CHAPITRE V

De quelques opinions morphologiques et des anomalies

$ 1%. Morphologie

Mirbel a été le premier ou un des premiers à dire que «lon peut considérer la « gaine comme formée par la réunion de feuilles verticillées » (Phys. végét., I, p. 387). Cetle opinion a été successivement adoptée; et la plupart des auteurs qui se sont prononcés sur la nature des gaines, les ont considérées comme des feuilles soudées et libres seulement à leurs extrémités !. S'il y a des dissidences sur ce point, je les ignore. Je mentionne donc cette opinion simplement pour mémoire, sans la discuter, sans y rien objecter; me bornant, ainsi que je l'ai déjà fait p. 12 et 58, à représenter, d’une part, que les parties dont la réunion constitue la gaine, ne sont point à leur extrémilé aussi essentiellement libres qu’on pourrait le croire et qu’elles ne s’isolent que par division mécanique; et, d'autre part, qu'il n’y a peut-être pas rigueur logique à refuser le nom de feuilles aux expansions aériennes des Fougères et à le donner à

‘Ad. Brong., Hist. vég. foss., 1, p.102; AI. Braun, Sillim. Journ., p.81; Koch, Syn., 963 ; A. Richard, Préc, bot., I, p. 50; Doll, FT, Bad., p. 53; Bernoulli, Gef, Krypt. Schw., p. 64; etc.

$ 1. — MORPHOLOGIE. 135 des organes qui, sur les rhizomes les plus profonds des Equisetum, sont aussi complétement développés que sur leurs tiges.

M. Düll a émis sur les « verticilles de feuilles » une opinion que je dois rapporter et examiner, d’abord parce que toute opinion du savant botaniste de Carlsruhe mérite d'être citée, et ensuite parce que l’auteur lui-même provoque l'examen à ce sujet: « Mes recherches m'ont presque conduit à la certitude que les verticilles de feuilles d'Equisetum ne se composent pas seulement des gaines libres, mais que chacun d'eux commence déjà à se développer au nœud précédent de la tige ou du rameau, couvre ensuite la tige tout le long d’un entre-nœud, et que ce n’est qu'au nœud suivant qu'il se détache comme gaine libre en embrassant la base du nouvel entrenœud et se terminant dans les pointes des dents. D’après cela, les tiges, aussi bien que les rhizomes, seraient recouverts, sur toute la surface et par entre-nœuds, d’un verticille foliaire soudé, et la base des entre-nœuds serait en outre entourée de l'extrémité libre du verticille foliaire précédent, c’est-à-dire de la gaîne libre.

« En faveur de cette opinion milite cette circonstance que, entre l'entre-nœud et la gaîne libre qui s’en détache à la partie supérieure, il ne se trouve aucune ligne de démarcation qui indiquerait que là est le point d'origine des feuilles. À l'extrémité de l’entre-nœud on voit alterner avec les feuilles la disposition des faisceaux vasculaires et des parties cellulaires, et, avec celles-là, les lacunes à air. Les canaux de l'entre-nœud inférieur cessent, et, un peu plus vers l'intérieur, entre les extrémités des canaux inférieurs, commence, en alternant, un nouveau cercle de pareils canaux. Au contraire , la masse cellulaire qui constitue l'enveloppe extérieure et qui entoure le canal angulaire souvent dilaté, se transforme, ainsi que les faisceaux vasculaires des angles, en la partie libre de la gaîne; celle-ci a donc son origine non à la base de cette partie libre, mais bien à la base de l’entre-nœud infraposé.

« En harmonie avec cette opinion se trouve la distribution égale des stomates sur les entre-nœuds des rejetons et sur leurs gaines libres; et de plus il serait difficile de prouver que dans une autre famille quelconque les stomates se trouvent en aussi grand nombre sur les tiges des plantes » (F!. Bad., p. 55 et 56).

Le fait cité en dernier lieu à l'appui de l'opinion de M. Düll, savoir l'égalité de répartition des stomates sur les entre-nœuds et sur les gaines, n’est point d'une exactitude générale; ainsi les tiges spicifères de l'E. arvense, et toutes celles de PE. maximum, spicifères ou stériles, n’ont point de stomates aux entre-nœuds, tandis que leurs gaines en sont richement pourvues. De plus la chlorophylle et les faisceaux de fibres corticales (/iber de quelques auteurs, faisceaux vasculaires des angles de M. Düll) manquent absolument aux entre-nœuds des mêmes tiges, tandis qu'ils se trouvent à leurs gaînes. Ainsi donc il existe déjà, sur ces espèces, une ligne de démarcation indiquant le point où commencent les gaines.

Si les autres espèces ne présentent pas à l'extérieur des différences aussi frappantes, elles offrent, ainsi que les premières, dans leur structure intérieure des différences très-considérables, qui marquent nettement que la gaîne n’est pas simplement la prolongation du revêtement extérieur des entre-nœuds. En effet, comme nous l'avons vu p. 48 el 49, les faisceaux fibro-vasculaires ne passent point sans modification de l'intérieur d’un entre-nœud dans la gaîne qui le surmonte ; mais vers chaque nœud il existe des groupes de cellules courtes, striées ou spiralées, d’où ils sortent, ou, si l’on veut, auxquels ils aboutissent en suivant des directions très-différentes pour se rendre soit dans la gaine, soit dans l’entre-nœud inférieur ou supérieur. Il y a donc là, à l'intérieur, une ligne, ou plutôt un plan de différences indiquant une modification profonde et l’origine d’un organe.

Si l’opinion de M. Düll était complétement exacte, c’est-à-dire si les gaines commençaient dès la base de chaque entre-nœud, en formaient le revêtement extérieur et s’en délachaient au nœud suivant, il s’ensuivrait que les côtes des entre-nœuds seraient en quelque sorte les pétioles décurrents des « feuilles ; » que le cylindre externe serait constitué par leur réunion et que dès lors ce cylindre devrait renfermer tous les tissus élémentaires des gaînes. Or il n’en est rien. Tous les éléments des deux cylindres d'un entre-nœud se retrouvent dans sa gaîne, et la lacune qui y existe quelquefois est celle du cylindre interne. Mais, comme nous l'avons vu, les éléments de ce cylindre se modifient tous entre l’entre-nœud et la gaîne. Donc il n’est pas exact de dire que la gaîne «a son origine à la base de l’entre-nœud, qu’elle en forme l’enveloppe extérieure (äussere Haut), et se détache ensuite comme simple continuation de celte enveloppe, sans ligne de démarcation et sans différence d'organisation.» L'assertion n'aurait pas même une exactitude générale, si on la réduisait à l'épiderme, car sur certaines espèces , l’épiderme des gaïînes n’est pas identique à celui des entrenœuds (voy. p. 28).

Puisque, d’une part, la gaine renferme tous les tissus des deux cylindres de l’entrenœud presque semblablement disposés, puisque, d'autre part, l'apparition et surtout l’évolution de la gaine précède celle de l’entre-nœud , et que c’est de la base de la gaine que naissent d’abord les tissus de l’entre-nœud infraposé, il semble qu'au lieu de faire de la gaîne une simple prolongation de l'enveloppe des entre-nœuds, il serait plus naturel de dire que l’entre-nœud est la continuation inférieure de la gaîne. Chacune des divisions de l’entre-nœud répondant à une division de la gaîne, serait alors considérée comme le pétiole de cette expansion foliacée ; et de même que le stipe ou le rhizome des Fougères est formé par la réunion, autour d’un centre médullaire , des pélioles qui le parcourent bien au-dessous de leur point d’'émersion, un entre-nœud d'Equisetum serait constitué par la réunion de pétioles régulièrement verticillés, qui courent sur toute sa longueur. Mais cette manière de considérer l'entre-nœud et la