépression (pl. IX, fig. 7), exactement comme on le remarque sur l’avantdernier état des spores.

Les spores infécondes ci-dessus décrites se montrent par exception, et toujours rela-

tivement en très-petit nombre dans les épis vraiment fertiles et bien constitués; j'ajouterai même qu'on ne les rencontre guère que dans les sporanges des épis les plus développés et sur les tiges les plus vigoureuses des Æ. arvense, maximum, ramosissimum. Or on trouve des spores abortives d’une tout autre forme sur d’autres Equiselum, par exemple sur les £. littorale, trachyodon, et sur la plupart des épis trèstardifs de l'E. limosum. Mais si, dans le premier cas, les spores infécondes sont l'exception, ici elles constituent la totalité el ne sont accompagnées d’aucune spore bien constituée.

Comme les premières, et plus qu’elles encore, elles restent fort au-dessous de leur grosseur normale; quelques-unes seulement ont les deux tiers du diamètre, peu de matière verte, des élatères ébauchés et incomplets dont elles ne sauraient sortir; les autres, et ce sont les plus nombreuses, beaucoup plus petites et réduites à un tiers ou même à un cinquième du diamètre normal, sont irrégulièrement sphériques avec un côté plus saillant ; forme qui atteste le défaut d’élasticité, et paraît résulter de leur compression réciproque quand elles étaient par quatre en groupes tétraédriques. Elles présentent assez nettement deux membranes et une sphère centrale remplie de granules presque incolores (pl. IX, fig. 9-10); d’autres sont encore unies deux à deux, d’autres quatre à quatre; et enfin on y trouve des cellules génératrices avec une cloison de séparation et deux nucléus (pl. IX, fig. 11). Le tout nage dans un liquide un peu visqueux, lentement et difficilement soluble dans l’eau et pas du tout dans la solution potassique. Traitées par cette solution, ces spores ne se comportent pas comme les spores normales: leur membrane extérieure ne se dilate pas, ne se colore pas ; seulement l’intérieur paraît un peu plus vert.

Sur tous les épis qui contiennent ces spores, le sac des sporanges, au lieu d'être gonflé et vert par transparence, est flasque et blanc , attendu l'absence presque complète de liquide vert dans les spores. Ce même sac, au lieu de s’offrir sous la forme définitive et dernière, c’est-à-dire avec des cellules fibro-spiralées , s'offre avec l’appa-

.rence qui précède, sous son avant-dernière forme, c’est-à-dire avec des cellules simples, comme je les ai décrites et figurées plus haut, mais sans aucun nucléus (pl. VII, fig. 28, abstraction faite des nucléus). Ces cellules ont d’ailleurs la même disposition relative que les cellules fibro-spiralées (pl. VIT, fig. 19), et seulement un peu plus de largeur, comme si la spirale interne avait forcé les cellules à se contracter un peu. Il n’est pas rare de voir au-dessous de cette couche de cellules simples des fragments d’une autre couche, qui était la couche moyenne et n’a pas été entièrement liquéfiée et résorbée.

Il est dès lors évident qu'il y a eu dans tout l’appareil fructifère un temps d’arrêt, qui n'a pas permis aux divers organes d'atteindre leur dernier développement. Or, si l’on remarque que ces sortes de spores abortives ne se présentent que sur des espèces qui