TRIBUS

ÎThalassémieus Lombriciens Clymèniens

SArénicolides Ariciens i Péripatiens.

I Camponties ' Néréidiens i Euniciens I Ampbinomiens \ Aphrodisiens

On voit que par la répartition et le groupement des familles, M. Edwards se rapproche ici beaucoup de Savigny. Comme lui, il réunit les Sangsues, les Lombrics et une partie des Géphyriens aux Annélides proprement dites, qui sont distribuées à peu près comme dans l’ouvrage de son prédécesseur, mais en commençant par les groupes inférieurs. Le même auteur, dans ses Eléments de Zoologie (1), a fini par partager la classe en quatre ordres, les A. Errantes ou Dorsibr anches, les A. Tubicoles , les A. Terricoles et les A. Suceuses , qui reviennent exactement à ceux de Savigny.

A partir des publications de M. Edwards, il n’y a plus eu, en France, de travail d’ensemble sur le groupe des Annélides. Mais le mouvement, parti de Paris, se propagea à l’étranger, et quoique le nombre des naturalistes s’occupant d’une manière un peu spéciale de ce groupe soit toujours resté assez restreint, il ne tarda pas à paraître des travaux importants sur cette matière. Entrer ici dans tous les détails que comporterait une véritable étude historique, serait dépasser les bornes qui me sont imposées, et je dois me borner à indiquer les principales œuvres portant sur l’ensemble de la classe.

(1) Seconde édition, 184-1 .

Annelés. Tome 1.

INTRODUCTION

Parmi les savants anglais, je dois citer en première ligne Georges Johnston, à qui ses compatriotes attribuent, avec ustice, l’honneur d’avoir réveillé chez eux le goût des études marines. Après s’être occupé des Annélides d'une manière spéciale, après avoir retrouvé bon nombre d’espèces décrites avant lui, en avoir fait connaître plusieurs d’entièrement nouvelles, et créé quelques genres qui devront être conservés, Johnston résuma ses idées sur ce sujet dans son Index to the British Annelides (1). Mais son dernier mot sur la classification du groupe doit encore mieux être cherché dans un tableau trouvé après sa mort, et communiqué par le Dr J.-E. Gray à M. Robert Mac-Andrew, organisateur d'une commission générale de dragage et rédacteur de la List of the British marine Invertebrate Fauna , (1861). Voici le sommaire de ce travail.

Classe. Ordres. Familles.

Annelida

Turbellaria . .

Bdellomorpha, Bdellidea . . .

Scolices.. . .

Gymnocopa .

Chætopoda

IPlanoceridæ Planariadæ Dalyellidæ l Malacobdellidæ l Branchelliadæ ( Piscicolidæ Lumbricidæ . Tomopteridæ ! Aphroditidæ Amphinomenidæ Euniceidæ Nereididæ Nephtyidæ | Phyllodoceidæ I Glyceridæ I Syllidæ ! Amyteidæ J Ariciadæ ( Opheliadæ Telethusidæ Maldaniadæ Terebellidæ Sabellariadæ Serpulidæ Campontiadæ Manadæ Sipunculidæ Priapulidæ Thalassemidæ

(1) Annals of natural Hisiory, t. XVI, 1845.

On voit que Johnston donne à la classe des Annélides une importance telle, qu’elle englobe à peu près tout le Sons-embranchement des Annelés proprement dits , à l’exception des Intestinaux.

La Scandinavie, où avait pris naissance l’étude des Annélides, a maintenu noblement ses traditions. Elle nous a donné des travaux très-importants sur cette classe, et il suffit pour les rappeler de nommer Sars, Rathke, OErsted, Kroyer, Kinberg, etc. (1). Mais, parmi ces auteurs, je ne vois guère qu’OErsted qui ait abordé le problème de la clas. sification dans son ensemble. Dans son Annulatorum Danicorum conspectus (2), il indique la répartition de la classe en 3 ordres ( Maricola vel Dorsibranchiata; Tubicola vel Capitebranchiata; Terricola vel Abranchiata) ; il promet de traiter de chacun d’eux séparément; mais malheureusement, comme MM. Audouin et Edwards, il s’en tient au premier, qu’il répartit de la manière suivante :

Ordre. Sols-Ordres.

Maricola “ætopoda

Achœta,

Divisions.

Ch. Trematodina Ch. Vera \ Ch. Terricolina

Familles.

\ Amphinomaceæ \ Aphroditaceæ 1 Euniceæ | Nereideæ ^ Arenicolæ ) Ariciæ . Peripateae

Un peu plus lard, en reproduisant cette classification générale, il a publié sur la famille des Ariciæ un travail dans lequel il fait connaître sa répartition en genres (3).

L’étude des Annélides, longtemps négligée en Allemagne, a eu, dans ces dernières années, de très-sérieux adeptes, qui ont considérablement accru nos connaissances sur cette branche de la Zoologie. Nous devons de nombreux et impor-

(1) Voir la Bibliographie à la fin du volume. Une mention spéciale est due à l’immense travail commencé par Kinberg qui, en nous faisant connaître les riches collections rapportées par YEugcnia, semble devoir tripler au moins le nombre des Annélides connues.

(3) Wiegm. Arch., t. XIX, 1844.

INTRODUCTION

tants travaux à MM. Leuckart, Krohn, Max Müller, Keferstein, Pagenstecher, etc. (l);mais une mention toute particulière est due à MM. Grube, Schmarda et Ehlers. Depuis bien des années, M. Grube s’occupe des Annélides d’une manière toute spéciale. Seul, ou associé à plusieurs de ses confrères, il a publié sur ce groupe une foule de mémoires importants, que j’aurai bien souvent à citer. Le premier, depuis Savigny/il a cherché à formuler une classification à la fois générale et détaillée, et je n’ai pas besoin de dire combien m’a été utile cet excellent travail, que j’aurai à citer presque à chaque page (2). Quant à M. Schmarda, sa magnifique publication est de la plus grande importance, parce qu’elle nous donne la reproduction, d’après le vivant, d’une foule d’espèces exotiques, et un volume de 164 pages, accompagné de 37 planches p. in-f., est consacré aux seules Annélides, en donnant à ce mot le sens qu’y attachait Cuvier (3). C’est assez dire combien j’ai eu à puiser dans cette mine si riche. L’ouvrage de M. Ehlers ne sera guère moins important, à en juger par ce qui a paru, et ce naturaliste a joint à la détermination des espèces, des études anatomiques qui augmentent encore la valeur de son œuvre (4).

Grube, laissant indécise la question de savoir si les Annélides doivent former une classe ou une sous-classe , les divise en 5 ordres et 26 familles, dont voici le tableau.

(1) Voir la Bibliographie.

(2) Die Familien der Anneliden, 1851.

(3) Neue Wirbel/oser Thiere. — N eue TurbeUarien, Rotatorien und Anneliden (1861).

(4) Die Borstenwürmer ( Annelida Chœtopoda) nach syslematischen und anatomischen Untersuchungen, première partie (1864). Ce sont surtout les trois auteurs que je viens de citer qui m’ont prévenu par la publication de résultats auxquels j’étais arrivé bien avant qu’ils n’eussent commencé leurs études. Ces résultats n’en offrent que plus de certitude, comme je l’ai déjà dit dans l’avertissement.

Classe

Sods-Classe.

Rapacia

Appendiculata

POLYCHÆTA

Annelida

Ordres. Familles.

Aphroditea Amphinomea Nephtydea Glycerea Phyllodocea Lycoridea Amytidea Eunicea Ariciea \ Syllidea Chætopterea Pherusea Maldania Opheliacea Telethusa Terebcllacea Hermellacea \ Serpulacea

Gymnocopa Tomopteridea

Onychophora Peripatea

\ Lumbricina ') Naïdea

Limivora

Oligochceta.

Discophora.

Hirudinacea

Clepsinea

Branchiobdellea

Acanthobdellea

Schmarda ne s’explique pas sur la manière dont il comprend les relations des grands groupes des Invertébrés qu’il nous fait connaître. Il les partage en ordres , divisés eux-mêmes en familles. Sous ce dernier rapport, il se rencontre ii peu près exactement avec Grube. Pas plus que ce dernier, il ne paraît placer les Géphyriens parmi les Annélides,mais il semble, comme Grube, rattacher à cette classe les Sangsues et les Lombrics.

Ehlers partage ses Chætopada en quatre ordres, savoir : I. Nereidea; II. Ariciea ; III. Serpulea ; IY. Lumbricina. Il n’a donné sa division en familles que pour le premier.

Je terminerai cette revue rapide, par le tableau de la

INTRODUCTION

classification due à MM. Gervais et Yan Bénéden (1). Ces deux auteurs se distinguent surtout, en ce qu’ils écartent totalement les Sangsues de la classe des Annélides, tout en y laissant les Lombrics, les Nais et tous les Géphyriens. Ces auteurs n’ont pas d’ailleurs entendu donner le tableau complet des familles et des tribus comprises dans les 3 ordres et les 5 sous-ordres qu'ils reconnaissent.

Classe. Ordres. Sois-Ordres. Familles. Tribds.

/Serpulidés

lAmphitritidés

/Céphalobranches/„ , ,, ...

Chétopodes

Annélides/

Dorsibranches

Sabellaridés

Arénicolidés.

iNéréidés

[Syllidés

/Aphroditins

lAmphinomins

jEunicins

INéréidins

Abranches \L°mbricidés|Capitelles ) INaïdins

Géphyriens

iSipunculidés.

(Echiures Tomoptérides

Il me reste à faire connaître ma propre classification, et à indiquer brièvement les principes sur lesquels elle repose.

Je rappellerai d’abord que la classe des Annélides, telle que je la comprends, ne contient plus ni Géphyriens, ni Ery thrèmes, ni Bdelles, qui doivent, ce me semble, devoir devenir autant de classes; qu’elle se réduit aux Tubicoles et aux Dorsibranches de Cuvier, en d’autres termes, aux Tubicoles et aux Errantes de MM. Audouin et Milne Edwards, ainsi que de la plupart des auteurs. Ainsi circonscrite, ma classe des Annélides se partagera aussi en deux ordres; mais comme les données qui m’ont guidé dans cette division et dans l’appréciation des rapports secondaires, diffèrent de celles qu’avaient adoptées mes prédécesseurs, il

(1) Zoologie médicale, 1839.

en résultera d’assez grandes différences dans la formation des sous-ordres, le nombre et la répartition des familles. Celles-ci sont à mes yeux l’élément fondamental de la classification. Elles ne sont au fond que le genre linnéen, mieux compris, mieux précisé. Le groupement en familles bien naturelles une fois obtenu, on aura certainement sur l’ensemble d’une classe des notions justes et nettes.

C’est parce que je suis profondément convaincu de cette vérité, que je me suis attaché surtout à bien délimiter mes familles, à n’y placer que des genres dont la parenté était irrécusable et les rapports faciles à embrasser. Mais dans une classe à type aussi variable que celle des Annélides, il s’est trouvé un grand nombre de genres, d’espèces, qui, quoique bien connus, ne présentaient pas ce double caractère. Alors je n’ai pas hésité à les isoler, à les mettre pour ainsi dire en réserve, comptant sur l’avenir et les travaux de mes successeurs pour leur assigner, tôt ou tard, une place définitive. Presque chaque famille s’est ainsi trouvée accompagnée d'un certain nombre de petits groupes ou d’espèces isolées, incertæ sedis. — Les esprits systématiques, ceux qui veulent qu’on ne leur présente que des conclusions absolues, me blâmeront probablement d’avoir agi ainsi. Les naturalistes qui préfèrent la sûreté à la rapidité dans le progrès m’approuveront, j’espère.

J’ai aussi placé tout naturellement dans ces Incertæ sedis les espèces et les genres sur lesquels nous manquons de données suffisantes. Mais toujours j’ai cherché à connaître au moins la famille à laquelle ils appartenaient, et le plus souvent je crois avoir réussi.

Le groupement des familles, leur répartition en ordres et en sous-ordres m’a ensuite occupé. Ici, j’ai dû m’éclairer du passé et chercher à éviter les écueils où me semblaient s’être heurtés la plupart de mes prédécesseurs.

On sait que Cuvier prit pour base de sa classification l’absence ou la présence des organes respiratoires. — Savigny négligea ce caractère, et fonda sa classification d’abord sur l’absence ou la présence des soies, sur la structure de ces parties, sur la présence ou le défaut des ventouses, d’une

INTRODUCTION

tête distincte, des antennes, d’une trompe, des mâchoires. — Blainville prit avant tout en considération la forme générale du corps, la similitude ou la dissemblance des anneaux, le plus ou moins de complication de leurs appendices.— MM. Audouin et Edwards s’attachèrent surtout aux modifications des appendices mous et regardèrent comme d’importance secondaire les considérations tirées des organes respiratoires. — Grube s’occupa d’abord de l’absence ou de la présence des ventouses, de la nature et du développement des parties dures qui arment les pieds. Il obtint ainsi sa division en ordres. Celui des Appmdiculata Polychœta, qui comprend toutes les vraies Annélides, à l’exception des Tomopteris, fut partagé en Rapacia et Limivora, d’après un ensemble de considérations anatomiques. Puis l'absence ou la présence des élytres et des branchies servirent de point de départ aux divisions suivantes.

Ces diverses manières de voir sont toutes fondées à certains égards, mais ceux qui les ont eues me semblent, en général, s’être trop exclusivement arrêtés à un nombre de considérations peut-être un peu restreint. S'il est un groupe où l’emploi de tous les caractères devienne non-seulement utile, mais nécessaire , c’est à coup sûr celui des Annélides, et cela à raison de la variabilité qui le distingue.

Mais plus on emploie de caractères, plus il devient indispensable de les subordonner à raison de leur importance. Ici, le naturaliste se trouve entre deux manières d’opérer bien différentes, quoiqu’on les confonde souvent, celle de Cuvier et celle de Jussieu.

Le premier se place au point de vue physiologique, et juge de l’importance des caractères par celle des fonctions. Entraîné par la science de son temps, il paraît ne pas se douter que la fonction est parfois indépendante de l’organe , et oublie que chez les Annélides, par exemple, la respiration existe toujours, bien qu’on ne trouve plus trace de branchies. La méthode naturelle de Cuvier repose donc sur un a priori , vrai pour les Vertébrés et pour quelques groupes d’invertébrés, inexact pour le reste. Aussi a-t-il fallu remanier beaucoup, on le sait, la distribution qu’il

HISTOIRE, RAPPORTS ZOOLOGIQIIES. 169

avait faite de ceux-ci, quoiqu’il eût en général parfaitement délimité les groupes principaux.

De Jussieu, au contraire, s’en est tenu strictement à l’observation. Pour lui, le caractère le plus essentiel a été celui qui persistait chez le plus grand nombre d’espèces et de groupes. Cette manière si rationnelle et si sage d'apprécier la valeur des caractères, est celle que j’ai cru devoir adopter.

Elle m’a conduit à reconnaître combien Blainville avait eu raison dans le fond, sinon dans la forme et les conséquences. Les principes généraux de ce savant l’auraient certainement conduit à la vérité, s’il ne s’était interdit, par esprit de contradiction, de consulter l’anatomie. Celle-ci seule, en effet, permet de distinguer les classes ; mais la classe des Annélides une fois délimitée, les idées de Blainville reprennent en grande partie leur valeur quand il s’agit de la partager en ordres.

En effet, nous avons vu plus haut ce qu’est une Annélide considérée d’une manière générale. C’est un animal composé d’anneaux qui se répètent. Or, sur chaque anneau, on trouve divers appendices, parmi lesquels il en est un d’essentiellement caractéristique, c’est le pied armé de soies exsertiles et rétractiles, s’élevant du fond du crypte sétigère.

Il est évident que les modifications portant sur ce type général, devront fournir les caractères d’ordre supérieur. En premier lieu, toute exception à la loi de répétition devra prendre place en première ligne, et plus elle atteindra de groupes secondaires, plus elle aura d’importance.

Or, à ce point de vue, les Annélides se partagent tout d’abord en deux groupes. Dans l'un de ces groupes, on rencontre d’une extrémité à l’antre du corps, la répétition des mêmes parties. Il résulte de là que le corps ne présente pas de régions distinctes. Ce groupe constitue notre premier ordre, celui des Annélides Errantes. Il se compose à peu près en totalité d’espèces appartenant aux Dorsibranches de Cuvier, aux Néréides de Savigny, aux Errantes de MM. Audouin et Edwards, aux Polychœta. de

INTRODUCTION

Grube ; mais j’v ai joint d’une part les Chlorœma et genres voisins, que Grube place après les Chétoptères dans ses Limivora, d’autre part, les Polyoplithalmiens.

Dans le second groupe, la loi de répétition des parties est brusquement interrompue par places ; et le corps se compose de régions distinctes, dans chacune desquelles les anneaux se ressemblent, tandis qu’ils diffèrent de l’une à l’autre. C’est là pour moi le second ordre, celui des Sédentaires, qui comprend toutes les Tubicoles de Cuvier, d’Audouin et de Milne Edwards, c’est-à-dire les Serpulées de Savigny, les Limivora de Grube. J’y place en outre un certain nombre des Errantes des premiers et quelques Polychœta du dernier de ces naturalistes.

Ces deux ordres se divisent chacun en deux sous-ordres, par suite de considérations de même nature. Dans le premier, la répétition se manifeste d’un anneau à l’autre, chez le plus grand nombre des espèces qui constituent le sous-ordre des Errantes proprement dites. Chez quelques autres, elle ne se montre que de deux en deux anneaux, au moins sur une certaine étendue du corps. Ce second groupe, qui ne comprend que les Aphrodites et genres voisins, est le sous-ordre des Errantes aberrantes.

Parmi les Sédentaires, un très-petit groupe ne comprenant que les seuls Chétoptères , nous montre la loi de répétition faisant défaut dans les anneaux d’une même région. Il constitue le premier sous-ordre , celui des Sédentaires aberrantes. Dans le second, celui des Sédentaires proprement dites, la loi de répétition est observée dans les diverses régions du corps.

L’armature de la bouche, l’absence ou la présence des branchies, la position et la forme de celles-ci, l’absence ou la présence de certains appendices de la tête ou des pieds, les modifications de formes de ces derniers... etc., servent ensuite successivement et dans l’ordre que je viens d’indiquer à caractériser les familles, qui se trouvent être au nombre de 26, répondant aux 7 de Savigny, aux 19 de Grube, bien que j’aie placé toute la famille des Amylidea aux incertœ sedis. Quelques-unes des coupes qui figurent

depuis bien longtemps sur mon tableau, ont été proposées avant la publication actuelle par MM. Schmarda et Ehlers. — J’ai déjà dit à diverses reprises dans quel esprit je me permets les remarques de cette nature.

En jetant les yeux sur ce tableau, le lecteur remarquera aisément quelques faits propres, j’espère, à lui donner confiance dans la méthode que j’ai suivie.

En premier lieu, mes divisions, caractérisées seulement par des particularités d’organisation extérieure, sont également homogènes au point de vue anatomique. Ainsi, dans le premier ordre, les considérations tirées de l’armature buccale déterminent deux divisions non moins distinctes par l’organisation du tube digestif, et par le mode d’origine du système nerveux stomato-gastrique.

Un autre fait qui ressort de ce tableau, c’est que la trèsgrande variation des types secondaires est obtenue dans les Annélides par des modifications de même nature, se reproduisant dans des séries ou des divisions différentes, de telle sorte que le plus grand nombre de résultats possibles est obtenu avec une grande économie de procédé. Ainsi, les deux divisions déterminées par le mode d’armature de la bouche chez les Errantes, présentent chacune des groupes pourvus de branchies et des groupes abranches. Le même fait se reproduit chez les Sédentaires. Dans les deux ordres, en outre, on trouve les branchies placées tantôt sur le corps, tantôt à la tête... etc. Une classification qui met si bien en relief des résultats généraux de cette nature me semble pouvoir mériter quelque confiance.

Les groupes inférieurs aux familles, nous offriront un grand nombre de faits analogues aux précédents (1); ils nous en présenteront de plus curieux encore.

Ainsi la famille des Néréides, telle que je l’ai admise, est une des plus naturelles qu’on puisse imaginer. Cependant elle renferme, mais à titre de tribu, un genre que je

(1) Voir surtout la famille des Syllidiens, dont les genres, trèsnombreux, répètent ce que vient de nous montrer la Classe considérée dans son ensemble.

n’ai pu en séparer, quoiqu’il manque du caractère même de l’ordre. Les Hétéronéréides ( Heteronereis QErsl.) ont en effet deux régions parfaitement tranchées. Véritables Néréides en avant, tant à l’intérieur qu’à l’extérieur, elles modifient brusquement leurs appendices de toute sorte dans la région postérieure du corps. A vouloir suivre rigoureusement les principes posés, ce genre devrait être rejeté dans le second ordre, mais un coup-d’œil jeté sur les figures suffira pour faire comprendre que ce transport était impossible, et qu’il valait mieux accepter franchement l’exception (1).

Les Térébelles et les Sabelles nous présentent exactement la réciproque de ce que nous ont montré les Néréides. Dans une de leurs tribus, le corps, au lieu de se partager en régions, reste uniformément composé d’anneaux semblables d’une extrémité à l’autre. Chez les Térébelles surtout, le fait prend un développement remarquable. Plusieurs genres de Térébelliens normaux ayant leur répétition exacte dans la série des Hétérotérébelliens.

Je pourrais multiplier ces remarques, comme j’aurais pu donner bien plus d’extension aux généralités qui précèdent; mais il m'a paru préférable de renvoyer à l’histoire des familles elles-mêmes tout ce qui touche de trop près au détail.

Il ne me reste donc plus qu’à définir les Annélides, et à tracer le tableau de leur distribution en familles.

Caractères. — Vers dioïques, à corps composé d’anneaux portant des pieds en forme de mamelons et armés de soies exsertiles et rétractiles.

Vermes dioici, corpore annulato, pedibus mamillœformibus et setis exsertilibus retractilibusque conspicuis.

(1) PI. 2, fîg. 14 et 15; pl. 7, fig. 11; pl. 9, fig. 1. Les modifications n’ont d’ailleurs rien de fondamental. On retrouve en arr ière les mêmes parties, à peu près, qu’en avant. Seulement, dans les appendices antérieurs, ces parties sont appropriées à la marche, tandis qu’elles sont faites pour favoriser la natation dans les appendices postérieurs.

Tableau des familles de la classe des Annèlides.

Poiflt d’opercule Térébelliem.