MODE DE SEMIS

trouvé à Haguenau d'innombrables jeunes plantes dE. arvense, que j'ai pu suivre depuis leur apparition sur les sporophymes jusqu’au dernier terme de leur développement. En outre j'ai presque constamment réussi dans mes semis des £. maximum, sylvaticum, arvense, limosum , palustre, ramasissimum et variegatum.

$ 5. Mode de semis

La série des divers phénomènes qui précèdent ne s’accomplit sur les sujets provenant de semis que s'ils ont été entourés de précautions et de soins.

Si l’on ne veut qu’observer les premiers développements des spores en sporophymes, on peut se contenter de jeter des spores à la surface de l’eau, dans un vase recouvert d’une plaque de verre, et de soustraire le tout à l’action directe de la chaleur solaire, en l’exposant toutefois à une belle lumière. Les spores commencent immédiatement à se développer en cellules, les unes au fond de l’eau, les autres à la surface. Ces dernières vont le plus souvent jusqu’à la production des anthéridies; celles du fond périssent d'assez bonne heure. Cependant j'ai vu, au fond d'un vase en verre, des sporophymes des £. palustre et arvense durer du 15 avril au 3 octobre 1860. Simples ou rarement bilobés, avec une ou deux radicelles, mais sans anthéridies, ils étaient encore bien vivants quand, par erreur, on enleva l’eau du verre qui les contenait. Ce mode de semis a l'avantage de rendre les observations très-promples, et de donner de suite des sujets débarrassés de sable et de parcelles terreuses.

Le moyen qui m’a constamment réussi pour amener mes semis jusqu’à la reproduction de jeunes plantes, est le suivant:

Un pot de vingt centimètres de diamètre et de hauteur est rempli aux trois quarts de terre ordinaire; un autre pot d’un décimètre de diamètre et dont le fond est percé de grands trous est placé dans le premier, de manière à ce que le niveau de sa terre soit d’un centimètre plus élevé que la terre du premier. Ce pot est rempli de terre prise dans un endroit quelconque où l’espèce à semer croît en abondance ; au-dessus de cette terre je répands une couche de deux millimètres de sable siliceux, très-fin, également pris dans quelque lieu affectionné par les Equisetum. Ce sable est au préalable lavé à l’eau bouillante et sèché sur une plaque de fer portée au rouge, à l'effet d'éviter l'apparition des divers cryptogames qui étouffent les jeunes sporophymes. Les spores sont semées au-dessus de ce sable humecté par infiltration; le pot qui les contient est recouvert d’une cloche de verre, et le tout est placé en un lieu très-bien éclairé et à l’abri des coups de chaleur solaire. Le vase intérieur n’est jamais arrosé directement pendant le premier mois; mais matin et soir le vase extérieur est arrosé, et la terre de celui de l'intérieur s’imbibe suffisamment par infiltration. Lorsque les

premières anthéridies ont paru, il convient d’arroser très-légèrement matin et soir le vase intérieur, afin de remplacer l'effet de la rosée qui permet aux spermatozoïdes de gagner par leurs mouvements de natation les archégones qu'ils ont à féconder. Comme à partir de l’arrosage direct les cryptogames paraîtront en abondance, il est bon de les enlever de temps en temps au moyen d’une loupe et de pinces très-fines, en ayant soin de ne pas ébranler les sporophymes, car il vaut mieux laisser les plantes étrangères que de déraciner les sporophymes en enlevant le reste, M. Hofmeister fait connaître qu’il a employé avec succès des arrosages d'eau froide longtemps prolongés pour débarrasser ses semis de l'envahissement des algues (Kenntn. Gef. Krypt., p. 169).

Il est bon de semer les spores assez dru. Semées clair, elles se développent bien, mais des sporophymes isolés risquent de ne pas être fécondés, parce que les spermatozoïdes ne peuvent pas aller sur des pieds que ne couvrirait pas une même goutte de rosée. Le rapprochement forcé des spores par l’enchevêtrement de leurs élatères au moment de l'émission indique assez d’ailleurs qu’il est dans leur nature d’être semées dru.

Il faut faire remarquer ici quelques différences entre le développement des spores semées sur l’eau et celui des spores semées sur la terre. Le développement des premières est plus rapide, et des spores d'E. palustre, semées sur l’eau le 8 septembre 1859, avaient déjà vingt-quatre heures après une radicelle égalant la longueur des cellules. Le troisième jour, le plus grand nombre des sporophymes offraient deux cellules presque côte à côte (pl. IX, fig. 14 bis), et une très-longue radicelle; ceux qui s'étaient développés au fond de l’eau, ne se distinguaient des autres que par la direction oblique de leur longue radicelle. Les spores du même épi, semées sur terre au même moment, se développèrent moins rapidement, et le plus souvent elles se multipliaient en deux ou trois cellules avant d'émettre une seule radicelle. Rarement elles débutent par la forme citée ci-dessus, mais elles offrent des cellules disposées en ligne les unes au-dessus des autres (pl. IX, fig. 14 a, b, c, d). La seconde cellule, je veux dire celle superposée à la cellule d’où sort la radicelle, est ordinairement plus longue que les autres et moins chargée de chlorophylle.

Le développement ultérieur présente des différences plus considérables, en ce sens que les semis sur terre produisent des sporophymes à expansions foliacées décrits p. 96 à 99 et figurés pl. IX, fig. 17; tandis que les semis sur l’eau ne donnent guère que des sporophymes grêles, filiformes, à ramifications composées de un ou de deux rangs de cellules. Ils sont aussi très-irréguliers, couchés, courbés à angle droit etc. (voy. pl. IX, fig. 18).

Lorsque mes jeunes plantes ont acquis deux ou trois centimètres de long, Je les transplante dans un petit pot que je renferme toujours dans un plus grand, et je les laisse passer l'hiver dehors à la neige et à la gelée, ce qui ne paraît les gêner en rien,

car dès le mois de février les jeunes pousses se montrent déjà. Du 45 avril au 1° mai je les mets dans des vases plus grands et plus profonds, de manière à ce que plus tard, en enlevant un peu de terre sur les côtés de la masse isolée par le renversement du vase, on puisse observer à l’aise la direction descendante des tiges souterraines ou rhizomes, la production des tubercules, l'extrémité des racines etc. Au mois de juillet ils ont des centaines de petites et de grosses tiges, je les mets alors en pleine terre.

Je donne ci-dessous les dates auxquelles m'ont apparu les principales phases d’évolution, à Strasbourg, en 1859. Les dates des autres années ne diffèrent pas sensiblement. 1x mai. Semis des spores de l'E. arvense.

5 juin. Apparition de grosses cellules terminales. 8 » Division en cellules longitudinales.

16 » Apparition de petites cellules cubiques. 20 » Des globules libres apparaissent dans les anthéridies. 25 » Vu une émission de spermatozoïdes.

Jusqu'au 13 août revu sans interruption la reproduction des phénomènes précédents.

6 juillet. Vu le premier archégone de ce semis; il était déjà trop avancé. 18 » Vu la première jeune plante.

Jusqu’au septembre revu des archégones.

29 et 23 septembre. Revu des spermatozoïdes sur un sporophyme tardif du même semis.

Les jeunes tiges se sont fanées le 8 novembre; elles avaient de huit à douze cen-

timètres de long.

$ 6. Historique

Il est inutile de chercher les traces d’une théorie de la reproduction des Equisetum dans les ouvrages des anciens botanistes. Ne connaissant pas encore le mode de fécondation des végétaux phanérogames, ils se préoccupaient peu de la génération de ceux que Linné appelait plus tard cryptogames, par cette seule raison, toujours valable, que «eorum fructificationes oculis nostris se substrahunt et structura ab aliis diversa «gaudent» (Gen. plant. post titulum clas. XXIV).

Cependant dès 1583, Cesalpino, dans son traité De plantis, avait écrit les lignes suivantes en tête du chapitre consacré au genre Equisetum : « Equiseti genera, quam «vulgo Asprellam vocant, peculiarem constitutionem sortita sunt... Pleraque sine <fructu sunt… quæ fructum ferunt, in cacumine capitulis oblongis congestum chabent, granis nigris, asperis et farctis constantem, sine ullo flore» (lib. XVI, cap. 15, p. 598).

Dans son Epistola ad Valentinum de sexu plantarum (25 août 1694) R. J. Camerarius, mentionnant chez les Equisetum un «semen masculinum quod more solito difdflatur in auras,» fait observer que « credibile non videtur omissas esse in quadam « plantarum specie femellas.…, nec Equisetum illo pulvere seri putem.. ; ægre tamen «sententia nostra patitur tantam seminalis auræ copiam frustra dispergi;» mais, malgré ce regret, il a la sagesse de n’émettre aucune opinion sur la reproduction de ces plantes, « quarum ortus et propagatio obseurior » (p. 265).

La phrase précitée de Cesalpino, où, remarquons-le bien, cet auteur ne disait pas que les Equisetum ont des fleurs sur certaines tiges et sur d’autres des fruits, mais seulement que plusieurs tiges ne portent pas de fruit, et que celles qui en portent n’ont pas de fleurs, la phrase de Gesalpino, mal comprise, fut reproduite sans examen par les botanistes qui le suivirent, et, cent vingt ans encore après lui, Tournefort (Inst. rei herb., 1700) place le genre Equisetum dans sa quinzième classe : « Herbæ floribus apetalis, » à la sixième section: « De herbis flore apetalo, quarum aliæ in eodem genere floribus, aliæ vero fructibus plerumque donantur,» c'est-à-dire dans ses Herbes apétales diviques, à côté du Chanvre, de la Mercuriale et du Houblon, par celte seule raison que : « fructus Equiseti speciebus innascuntur, quæ floribus carent «grana nempe, auctore Gesalpino, nigra, aspera et farcta. »

J. Ray subit la même influence. Comme Tournefort, il sépara les Equisetum de ses Capillaires (Fougères) et les plaça dans la classe suivante à côté du Chanvre et de l’Ortie, en faisant remarquer toutefois qu’il n’était pas bien établi «an semen in eadem «cum flore planta nascatur necne.» Puis il mentionne les observations du docteur Ch. Preston, suivant lesquelles « Equisetum sylvaticum tenuissimis setis, C. B. Pin., «16, semina profert rotunda, alba, musci cujusdam seminum æmula, pediculo «semunciali tenuissimo et plane capillaceo, e foliorum geniculis exeunte, sustentata; » et, sans. élever aucun doute sur l'observation elle-même ni sur l'existence de cet organe, il ajoute: «verum an semina fuerint hæc corpora, an vascula seminalia, « dubito (Meth. pl. emend., p. 20, 1703).

Dans les deux Dissertationes epistolures de plantarum propagatione qu'il adressa en 1717 à l'Académie des Curieux de la nature, Dillenius réfuta vivement la place assignée aux Equisetum par Tournefort et par Ray, ainsi que les prétendues observations de Ch. Preston, et il exposa les rapports d'identité qu’il voyait entre la fructification des Equisetum et celle des Capillaires (p. 58). L'année suivante, dans son Nov. plant. genera, il plaça les Equisetum dans ses Capillaires : « Equiselum autem «vera herba capillaris est, non minus ac Osmunda et Ophioglossum, nec quisquam «de eorum seminibus certi quid adhuc afferre potuit; unde, cum seminibus, stami- <nibus et reliquo apparatu florido destituantur, forma vero florida et propagandi «modo Capillaribus respondeant, eo omnino referenda sunt. Diflert Equisetum ab

«aliis quod utriculi farinam continentes in capitatum clavum disponantur, quorum «plurimis junctis clava vel capitulum exsurgit conicum » (p. 88).

Le «propagandi modus, » auquel Dillenius fait allusion, est exposé dans les deux ouvrages précités; suivant lui, les Capillaires et les Equisetum, « quæ quidem Capil- «laribus omnino annumeranda sunt» (Nov. plant. gen., p. 84), manquant de vraies fleurs et de véritables semences, se propagent par rameaux souterrains, auxquels les granules farineux de leur fructification donnent la faculté reproductive. « Nobis ergo «probabilissima videtur opinio Capillarium genus non seminibus, non stolonibus, çut nec alia adhuc nota et observata propagandi aut multiplicandi ratione, sed radi- «cibus propagari; ita tamen ut novellæ plantæ in his actu formentur, sed assurgere «nequeunt, ni pulvere foliorum fœcundentur» (Diss. epist., p. 55). «Non diversa «fructificatione gaudere nobis videntur Equiseta» (ibid., p. 58 ; voy. Diss. epist., p.71, 86, 87; et Nov. plant. gen., p. 77, 82, 83, 84). Comme le pollen d'un grand nombre de phanérogames a la propriété de s’enflammer en pétillant lorsqu'on le projette sur la flamme d’une bougie, et que les spores (farina) des Equisetum, des Fougères et des Lycopodes offrent la même propriété, Dillenius en avait conclu qu’ils n’étaient point une semence, mais une poussière fécondante de la nature du pollen. La même observation induisit Linné en erreur sur la nature des spores des Mousses et des Lycopodes (Sem. musc. in Am. acad., I, p. 284; 25 mai 1750). N'oublions pas de dire en faveur de Dillenius qu'il fut le premier à séparer nettement les Chara des Equisetum (Nov. pl. gen., p. 88, et Diss. epist., p. 58).

L'opinion de Dillenius paraît avoir été peu connue ou peu adoptée, car je ne la retrouve citée qu’une fois, sans adoption, et toujours à côté de celle de Gesalpino, dans Mappus (Hist. plant. Als., p. 98 et 99), en 1742, c’est-à-dire cinq ans après l'apparition du Genera plantarum de Linné.

Il est vrai que dans cet ouvrage, Linné lui-même paraît n'avoir voulu admettre aucune opinion hasardée sur la fructification des Equisetum, et il se borne à formuler en ces mots une description tout extérieure: «Spica fructificationibus peltatis, basi dehiscentibus multivalvis. » On est porté à croire que Linné n'avait jamais examiné des spores d'Equisetum, lorsqu'on lit la phrase suivante, ajoutée par lui à la description de l'E. arvense dans la deuxième édition du Flora suecica : «Pollen, quum «primum e spica exeutitur, saltat ac si viveret, observante Stæhelino, quod olim in « Filicibus vidit Borellus » (p. 367). Ce que contient le Gen. plant., édition Schreber (1789) est emprunté à Hedwig, comme l'éditeur lui-même le mentionne.

En 1738, Duhamel du Monceau examina au microscope et dessina les spores des Equisetum (Phys. des arbres, I, p. 288, pl. X, fig. 277).

Haller vit dans les spores des grains verts de pollen : «ipsa natura elastica, quæ in çantheris plantarum admodum multarum observatur, demonstrat masculas has

« Equiseti particulas esse; semina vero feminina desiderantur » (Enum. stirp. Helw.,

Adanson, réformateur et innovateur quand même, place sans hésitation les Equisetum dans sa cinquante-septième famille, Les Pins. Comme Linné et Haller, il assigne aux spores la fonction du pollen, et, prenant ainsi les épis pour l'appareil des fleurs mâles, il chercha les parties femelles dans la gaïîne des jeunes pousses. « Les piés qui «sortent en forme de cône auprès des piés mâles contiennent dans chaque gaine des «branches plusieurs embryons de rameaux qui tiennent lieu des ovaires et sont ter- «minés par quatre stiles veloutés » (Fam. d. plant., WL, p. 477 ; 1763). Il conjecture que ces ovaires ont besoin d’être fécondés par la poussière des fleurs mâles.

Gleichen prit les stomates des Fougères pour les organes mâles de ces plantes (Neuest. Unters., p. 24-30; tab. IT, fig. 6, bona; 1764).

Dans les intéressantes observations qu’il publia sous ce titre : Das entdeckte Geheimniss der Kryptogamie (Le mystère de la cryptogamie dévoilé, Carlsruhe 1777), Kôlreuter exposa que les loges qui entourent les grains sont la partie mâle et que les grains sont les semences; il comparait les flaments (élatères) aux fils élastiques des Jungermannes, avouant en même temps que, dans ses expériences sur l'E. fluviatile, il n’avait pu réussir à faire germer les grains qu'il croyait être des semences.

De Lämarck prend de nouveau les spores pour du pollen : «La face intérieure des «écailles est garnie de cellules qui contiennent une poussière assez abondante; ces « parties sont regardées comme des fleurs mâles; les fleurs femelles, en ce cas, «sont encore inconnues » (F1. fr., 1, p. 5, 1778 et 1793).

Dès 1782, J. Hedwig avait décrit les organes générateurs des Mousses (Fund. musc.etc.). Il en avaitreprésenté les anthéridies avec le mode d'émission de leur contenu, et enfin il avait constaté par des semis la nature reproductive de leurs spores. Mais, dans la famille des Mousses, les organes de fécondation, anthéridies et archégones, se trouvent sur les plantes adultes; ils précèdent les spores, qui sont dès lors fécondées, et la végétation passagère qui résulte du développement de la spore n’a qu’une fonction à remplir, celle de supporter et de nourrir le jeune individu , d’en être, comme on l’a dit, le protonema. Dans les familles des Fougères et des Equisetum il n’en est pas ainsi; la végétation intermédiaire , née du développement des spores non encore fécondées, doit, avant de supporter et de nourrir la jeune plante, produire les organes de fécondation, anthéridies et archégones. Cette circonstance paraît avoir induit Hedwig en erreur; cet éminent observateur voulut, pour les Fougères et les Equisetum, trouver les organes fécondateurs sur les plantes adultes, comme il les y trouvait pour les Mousses, et dans sa Théorie de la génération des cryptogames, il considéra les spores et les sporanges des Fougères comme des organes femelles fécondés par des étamines placées sur la face non fructifère de la fronde ct consistant en petits

poils claviformes glanduleux (pilos glutinosos et capitellatos). Ces prétendues étamines se trouvaient dans un contact fécondateur avec l'organe femelle de la face opposée pendant le premier âge de la fronde et alors que son enroulement tenait les deux faces en contact (Theor. gen., 1" édit., p. #1 et suiv., tab. 4-7). Quant aux Equisetum, il regarda chaque spore comme une fleur hermaphrodite; les élatères furent pour lui les quatre filaments de l'organe mâle, dépourvus d’anthères, il est vrai, mais portant à la surface de leurs extrémités spatulées du pollen en granules pulvérulents; la spore elle-même devint un germe muni d’un stigmate en forme de papille (0. c., p. 33, tab. 1, 2).

Dans son Genera plantarum, 1789, A. L. de Jussien, après avoir exposé qu’il y a deux sortes de tiges, les unes vernales et conifères mais éphémères, les autres dépourvues de cônes mais durables, se demande «an priores masculæ, posteriores fœmi- «neæ sexu nondum detecto?» et il se borne ensuite à rappeler que : «sphærulas Hed- «Wigius stigmali assimilat, et setas pulvisculo aspersas, apice cochleariformi dilatatas, «conniventes in humido, in sicco patulas, microscopio manifestas pro filamentis «antheriferis habet » (p. 17).

Ce fut le dernier écho de la doctrine attribuée à Cesalpino et qui avait retenti pendant deux siècles, et le premier écho de celle de Hedwig qui devait retentir moins longtemps, mais avec plus d'éclat.

En 1791 Schreber l’introduit, sans aucune remarque, dans son édition du Genera plantarum de Linné; comme en 1795 Hoffmann la répète simplement dans la partie cryptogamique du Deutschlands Flora (clas. XXIV; IT, Peltata).

Roth l’admet également sans observation dans son Tent. fl. germ., AN, p. 3, 1800; mais ce qui surprend, c’est de voir cet auteur combattre énergiquement, p. 29, l’opinion de Hedwig sur la fécondation des Fougères et revenir au bas de cette même page à l'opinion de Hedwig sur les Equisetum, en la proposant comme l'expression Lypique de ce qu’il y aura à découvrir sur la fécondation des Fougères : « Vero similius videtur, «quod in Filicibus, uti in Equiseto, Pilularia et nonnullis aliis plantis cryptogamicis «spermatis masculini officina non extra uterum muliebrem, sed intra ovarium «quærenda sit, licet ob teneritatem partium in oculos non incidat etiam optime «armatos. »

Willdenow fournit occasion à une remarque analogue. Dans l'introduction du t. V de son édition du Species plantarum, 1809, il établit par les semis de Lindsay, par ceux d'Ehrhart, par les siens propres, que les spores des Fougères et des Lycopodes possèdent la faculté reproductive (p. vir et vin); puis arrivé aux Equisetum, il semble oublier et ce qu'il a dit précédemment et les lois de l’analogie , il revient à l'opinion de Hedwig et fait de leurs spores des cflores hermaphroditi ex filamentis «quatuor, quorum bini semper basi cohærent, apice spathulatis absque antheris et

« polline tantum conspersis, atque ex germine stigmale instruclo composili » (p. XXIX).

De Candolle (F1. fr., t. IE, p. 580, 1805) reproduit sans modification l'opinion de Hedwig, seulement il range les Prèles et les autres cryptogames vasculaires dans les Monocotylédones, sur celte considération que les graines de Fougères, « semées avec «soin, lèvent accompagnées d’un cotylédon latéral, étalé, membraneux, large et créniforme » (F1. fr., Il, p. 546 et 547). On verra plus loin, p. 130, la modification

des idées de cet auteur.

Mirbel (Phys. vég., 1, p. 387, 1815) répéta simplement l'opinion et les expressions

de Hedwig.

Il est facile de comprendre comment, après avoir méconnu la nature reproductive des spores des Equisetum , en les assimilant au pollen ou à la fleur des autres plantes, on dut rester si longtemps sans songer à les semer, et tourner tous les efforts vers la recherche de l'organe femelle.

Enfin l’auteur de la Monographie des Prêéles indiqua et ouvrit la route à suivre pour arriver à la solution scientifique du problème. Après avoir rapporté l’opinion de Hedwig, il ajoute : «Mais toutes probables que fussent ces conjectures, il fallait les «vérifier par des expériences. C'est ce que j'ai fait dès l’année 1817. J'ai mis ces graines «supposées des Prêles les unes dans l’eau et d’autres dans des vases remplis d’un «terreau très-fin. C'était le 3 avril, à l’époque de l'apparition des Prèles à hampes. « Au bout de deux jours, les grains plongés dans l’eau montraient une petite pointe à «peu près du tiers de leur diamètre. Le troisième jour cette pointe s'était allongée; «elle était transparente et ressemblait à un tube vide. Au bout d’un mois les grains «semés sur terre avaient poussé d’un côté une ou deux radicules simples et blan- «châtres, et de l’autre ils s'étaient renflés et divisés d’abord en deux, ensuite en «trois et quatre lobes. Ils continuèrent à croître pendant tout le mois de mai, en se «ramifiant considérablement. A la loupe, et surtout au microscope, c'étaient des tiges «cylindriques, nombreuses, articulées et ramassées en faisceau.

«J'ai mis successivement en expérience les grains de la Prêle fluviatile (£. maxi- «mum), de la Prèle des marais (E. palustre) et de la limoneuse (£. limosum). Is se sont «agrandis de la même manière et ont présenté les mêmes apparences.

«Mais ils se sont arrêtés à ce terme, malgré toutes les précautions. Dans les «années qui ont suivi 4817, je n’ai pas été plus heureux; mais je recommencerai mes «expériences avec une nouvelle attention dès le printemps de cette année (18292).

«Cependant ce que j'ai vu tant de fois suffit, je pense, pour constater que le grain «vert est bien la semence des Prèles, qui sont des plantes acotylédones, puisque ce

1 L'auteur a représenté les sporophymes de l'E. arvense, pl. 1, fig. 5 et 6; ceux de l’£, maximum, pl. I, fig. 3 et 4; ceux de l'E. palustre, pl. V, fig. 5 et 6, et ceux de l'E, limosum , pl. VII, fig. 5. Ces figures sont mal faites » et simulent des cotylédons. ,

«grain tout entier se développe sans qu’on puisse y apercevoir aucun corps étranger à «l’embryon ou à la plantule. Je ne pense pas que l’on puisse s'assurer par des expé- «riences directes que les quatre filets soient des élamines, et que les pulviscules qui les «recouvrent soient un véritable pollen. Cependant l’analogie est fortement prononcée «pour celle opinion, surtout si l’on convient qu’il ne faut pas chercher ici des anthères «et des loges semblables à celles des plantes phanérogames, et il faut avouer que les «mouvements élastiques des lames qui entourent le grain vert sont merveilleusement «propres à secouer la poussière fécondante, et à favoriser la dissémination des graines «fécondées. Mais si l’on ne peut douter que les grains verts ne soient de véritables «semences, On doit s'étonner de ce qu’elles remplissent si mal leur destination; car je «nai jamais trouvé une seule Prêle qui ne me parût pas fort ancienne et dont la «racine ne se prolongeât pas indéfiniment dans la terre. Je crois que les autres bota- «nistes n’ont pas été plus heureux. Il faut donc convenir, au moins jusqu’à présent, «que les Prêles sont des plantes dont les mêmes individus subsistent depuis un temps «dont on ne saurait assigner le terme, et qui répandent chaque année des myriades «de graines autrefois fertiles, aujourd’hui infécondes » (p. 347 à 351).

« Malgré mes efforts, je n’ai point trouvé l'extrémité des tiges souterraines. La Prêle «est donc une plante dont jusqu’à présent la durée doit être considérée comme indé- «finie, et qui, du moins à ma connaissance, ne fournit plus de nouveaux individus, «quoique ses graines soient susceptibles de développement » (p. 390).

Dans la même année C. A. Agardh, professeur d'histoire naturelle à Lund (Suède), publia dans les Mémoires du Muséum d'histoire naturelle (t. IX, p. 283-292) des «Obser- «vations sur la germination des Prêles.» Après avoir brièvement rappelé les principales opinions émises sur ce point par Linné, Adanson , Hedwig, il expose que «dans «les derniers jours d’avril 1829, il fit des semis de la poussière de l’Æ. arvense sur plu- «sieurs pots, placés au soleil, à différents degrés de lumière, de chaleur et d'humidité. «Le 10 de mai un petit bouton vert et bifide avait paru et une petite radicule pel- « lucide était descendue dans le terreau. Je ne doutai plus que les deux lobes du bou- «ton ne fussent des cotylédons, et que la plante ne fût dicotylédone et plus voisine «des Casuarina qu’on n'aurait osé le penser.

«Le 19 de mai je fus fort étonné de trouver, au lieu d’une jeune Prêle que je sup- «posais devoir s'élever entre les deux cotylédons, une petite conferve verte qui n’était cautre chose que le développement de ce que j'avais pris pour les cotylédons; les « filaments étaient articulés. Aucun rudiment d’une plante plus parfaite ne se mon- «trait encore, et je ne saurais concevoir comme une Prèle pourrait se développer «des organes qui s'étaient déjà montrés. Je craignis de m'être mépris et que les plan- «tules observées ne fussent autre chose qu’une de ces conferves menues qui naissent

«si facilement sur le terreau. »

Il répéta donc ses expériences sur « la poussière de l'E. palustre et delV'E. limosum; » et comme il vit «des plantules exactement de même nature que les précédentes ,» il en conclut «que les poussières des Prêles sont des semences qui les reproduisent «(p. 290). Mais ce fait, quelque important qu'il soit, rend la question sur la germi- «nation des Prêles plus embarrassante encore. Comment concevoir en effet que les «grains semés germent, mais donnent des plantes d’une autre famille, qui restent «des mois entiers dans cet état étrange ? On reconnaitra du moins que dans certaines «plantes, comme dans certains animaux, il y a un état intermédiaire entre la semence «ou l’œuf et la parfaite évolution. Les lois de cette transformation sont encore incon- «nues, mais le fait ne l’est plus. »

L'auteur rappelle ensuite le mode de reproduction des mousses, ajoutant que, «à «en juger par la germination, les Prêles sont voisines des Mousses.» Puis, sur des

‘considérations très-élevées, il établit que «les prétendus cotylédons des cryptogames «sont d’une tout autre nature que ceux des plantes plus parfaites, qu’ils ne sont « point, comme ces derniers, déjà formés dans la graine, mais qu’ils sont le produit «de la végétation. Ainsi ils ne sont pas de vrais cotylédons, mais un premier âge ou «un premier état de la plante. »

Malgré tous ses soins, ses semis périrent dès les premiers jours de juillet; il ne put donc entrevoir aucune trace d’anthéridie. Cet important mémoire est accompagné d’une planche dont les figures sont, comme celles de Vaucher, peu satisfaisantes; les cellules sont trop semblables à des cotylédons.

Fidèle à la promesse faite par lui (Mon. Prél., p. 350), Vaucher répéta ses essais en 1829, mais sans succès. Il les recommença en 1823 sur les £. maximum et palustre , et la même année en consigna l’heureux résultat dans son Mémoire sur la fructification des Prêéles. «Tout s’est passé d’abord comme je l'avais déjà annoncé dans mon « Histoire des Prêles, et enfin (le 12 et le 21 septembre) il s’est élevé du centre du «gazon un point vert qui, en grandissant, a laissé voir à sa base une collerette à quatre «divisions, puis une seconde, puis successivement une troisième, d'où sortait le som- «met de la jeune tige.

« Les grains verts renfermés dans les loges dont l'assemblage forme l'épi de la «Prêle sont en conséquence de véritables semences acotylédonées, dépourvues non- «seulement de cotylédons proprement dits, mais encore d’albumen et d'enveloppes ; «elles sont réduites au seul embryon. Mais cet organe ne ressemble point à ceux que «nous connaissons. Il n’est pas composé d’une radicule et d'une plumule....

«Ce mode de germination présente la circonstance remarquable de deux espèces de «racines. Les unes appartiennent au grain vert dans sa première évolution; les autres « dépendent de la tige même de la jeune Prêle; celles-ci se réduisent à une racine «unique, fort apparente et qui s'enfonce perpendiculairement dans Je sol : celles-là

Ÿ O6. — HISTORIQUE. 129 «au contraire sont multiples, mais faibles et délicates : elles se détruisent promp- «tement.

&« La racine propre de la Prêle, examinée au microscope, ne m'a pas paru articu- «lée; elle est simple, continue, pivotante et semblable aux racines des autres plantes. «Comment devient-elle articulée? c'est ce que j'ignore.

«J'ai une douzaine de jeunes Prêles qui proviennent de la Prêle fluviatile (E. maæiemum) et cinq ou six de celle des marais. Jusqu'à présent elles se ressemblent beau- «coup, et je ne serais pas en état d'y reconnaître la moindre différence.

« Je m'étais trompé en imaginant que les Prèles pouvaient être considérées comme «des plantes dont les semences élaient actuellement infécondes. Je crois aujourd'hui «que les Prêles, comme les Fougères, se reproduisent toutes les fois qu’elles sont « placées dans des circonstances convenables, mais je persiste à penser que ces cir- «constances sont fort rares » (p. 429-434).

Ce mémoire est accompagné d’une planche représentant la première évolution de la jeune tige. La fig. 5 est mauvaise en ce qu’elle simule sur la racine des sillons qui ne s’y trouvent pas. La fig. 4 a élé reproduite par Bischoff; toutes les autres ont été copiées en sens inverse par Payer, qui les attribue à tort à PE. arvense (Bot. crypt., p. 244).

Les expériences et les observations de Vaucher et d’Agardh avaient eu ce premier et immense résultat d'établir que les spores possèdent à elles seules la faculté reproductive. Aussi est-ce ave un profond étonnement qu’on voit, en 1824, H. E. Link reproduire sur la fleur des Equisetum lopinion de Hedwig (ET. phil. bot., p. 301, $ 173), et en décrire le fruit dans les termes suivants : « Equisetinæ habent capsulam «absque pistillo viridem, semina minutissima grumosa continentem. Fila elastica «capsulam cingunt, quam dehiscentem non vidi. Amentum gerunt squamis pellatis <subtus folliculis membranaceis obsitum capsulas includentibus. De germinatione «Agardhi habemus observationes, quæ vero rem non expediunt» (0. c., p. 355, $ 191).

En 1895 G. L. Duvernoy, dans une thèse botanique : De Salvinia natante , mentionna, p. 10, le premier développement des spores des Equisetum, constata l’absence du style et des grains polliniques affirmés par Hedwig; mais il ne fournit d’ailleurs aucune vue nouvelle.

En 1826 Vaucher ajouta à la fin de sa Monographie des Prêles (dans les exemplaires du tirage à part) une longue Note sur la germination des Prêéles. I y reproduit, avec de légères modifications de style, son mémoire de 1823 Sur la fructification des Prêles, et il la termine par l’importante constatation qui suit : «Toutefois je n’avais «jamais aperçu de jeunes Prêles, germant et se développant naturellement, lorsque «l’année dernière (1825) M. Requien, cet excellent botaniste d'Avignon, m'a fait par-

«venir des tapis de jeunes Prêles, qu'il avait trouvées la même année au mois de «juin, croissant et se développant sans effort dans un lieu inondé l’hiver et le prin- «temps. Elles avaient germé plus tôt que les miennes; mais elles leur ressemblent centièrement par leur tige tétragone, leurs involucres et leur port. Elles pourraient «bien appartenir à la Prêle des Limons. »

Dans son Organographie végétale (L. IE, p. 126 et 127, 1827), De Candolle modifia un peu son opinion ; il mentionna les semis de Vaucher et d’Agardb , en reconnaissant «que le globule vert (la spore) est un organe consistant en un tubercule analogue «aux bulbilles, et que les lames élastiques ne peuvent être des étamines. »

Le 20 mars 1827 Bischoff publia le premier cahier des Végétaux cryptogames d’Allemagne et de Suisse. Après avoir exposé l’organisation générale des Equisetum d'une manière beaucoup plus complète et plus savante qu'on ne l'avait fait avant lui (Krypt. Gew., p. 28-40), il donna des spores une description longuement détaillée (p. 32 et 40), mais toutefois peu exacte, et il rendit compte des semis tentés par lui en 1826 (p. Æ et suiv.). Les premiers développements de la spore en sporophyme avaient été assez bien observés, et l’auteur, après avoir réfuté (p. 42 et 43) la comparaison faite par Vaucher entre les premières cellules du sporophyme et l'embryon des phanérogames, exposa avec une grande clarté que «le développement des spores n’est pas celui d’un embryon formé d'avance, mais qne dans les Prèles, comme dans les autres cryplogames et en particulier dans les Fougères, la germination passe d’abord par l’état intermédiaire d'un embryon incomplet avant d'arriver à celui de la nouvelle peute plante, et que ce proembryon, composé seulement de tissu cellulaire, ne donne pour ainsi dire que le fond sur lequel doit se développer la véritable plante nouvelle, pourvue de vaisseaux » (p. #3).

Les observations de Bischoff sur le sporophyme se bornent donc à le considérer « comme fournissant la première nourriture à la plantule» (p. 43). Il ne paraît pas avoir soupçonné l'acte de fécondation dont le sporophyme doit porter les organes, bien qu'il ait dit : « Dans l'acte de la germination des cryptogames, le proembryon est en soi un organe plus important que les cotylédons de la graine, parce qu’il est obligé de donner l'existence à l'embryon proprement dit, avant de pouvoir remplir à son égard la fonction habituelle des lobes séminaux, laquelle paraît se réduire à la nutrition de l'embryon préexistant en même temps qu'eux dans la graine » (p. 43). Mais, je le répète, nul soupçon de la présence d'organes de fécondation. Ses semis de 1826 périrent d’ailleurs de très-bonne heure et probablement avant l'apparition de ces organes.

Dans l’automne suivant, Bischoff trouva près de Deux-Ponts un grand nombre de jeunes plantes d'E. palustre, et il publia la description et les figures de ces jeunes plantes et de leur sporophyme; mais cette fois ce dernier était trop avancé (Entw. Eq.,

$ 6. — HISTORIQUE. 131 p. 787) pour suggérer à cet excellent observateur l'idée d'y chercher les organes de fécondation. À part quelques erreurs d'appréciation presque inévitables à celte époque, ce mémoire se recommande par une exactitude parfaite dans la description et dans les figures.

M. Ad. Brongniart (Hist. vég. foss., 1, p.104 et 105, 1828), après avoir rappelé que « Hedwig considère le globule central comme un ovaire surmonté d’un stigmate très- «court et les filaments comme quatre anthères portées sur leurs filets, » ajoute: « Peut-être serait-il plus naturel, d’après ce que nous connaissons actuellement sur «la structure des organes reproducteurs des plantes Phanérogames, de considérer «le globule comme un ovule surmonté de son mamelon d’imprégnation, et les quatre « filaments renflés comme quatre grains de pollen réunis deux à deux à la base de « l'ovule. »

Avec M. L. Reichenbach l'hypothèse prend une autre forme : elle affirme absolument et sans hésitation. Après avoir démenti les expériences de Willdenow, et formellement refusé aux spores des Lycopodiacées la faculté reproductive (Flor. excurs., p.159), cet auteur dit des Equisetum : «Flores insunt præformato-hermaphroditi numerosi, «conglobati. Gynæc. ovarium minimum globulosum vel subturbinatum. Axdroc. « Staminodia bina basi cruciatim affixa, elongata, utrinque spathulata, polline repleta? «elastice ovarium circumvolventia. E germinatione potius Cerioblastæ, cotyledonibus «demum verlicillatis » (Flor. excurs., p: 154).

En 1833 M. H. Mohl publia dans le Flora des Observations sur la formation et l’organisation des spores. Il exposa que les élatères ne sont que les restes de la cellulemère, et 1l émit l'idée que les cellules génératrices ne donnent naissance qu’à une spore au lieu de quatre, et qu’elles persistent au lieu d’être résorbées. Mais il ne dit rien de la reproduction (Bemerk. Spor., p. 33-46).

Après ces travaux, les résultats des recherches sur la reproduction des cryptogames subirent un long arrêt de presque vingt ans, pendant lequel il se produisit pourtant encore une nouvelle opinion sur la fécondation des Equisétacées. Ce fut celle que M. Raspail émit dans son Nouveau système de physiologie végétale et de botanique (novembre 1836), et qui n’est qu'un emprunt, avec application aux Equisetum, des idées de Hedwig sur les organes mâles des Fougères. Suivant M. Raspail, «où cher- « cher l'appareil mâle des Equisetum, si ce n’est dans chacune des dents de la gaine, «qui recouvre immédiatement le chaton femelle encore rudimentaire? Or, si l’on exa- « mine cette gaîne à celle époque, ou même après les premiers instants de sa déhis- «cence, on ne manque jamais de lui trouver une turgescence résineuse et dorée, « laquelle rappelle l'aspect et le facies des organes mâles des plantes, qui en pos- «sèdent sous des formes mieux caractérisées. Le chaton imprègne, en passant, cha- «cune de ses écailles ovariennes, avec l'aura seminalis, que recèlent les dents dorées

«de la gaine qu'il fend; et après celle fécondation, chaque dent durcit et noircit, « comme les dents des gaînes inférieures qui avaient servi à féconder les entre-nœuds « de développement. A celte époque, on les trouve bordées d’une membrane blanche, «qui rappelle le tissu de certains {heca épuisés de pollen» (t. IT, p. 447, $ 1905, Observ.)!.

Le mouvement hélicoïde des spermatozoïdes avait été dès 1822 constaté sur les Sphagnum par Fréd. Nees d'Esenbeck et décrit dans le Flora de la même année; mais celte découverte semble avoir plutôt retardé qu'avancé celle des organes de fécondation des cryptogames vasculaires. La plupart des observateurs, à l'exemple de Hedwig, croyaient que sur ces dernières plantes, comme sur les Mousses, les spores étaient déjà fécondées. Ils s'obstinaient donc à chercher les organes de fécondation sur le végétal adulte, et les plus importantes découvertes sur la génération des Fougères ne furent faites qu'en 1844 et 1847 par M. Nägeli, en 1848 par M. Leszezyc- Suminski. Ge fat également en 1848 que les anthéridies et les spermatozoïdes des Equisetum furent observés POUR LA PREMIÈRE FOIS par M. Gustave Thuret et brièvement décrits par lui dans sa Note sur les anthéridies des Fougères.

A celte époque, les recherches sur la génération des cryptogames vasculaires se poursuivaient avec une grande aclivité. Le 6 novembre 1850 M. Milde présentait à l'Université de Breslau une thèse pour le doctorat, dont le sujet était De sporarum Equisetorum germinatione. Le jeune docteur mentionnait la découverte de M. G. Thuret, décrivait longuement et figurait la germination des spores (p. 8-14), la position des anthéridies et l'émission des spermatozoïdes (p. 14-18). À part l'anneau attribué aux anthéridies (p. 15) et dont nous avons parlé p. 99 et 100, tout ce qui est dit sur la position des anthéridies au sommet des lobes (p. 14), sur leur grandeur comparée à celle des anthéridies des Fougères (p. 15), sur leur mode de déhiscence (p. 15) est tout à fait exact. Les semis de M. Milde périrent avant de lui laisser voir des archégones. L'année suivante M. G. Thuret décrivit avec quelques détails et figura les anthéridies des Equisetum dans ses admirables Recherches sur les z0ospores des Algues et les anthéridies des Fougères. Au même moment et dans le n° 4 du Flora de 1851,

“ Le même ouvrage contient sur les Equisetum une foule d’assertions qui ne semblent résulter ni d'observations exactes ni de démonstrations rigoureuses. 11 suffira de citer les suivantes :

« La tige porte en spirale des écailles hexagonales peltées » (1, p. 590, 2 1231). « Elles (les spores) se composent d'une « vésicule transparente , contre les parois de laquelle serpentent deux spires en sens contraire l’une de l’autre, plus “un tissu cellulaire interne» (1, p. 591, Z 1232). Tout ce paragraphe est de la même force, et on y lit que «le gros « globule jaune (la spore) est sans doute le produit de l’accouplement des deux spires » « Nous placerons les Équisétacées «dans les monocotylédones , parce que dans l'acte de leur germination, et par leur structure générale, ils se comportent « de la même manière que les monocotylédones » (1, p. 596, Z 1288). « L’organe des Equisetum ; unique organe sexuel «“ que l’on connaisse à ce genre, n’est qu'une spore emportant ses spires fécondatrices avec elle » (I, p. 598, 2 1244). « Les organes reproducteurs sont des gros grains polliniformes , nés sur l’entrecroisement de deux spires» (Il, p. 446, 2 1905), «Animaleules spermatiques des végétaux ; grossières illusions , ? 1666 » (II, p. 633 à la table des matières).

M. Hofmeister, rendant compte de la thèse de M. le docteur Milde, annonçait qu'il avait fait lui-même avec un plein succès des recherches sur la fécondation des Equisetum. À En effet, le savant micrographe de Leipzig publiait quelques mois plus tard son important Examen de la germination, du développement et de la fructification des cryptogames les plus élevés (Mousses, Fougères, Équisétacées, Rhizocarpées et Lycopodiacées) comparés à la fécondation des Conifères; et là il décrivit l'évolution des tiges, des gaines, de l’épiderme, des vaisseaux, des rameaux et des racines, de l’appareil fructifère, des spores, des sporophymes, des anthéridies et des spermatozoïdes. Ce beau travail, avec les excellentes figures qui l’accompagnent, est incontestablement jusqu'ici ce qui a été publié de plus complet sur cette matière. L'auteur le termine par l'expression du regret de n’avoir pas vu les archégones.

Toujours dans cette même année 1851 (le 25 août) M. Milde communiqua à l’Académie des Curieux de la nature un Mémoire pour servir à l’histoire du développement des Equisetum, lequel ne parut qu’en 4852 dans les Acta de cette Académie. Ce travail, reproduction développée de la thèse précitée, contient d’abord, comme cette thèse, l’histoire des recherches relatives à la germination des spores des Equisetum, et ensuite l’organisation des spores et les divers élats de leur développement en proembryon (sporophyme). La description des anthéridies et de leur contenu est moins complète que celle de M. Hofmeister, et ne contient pas l'histoire de la formation et de l’évolution de cet organe, auquel l’auteur continue à attribuer un anneau, qui n'existe pas. Les spermatozoïdes sont décrits avec détails, et, comme M. Hofmeister, M. Milde termine en exprimant ses regrets de n’avoir pas vu d’archégones.

À ce mémoire se joint un Supplément (p. 637-641), où l’auteur décrit de jeunes plantes d’Equisetum trouvées par lui sur les bords de l'Oder. Malgré quelques imperfections déjà signalées p. 114, ce Mémoire et son Supplément sont deux travaux très-importants et qui m'ont été particulièrement utiles.

Dans le Flora de 1859, n° 95, p. 385, M. Hofmeister publia ses excellentes observations Sur la germination des Equisetum, et décrivit, sans les figurer, les archégones de l'E. arvense et les premiers développements du pseudembryon et de la jeune plante.

La même année et dans le même journal (n° 32, août, p. 497), M. Milde fit paraître ses observations Sur les archégones de l'E. Telmateia; une planche est jointe au texte. Ces observations, avec quelques changements de rédaction, paraissaient simultanément dans le numéro du même mois du Botanische Zeitung (n° 32, août, 1859, p. 537). Deux figures sont intercalées dans le texté, et, comme la planche du Flora, elles représentent des archégones. Le savant botaniste de Breslau ne dit rien sur le développement de la jeune plante qui provient de l’archégone.

Cette lacune fut en partie comblée vers la fin de la même année 1852 par M. Hofmeister, qui, dans les Mémoires de la Société des sciences de Saxe, vol. IV, exposa et figura le développement de l’archégone, celui de la cellule reproductive et de la jeune plante qui en provient.

L'année suivante, Bischoff fit paraître dans le Botanische Zeitung des Remarques sur l'histoire du développement des Equisetum. Après un historique de la question, ce savant exposait quelques observations faites par lui en 1848 sur des sporophymes d'E. sylvaticum; puis il critiquait les dénominations d’archégones, de spermatozoaires, d’anthérozoïides, de prothallium elc., ainsi que quelques détails des travaux de M. Milde. Ces remarques ne contiennent d’ailleurs rien de nouveau. Elles ont été reproduites en partie, avec les figures, dans les Annales des sciences naturelles, IIIe série., bot., t. XIX, p. 232 et suiv.

La Monographie des cryptogames vasculaires de la Silésie, communiquée par M. Milde à l'Académie des Curieux de la nature le 2 janvier 1852, et publiée l’année suivante dans les Nova acta, ne contient qu’un énoncé général sur la génération des Equisetum.